花棒生理生态研究及其展望

2018-01-29 00:09:43金红宇徐文娣陈国雄

西北农业学报 2018年11期

金红宇,徐文娣,陈国雄

(1.宁夏回族自治区平罗县陶乐治沙林场，宁夏陶乐 753500；2.北方民族大学生物科学与工程学院，银川 750021；3.中国科学院西北生态环境资源研究院，兰州 730000)

花棒，别名细枝岩黄耆、花子柴、花柴、花秧子、花帽和牛尾梢等，为豆科蝶形花亚科岩黄耆属落叶大灌木，荒漠区典型的固沙先锋植物。分布于中亚干旱半干旱沙漠或沙地，中国的古尔班通古特沙漠、巴丹吉林沙漠、河西走廊沙地、腾格里沙漠、乌兰布和沙漠、库布齐沙漠西部有自然群体，其他沙漠或沙地有人工种植群体及其后代。东部沙地引种花棒，生长良好,甚至优于自然分布区[1-3]，如腾格里沙漠花棒引种到毛乌素沙地,植株高大旺盛,且少病虫害[4]。花棒在黄土高原引种成功[5]，已在陕北安塞县高桥乡形成自然群落[6]。花棒种子可食，含粗蛋白22%～25%，脂肪酸15%～20%[7]。嫩枝叶是优质饲料，有利于母畜产乳和幼畜发育[8]。其木材是纸浆、纤维板和刨花板的优质原料[9-10]。花棒是潜在能源植物[11]，也是优良蜜源植物[12]。花棒是中国北部风沙区生态建设的先锋树种，主要用于固沙林、沙漠公路防护林、乡镇绿化林等[13-19]。花棒的主要研究方向有结构与功能[20-22]、生态水文过程[23-30]、根际土壤微生物[31-35]、造林技术[36-38]、生理生态特征[39-45]等。以下综述花棒的生理生态研究进展，并展望其研究前景。

1 种子萌发

花棒有别于其他野生豆科植物，荚果成熟后不开裂，有网纹，密被白色毡状绒毛，具2～4荚节，节间细缢易断，每个荚节近卵球形，内含一粒种子，形成单粒荚果。种子光滑，圆肾形。文献中所谓的“种子”通常指单粒荚果[46]。单粒荚果长4.18～6.93 mm，宽3.3～3.5 mm[47-48],千粒质量21～36 g，其中巴丹吉林沙漠东南缘的较小[47]，腾格里沙漠南缘的较大[49-50]。现有文献中，对花棒去荚种子的形态结构及不同沙漠或沙地群体间的差异没有研究。种子大小对植物的生态适应性有密切关系，是作物驯化的主要目标性状。今后应系统收集花棒种子，建立种质资源库，对花棒不同群体间的种子形态结构及大小变异与适应性关系开展研究。

野生植物种子一般都具有休眠习性，以适应野生环境，避免极端干旱和低温等恶劣气候引起的种群灭绝。花棒种子有“部分休眠”现象。贾玉华等[51]于2007年12月，用当年秋天采自内蒙古乌海的花棒种子(其实为单粒荚果)，以容器育苗方法研究层积催芽和浸种催芽各处理对花棒种子萌发的影响，结果发现对照组萌发率为52%，而各种催芽处理对萌发率没有影响。暗示花棒单粒荚果有部分休眠，且不能被该层积催芽和浸种催芽方法打破。王桔红等[52]于2009年11月从甘肃张掖收集花棒种子(其实为单粒荚果)，15 d内进行萌发测试，萌发率为40%；室温干燥贮藏后萌发率不变，4 ℃低温湿润贮藏后萌发率达到88%。同样暗示单粒荚果有部分休眠，但低温湿润贮藏可以打破休眠。为了探明果荚对花棒“部分休眠”的影响，胡小文[53]对比了去荚种子和荚果的萌发率，发现荚果萌发率为44%，去荚种子萌发率为90%，果荚浸提液对去荚种子萌发率无显著影响。说明花棒荚果的“部分休眠”是由其果荚的物理限制而引起，与果荚的分泌物无关。在自然生态系统中，果荚自然落地已是深秋，在沙土中经历一个冬天，犹如低温湿润冷藏处理，其部分休眠已经被打破，春天温度和雨水条件满足时，即可萌发出苗。在育苗实践中，荚果不催芽直接播种，可以获得较高的萌发率[51,53]，可能是室内贮藏期间果荚的氧化作用、播种后土壤中水分与微生物的共同作用，解除了果荚的物理限制，打破了部分休眠。这些作用的机理有待进一步剖析。

