远红光对玉米叶片叶绿素荧光的影响

张曦文，刘铁东，徐 永*

(1.福建农林大学机电工程学院 350002； 2.福建农林大学作物科学学院)

光对于植物的生理代谢、形态建成和生长发育以及品质的形成等方面都具有广泛的调节作用[1-3]。在可见光区域中，植物的光合速率会因受到不同波长的光照而有不同的表现。已有的研究表明,光质对植物的生长发育、光合特性、抗逆性、衰老、产量和品质等方面均有较大的影响[4]。光强、光质和光周期的变化通过植物的光受体感应来调控植物的光形态变化，从而影响植物的生长并控制植物的发育[5]。多项研究表明，在绿色植物的光合作用中，并非太阳光谱中所有波长的光都能被利用，只有位于可见光区域的一部分光能才能被绿色植物有效吸收和利用[6]。对于植物而言，当光照波长范围为400～700 nm时，光照可以直接影响植物的光合作用，从而对植物构成有效的光辐射，超过这一波长范围的远红光虽然并不能直接对植物的光合作用产生影响，但可以间接地以一种环境信号来对植物的生长进行调节。在植物的生长发育，以及品质、产量形成的过程中，光合作用起到基础性的作用，植物体内超过95%的干物质是通过光合作用产生的[7]。因此，改善光合性能是提高作物产量最重要的途径之一[8]。在光合参数中，光合速率、蒸腾速率和气孔导度都可以用来衡量植物的光合性能[9]。作物光合性能的变化还会受到其他多种因素的影响[10]，例如：当植物遭遇水分胁迫时，会引起植物叶片气孔的关闭，导致胞间CO2浓度下降、碳同化速率降低等，在严重的水分胁迫下还会损伤植物叶肉细胞，并降低参加光合作用的光合酶的活性，以及影响植物光合作用暗反应等一系列过程[11]。研究还表明，水分胁迫会使植物的光合速率降低，影响甘薯幼嫩叶片叶肉细胞未解偶联的电子传递[12]。而在自然条件下，不同波长的光照或多或少地影响玉米叶片的光合作用，例如：在阴天情况下，玉米叶片不但所受光强减弱，而且会增加自身所吸收的蓝光和绿光，使得这两种光质在玉米叶片所吸收光中的比例上升；而在雨天情况下，由于环境中蓝紫光所占的比例减少，使得玉米叶片光合反应中心的性能显著下降，进而导致玉米叶片净光合速率因叶片内光合电子传递链的性能降低而出现下降[13]。

在所有的光质中，730 nm远红光具有特殊的地位，它对植物有两种最显著的影响，一是避荫作用，即使植物误以为被其他植物遮挡，从而加快生长速度，但并不必然导致干物质的增加；二是开花诱导，使植物的花期发生变化。但远红光对玉米叶片叶绿素荧光方面影响的详细研究结果还未见报道。为了了解远红光对玉米叶片叶绿素荧光的影响，本文通过设定不同光环境，对不同光谱适应下的玉米光合电子传递效率进行分析，从而研究远红光对玉米叶片叶绿素荧光的影响。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为先玉335(X-335)和郑单958(Z-958)两个玉米品种， 2016年5月19日播种，盆栽用草炭土作基质，播种时每盆均匀浇水200 mL，待水分被土壤充分吸收后，放入由福建农林大学机电学院与中科院物质结构研究所共同研制的八色LED植物培养箱，该培养箱具有八色单独可调光质：390 nm(紫光)、425 nm(蓝紫光)、450 nm(蓝光)、525 nm(绿光)、590 nm(橙光)、630 nm(红橙光)、660 nm(红光)、730 nm(远红光)。出苗后每隔1 d浇水150 mL。其中培养光强设置为125 μmol/m2·s，光合光量子通量密度(PPFD)处理：730 nm远红光(FR)+ 450 nm蓝光(B) + 660 nm红光(R)、730 nm远红光(FR) + 525 nm绿光(G) + 660 nm红光(R)、730 nm远红光(FR) + 660 nm红光(R)、730 nm远红光(FR)+白光(W)，以白光(W)作为对照组，5种处理的光照时长都