无休眠或已打破休眠的种子萌发时需要适宜的温度、湿度、光照和播种深度。花棒种子萌发所需最低温度(5 cm土层日均温)6～8 ℃[3]，最适温度15～25 ℃，萌发率皆可达80%左右[54]；土壤含水量20%～25%时萌发率最高[55-56]，以PEG(6000)溶液模拟干旱胁迫，花棒相对发芽率随溶液渗透势降低而降低，-1.8 MPa时为8%,-2.1 MPa时无发芽[57]；光照有利于萌发[56]，因此萌发率在埋深2 cm时最高,之后随沙埋深度增加而降低,大于10 cm时种子不萌发[58-59]。春季，沙层温度10 ℃以上，5～10 cm降水且连阴2～3 d，即可萌发[60]。然而花棒自然萌发时间未见报道，今后应开展野外调查，记录各沙漠或沙地花棒的萌发与出苗等物候期，加强花棒生态适应性基础资料的收集与积累。

花棒是优良固沙灌木，有一定的经济效益，在沙区生态文明建设过程中，其苗木需求量很大。育苗时，人工播种时间主要根据温度和水分条件确定。腾格里沙漠南缘，有灌溉条件，4月下旬播种为宜[61]；无灌溉条件，雨季来临初期7-8月播种[62]，如马廷选等[49]于2002年7月底雨季播种，花棒苗生长4 a后，成活率达80%左右。毛乌素沙地南缘，有灌溉条件，4月上中旬播种为宜[46,63]；无灌溉条件，在雨季抢墒直播，凡降水大于10 mm 可成功萌发出苗，雨季初期6月上旬至7月下旬适宜播种，迟播虽然可萌发出苗，但幼苗根系弱，地上部未木质化，不能安全越冬[64-65]。花棒飞播造林是行之有效的治沙方法，成败关键在于播期选择。飞播后刮一场起沙风，益于种子覆沙，再遇20 mm左右连续降水，对种子萌发出苗极为有利[65]。因此，须加强沙区气候资料分析，掌握春夏刮风及降水规律，准确选择适宜种子萌发出苗的飞播时间，以提高飞播造林的成功率。

花棒下胚轴和芽尖可诱导愈伤组织和分化成苗。5 kV/m电晕电场处理60 min下胚轴，出愈率和分化率分别可达90.5%和88.7%；7 kV/m电晕电场处理60 min芽尖，出愈率和分化率可达23.6%和20.9%，为工厂化生产花棒苗木及转基因研究奠定了技术基础[66]。出愈率和分化率还有很大的提升空间，组培苗生产需开展研究，对耐逆转基因研究和大面积治沙造林有广阔的应用前景。

2 生长发育

花棒最适宜在半固定沙地生长，其次是半流动沙地和固定沙地[67]。其荚果在沙土中遇雨快速吸胀，在适宜的温度条件下，1～2 d后生根,5～7 d后长芽，10 d后幼芽开始出土[46,68]。生长前3 a，大多数枝条过冬后枯死或被动物啃食,翌年春季从茎基萌生新枝,生长逐年加快：第1年植株以根生长为主，根冠生物量比1.07∶1，平均株高10～38 cm，地径0.28 cm左右；第2年生长加快，以地上部生长为主，根冠生物量比0.36∶1，平均株高38～89 cm，地径0.57 cm左右；第3年生长更快，平均株高84～154 cm，地径1.15～1.20 cm。生长3 a后枝条不再枯死，且在基部长出新枝，新枝上再发新枝，一年可长四级分枝，灌丛逐年扩大，株高173～198 cm，地径2.1～2.95 cm，冠幅265～500 cm[46,69-71]。

与其他固沙灌木相比，花棒叶芽萌动较迟,落叶期也较晚；3月下旬(毛乌素沙地南缘)至4月中旬(库姆塔格沙漠东缘)叶芽萌动,4月下旬至5月中旬展叶,10月中旬至11月中旬为落叶期；之后进入越冬休眠期[63,71-73]。成龄花棒植株下部叶7～11小叶，中部3～5小叶，上部只有叶轴而无小叶[46,69]。地上部生物量与植冠体积正相关：Y=A十B(π/12)D2H，Y为地上部生物量，A与B分别为常数项和回归系数，D和H分别为冠幅与株高[69]。对成年花棒植株地上生物量估算，李钢铁等[74]给出了另外一个模型：Y=e-5.888 7X12.121X20.811 1X3-0.118 9,其中Y为生物量(kg)，X1、X2、X3分别为地径、株高、植冠面积,单位分别为cm、cm、m2。不同沙漠类型，花棒生长模式可能不一致，应用预测模型时，应根据实际情况适当调整。

花棒苗期根生长快，比其他固沙灌木扎根深；出苗前根深3.7～14.5 cm，出苗后15 d根深22.5～26.7 cm，当年根入土40～140 cm；苗木移植后，当年以扎根为主,新生15条以上侧根,其长度10～60 cm；3 a后形成强大的根系，4 a树龄主根长85～300 cm，I级侧根长5～6 m，主要根系分布层20～60 cm，根幅半径2.75～10 m，主侧根粗壮,可贮存丰富的水分和养分,有利于耐旱[19,63,67,70,72,75-76]。植株被沙埋后,不定根生长，形成多层根系,以适应新的土壤水分分布[77]。花棒主侧根都具有发达的韧皮部和木栓层,以适应沙漠干旱环境[78]。

根际微生物改善根际微环境、对根系乃至整株花棒的生长有促进作用。花棒根际微生物以细菌为主(52.92%)，放线菌和真菌次之。细菌数量随林龄增加而减少，真菌数量反之，放线菌变化不大[79]。花棒根际细菌44属，放线菌和真菌分别为19和24属[80]。丛枝菌根(Arbuscular mycorrhizal，AM)真菌是一类有益真菌，普遍与花棒互惠共生，亲和性较好，可增强花棒根系对水分的吸收。花棒根围AM真菌资源丰富，有6属42种[81]。在腾格里沙漠、乌兰布和沙漠和毛乌素沙地，花棒根际和非根际微生物中均有根瘤菌[80,82]，从花棒苗期开始就与花棒共生形成根瘤，实现共生固氮促进花棒生长，为其适应瘠薄的流动沙丘做出了重要贡献[46,60]。根瘤着生于当年生根上，老根不形成新瘤。根瘤为多年生,因瘤龄不同而形态各异：球形、棒状、Y状、分枝状和珊瑚状，粉红色[83]。有趣的是，贺素雯等[72]从腾格里沙漠西南缘引种，在甘肃高台县祁连山洪积扇前缘荒漠草原区育苗移栽造林，在4 a生花棒根系中没有发现根瘤。这可能是因为该区域没有花棒分布，缺乏花棒特异性根瘤菌。根际微生物对荒漠植物适应性具有重要意义，然而花棒根际微生物，特别是根瘤菌的生理生态研究很少，应就菌株分离、入侵过程、共生关系和生物地理等方面开展研究，明确其生态、生理学等方面的特征及实际应用效果。

花棒生长第3～4年开花结实[63,72,84]。总状花序，花冠紫色。在固沙灌木中，花棒开花期最长,5月中旬至9月下旬花开不断，盛花期为8月中旬至9月中旬，是良好的蜜源植物。当年生一级分枝个别叶腋发育花序,每个花序小花数5朵左右。二、三次分枝上大多数叶腋发育花序,且有较多小花，平均每个花序有18朵小花。四次分枝花序少小花数也少,开花最迟，多在9月下旬[12,46,71,84]。花棒花粉为“非淀粉型”，成熟花粉离体可存活4～8 h。自交亲和，以虫媒传粉异交为主，没有发现无融合生殖。花瓣颜色、香味和蜜汁吸引昆虫。蜂类是有效访花者，益于花棒雌蕊受精和种子发育[12]。

花棒第3～4年开始结实[63,72,84]，种子的成熟期为 8 月下旬至 10 月底，果皮呈灰白色时即为成熟，成熟后开始自然落粒，这种过程一直延续到4月份[46,72,85]。结实率低，不同沙漠结实率有差异，在腾格里沙漠28%左右，在毛乌素沙地15%左右[46]。老化的枝条开花迟，健壮的枝条开花早，花期不一致，种子成熟期也不一致。成熟的种子易散落，因此造成采种子困难，这是种子产量低的重要原因[46,72]。成龄花棒单株荚果产量在毛乌素沙地为0.37～0.75 kg[68,86]，在其他沙漠或沙地未见报道。在毛乌素沙地大面积收获，平均荚果产量2.7～225 kg/hm2[86-87]。

花棒旺盛生长5～10 a以后开始衰退。15 a后灌丛部分枝条干死,不再萌发新枝，结实量下降。树龄可达70 a以上。平茬可以起到更新复壮和扩大灌丛作用。平茬当年，其新枝可达2 m,灌丛增大近2倍。在春初土壤解冻前平茬为宜,以避免冬季风蚀沙埋[63,76,88]。留茬高度20 cm较好，与其他留茬高度相比，最大程度降低死亡率，促进新枝与根系生长。平茬后，花棒表现出新的生长状态，增强了防风固沙能力[89]。以固沙为主的植株，5～10 a平茬一次; 以采种为主的植株，10～15 a平茬一次。花棒的萌孽能力越老越弱,若推迟平茬时间会影响新枝萌发,甚至致死[63,90]。

3 耐逆性

花棒耐风蚀沙埋能力极强，5 a生植株耐风蚀深度80 cm，10 a生耐风蚀120 cm；花棒植株沙埋1/2株高时，能正常生长[67]。这是由于花棒枝条和根生命力极强,离体枝条或裸露根系易萌生新芽,故能常存于流动沙丘[59,91]。花棒植株周围可产生新的无性繁殖体[85]，被沙埋的连体枝条可发新芽和不定根形成游击型克隆生长，根条易发新芽及不定根形成密集型克隆生长，这两者赋予花棒独特的克隆生长构型。克隆体经过3 a左右生长，形成新的克隆体，如此反复克隆生长，连接成一个同源株系，起到良好的固沙作用[92]。

光合作用是植物利用水、CO2和太阳能制造有机物的理化过程,为植物生长发育提供能量和物质保障，也是植物耐逆性的根本。植物在长期耐受逆境而进化出各种形态结构和生理生化性状，都是为了维护光合作用，保障生长发育和繁殖后代所需的能量和物质基础。花棒分布在干旱、半干早沙区,水分和光照是影响其光合作用的最重要生态因子。其生长期间长期耐受干旱胁迫和强光胁迫。为了适应这些胁迫，C3植物花棒可能进化出了一些固定CO2的C4途径生化亚型，且其叶轴在解剖结构和生理生化方面已经接近C4植物特征。随干旱胁迫加剧，同化器官C4酶的活性显著增强，显示了活跃的C4光合途径酶活性[45,93]。然而，固定CO2的最初光合产物苹果酸或天冬氨酸还需用14CO2验证，以确认花棒同化器官中C4途径的存在及其功能。

光合作用对光强的响应曲线有助于认识植物的光合生理特征和评价植物的光合能力。由此曲线可以估算植物的重要光响应特征参数：光饱和点、光补偿点、表观量子效率及最大净光合速率等。花棒的光饱和点为683～1 500 μmol/(m-2·s-1)，远远超过一般阳生植物，充分显示其对沙区强光的耐受能力，但是其光补偿点较高，说明其耐荫性较差[94-95]。干旱胁迫导致光饱和点、光补偿点降低，使花棒对强光的耐受能力减弱，对弱光的利用能力增强。花棒表观量子效率在干旱胁迫下降低不显著，表现出对水分亏缺很强的耐受性；其最大净光合速率却在干旱胁迫下显著降低，表明水分亏缺严重影响其光合能力[95]。这种影响是否由于光合系统Ⅱ电子传递减弱或叶肉细胞内核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶活性降低，有待深入研究。根据上述研究结果，干旱胁迫下，花棒苗木适当遮荫，可降低强光胁迫造成的伤害，提高弱光下的光合，起到一定的补偿作用；在水分条件稍好的流动沙地栽植花棒更能发挥其防风固沙作用。

干旱、高温、盐碱等逆境胁迫都会引起活性氧含量增加，导致植物细胞膜系统的损伤。抗氧化保护系统能够减轻活性氧对植物细胞膜的伤害,从而起到保护作用。超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)是抗氧化保护系统中的重要保护酶。花棒在逆境胁迫下，这3种酶的活性协同升高，能有效清除活性氧[96]。一个强有力的抗氧化保护系统是花棒强耐逆性的生理基础。

花棒耐旱性很强，1994-1995年长达10个月无一次有效降水的情况下，半流动沙丘0～100 cm沙层含水率在0.32%～1.86%，6月份新梢生长仍达到1.07 cm。当沙地固定后，沙层水分含量下降到1%时，生长仍很正常[67]。即使幼苗(4～5片真叶)，土壤含水量降到1.74%时，才出现初始萎蔫[97]。1 a生苗木，土壤含水量降到3.63%时叶片开始萎蔫，降到1.68%时叶片永久萎蔫[98]。

花棒强耐旱性有其结构及生理基础：花棒的叶片和叶轴下皮和栅栏组织中分布有粘液细胞，内含黄褐色树胶物质，这些物质可以提高原生质胶体的保水性与吸水力，为周围细胞提供水分，对提高花棒的耐旱性有积极意义[99-103]。花棒叶片旱性结构明显，有较厚的叶片和表皮细胞层，较大的气孔密度[104]。膨压为零时的相对含水量和相对渗透水含量一定程度上反映了组织细胞对脱水的忍耐能力，其值越低表明植物组织细胞对脱水的忍耐能力越强，与梭梭(HaloxylonammodendronBunge.)、柽柳(TamarixramosissimaLedeb.)、胡杨(PopuluseuphraticaOliv.)和沙枣(ElaeagnusangustifoliaL.)相比，花棒最低[105]，与柠条(CaraganakorshinskiiKom.)、沙木蓼(AtraphaxisbracteataA. Los.)和羊柴(HedysarummongolicumTurcz.)相比，也是花棒最低[106]，说明花棒对于细胞脱水的耐受能力极强。

水势是表征植物水分状况的重要性状，水势低表明植物从土壤或相邻细胞中吸收水分的能力强。与其他沙漠植物相比，花棒新生小枝水势相对较高(随环境条件变化在-0.56与-22.4 MPa之间[91,107-109])，属于高水势延迟脱水抗旱类型[110]。植物体内的水分由自由水与束缚水两部分组成，束缚水含量高且束/自比大表明细胞原生质粘滞性及原生质胶体的亲水性强，细胞对水分胁迫的抗性强。花棒枝叶的束/自比变化在0.39与2.77之间，在固沙植物中处于中等水平，比中生植物大得多[39,111-112]。综合这些水分关系性状可知：花棒的耐旱性很强，能在流动沙丘和半固定沙丘生长。尽管如此，花棒的固沙造林面积还不够大，为扩大固沙造林面积，需进一步提高其耐旱性和固沙造林技术。

花棒有一定的耐盐性。盐胁迫对花棒种子萌发的影响，除了渗透胁迫还有离子毒害作用[113]。低NaCl，如0.4%处理，促进萌发；随着浓度增加，淀粉酶活性、萌发率和幼苗生长势等生理指标降低；NaCl大于1.5%时,显著影响萌发。根据各项生理指标综合评价，花棒种子萌发及幼苗的耐盐性高于羊柴，但低于柠条[114-116]。低质量分数NaCl时，叶片光系统Ⅱ能耗散多余激发能，减轻光损伤；1.17% NaCl胁迫时，部分光系统Ⅱ受损，脯氨酸大量积累，可缓解NaCl胁迫造成的伤害[117]。土壤含盐量小于0.41%时，不影响花棒正常生长[46]。然而，花棒的耐盐性低于柠条和骆驼刺(AlhagisparsifoliaShap.)[118]，也低于梭梭和柽柳[119]。花棒耐盐性相对较低，应开展系统选育以培育耐盐品种，利用沙区地下盐水进行固沙造林。

花棒耐热性强，能耐受50 ℃高温，夏季沙丘表面温度70 ℃以上，还可正常生长[67,120]。其茎干有多层茎皮，最多可达9层,最外层片状剥离，用以绝热，保护茎干[46,73]。花棒的耐热性高于柠条、羊柴和红豆草(OnobrychisviciaefoliaScop.)[121]。花棒冬季耐寒，在气温-32.7 ℃，冻土层深达1 m的条件下无冻害[67]；连续5 d气温低于-40 ℃时，冻死率仅5.3%[122]。花棒对高温、严寒、干旱、风蚀和沙埋的耐受性是其适应我国北方沙区流动沙丘的生理生态基础，使其成为优良的固沙造林先锋树种。

4 固沙造林

花棒在我国西北沙区天然分布,是荒漠、半荒漠及干草原地带固沙植物的先锋[112,123]，是固沙造林最佳灌木树种之一[124-125]。这是因为花棒具备以下适宜固沙的生理生态特性：(1)生长快，积沙量大[126]，耐风蚀沙埋[46,63,67,92,90]；(2)耐干旱[67,112]，耐高温[67,120]，耐严寒[67,122];(3)根生长快，侧根发达，根幅大[19,63,75]；(4)易繁殖，种子萌发率高[53]，枝条及根易萌生新芽，形成无性繁殖体，可平茬复壮[59,91,85]。

花棒的固沙造林布局因生态环境条件差异而有所不同。毛乌素沙地,在沙丘迎风坡；宁夏河东沙区,在迎风坡中部以下及丘间低地可进行花棒造林；腾格里及巴丹吉林沙区,如无灌溉只能在丘间地及沙区滩地进行花棒造林。在同一地区大量栽种单一植物种,常导致生态系统的不稳定性和病虫害感染及蔓延。花棒大面积固沙造林时，应与其他固沙植物混种或间作[127]。种植方式有种子直播、飞播、育苗移植和枝条扦插等。花棒种植密度需因地制宜，毛乌素沙地南缘盐池，根据年内有效降雨量、土壤蒸发量和植物耗水量推算，花棒的水分环境容量为1 250株/hm2[29]。腾格里沙漠东南缘宁夏中卫沙坡头，基于密集根幅法、耗水量估算法和现有植被评估法等3种方法的综合估算，花棒造林适宜密度为2 500～4 000株/hm2[128]。河西走廊沙地花棒固沙造林适宜密度为833株/hm2，此密度下,枝条旺盛,根系发达,丛间植物种数提升,盖度增加,固沙效果良好。小于此密度，起不到固沙作用；大于此密度,花棒植株生长受抑制,丛间植物种渐失,固沙效果差[72]。花棒种植后的管理主要是苗木维护，平茬复壮，病虫害防治等。花棒造林后，时有病虫害发生，影响正常生长发育，减弱了花棒的固沙先锋作用。锈病是花棒主要病害，导致枝条枯死，生长衰退。有一种重寄生菌(Sphaerellopsissp.)，寄生于锈病病原体上，可抑制锈病，达到以菌治病的生态效能[129]。大皱鳃金龟甲是花棒的主要虫害。成虫咬断幼苗，取食嫩芽，导致造林失败。在榆林地区，花棒林中带状栽植紫穗槐，有阻杀成虫作用，降低次代幼虫密度，具有虫害生态防控功能[130]。花棒灰斑古毒蛾未见生态防治方法报道，主要用农药防治方法控制其对花棒林的危害[131-132]。花棒病虫害生态预防有待于进一步研究，这是花棒林病虫害防治的根本出路。

中国花棒固沙造林始于20世纪50年代[128]。腾格里沙漠东南缘宁夏中卫沙坡头，1957年，年降水量仅88.3 mm，当年栽植的花棒成活率在25%左右。1958年，年降水量304.2 mm，花棒成活率77%左右，生长良好[128]。1956和1964年初始的固沙区，栽植18种树木，有榆树(UlmuspumilaL.)、小叶杨(PopulussimoniiCarr.)、沙枣等乔木和花棒、梭梭、柠条、油蒿(ArtemisiaordosicaKrasch.)、乌丹蒿(ArtemisiawudanicaLiou et W.Warg)等灌木。经过40多年的演变后，仅存花棒、油蒿、柠条，与矮灌木、草本植物和生物土壤结皮形成固定沙丘景观[133]。花棒是沙坡头固沙先锋植物，与柠条和油篙组合形成较稳定的固沙体系[4]。

毛乌素沙地西南缘宁夏灵武白芨滩，1959年从中卫引种成功。流动沙丘上营造的花棒人工林起初有稀疏沙米[Agriophyllumsquarrosum(L.) Moq.]和沙蒿(ArtemisiadesertorumSpreng)，随着植被演替，逐渐形成入侵草本-半灌木稳定群落结构，沙土积累养分，地表覆盖生物结皮，流沙得以固定，利于沙区绿色发展[134]。作者所在宁夏平罗县陶乐治沙林场，地处毛乌素沙地西缘，进行人工点播花棒共计10余年时间，已造林3 334 hm2。历年在6月20日至7月20日种植，因为6月20日以前种植花棒，由于降雨量少、风沙大、温度低，不宜发芽。7月20日以后种植,小苗木质化程度低，不宜越冬。如在这段时间内有降雨，在降雨的前一周进行人工点播，点播后一周出苗，出苗率达到60%左右，到秋冬成活率达到45%左右。

飞播造林是大面积流动沙丘造林的有效途径。花棒是飞播造林常用灌木种，可用于降雨量150 mm以上沙漠飞播造林[62]。1974-1981年连续8 a在榆林沙区的飞播试验证明，花棒、羊柴和籽蒿(ArtemisiasphaerocephalaKrasch.)比较成功，其他植物种均不宜在流动沙地上飞播[135]。毛乌素沙地飞播固沙后，植物的演替阶段可分为飞播植物群落阶段、飞播植物+油蒿群落阶段和油蒿群落阶段。飞播植物群落阶段不超过20 a，飞播植物+油蒿群落阶段可达15 a。如此，35 a后，天然植物油蒿成为优势种，而飞播植物仅为伴生种[135]。

中国各大沙漠及毛乌素沙地都有成功的花棒固沙造林案例[1-3]。近年来，浑善达克沙地[136]和西藏山南市贡嘎县雅鲁藏布江中游河滩流动沙地[137]也有花棒固沙造林成功的报道。花棒是固沙先锋植物，造林相对于其他沙漠植物容易成功。然而沙地固定后，若无人为干预，其他植物入侵定植，花棒完成使命，渐渐退出固定沙地。

5 展望

中国沙区生态建设和绿色发展越来越受到重视，近年来固沙先锋灌木花棒造林面积不断扩大，种子供不应求，迫切需要建立大面积采种基地。花棒种子可食，有食品和食用油开发前景；嫩茎叶可饲用，有开发畜牧业潜力；茎杆皮层富含纤维，可剥麻，有工业开发价值。这几个方面都应该开展开发性研究，在生态建设的同时，获得一定的经济收益，创造良好社会效益。

中国沙漠地区野生花棒资源丰富，近70 a，应固沙造林的需要，花棒引种到了毛乌素、浑善达克、科尔沁等沙地和塔克拉玛干沙漠，甚至在西藏河谷沙地引种了花棒。花棒长期适应不同沙漠类型环境，形成了大量的表型变异，积累了丰富的遗传多样性。为了更好地理解花棒在中国沙漠的适应性，在不同生态条件下的分化，应该系统地开展野生及人工花棒林资源调查，收集种子，建立种质资源库。在此基础上，比较不同类型花棒的表型如种子大小、种皮颜色、种子各种营养成分含量、叶片大小、形态、小叶数、嫩茎叶各营养成分含量、根系分布特征等，比较不同类型花棒的代谢组学、转录组学、基因组等组学特征，结合地理学、生理生态学和分子遗传学分析，揭示花棒在中国沙漠的进化历程，为花棒固沙造林和遗传驯化提供理论基础。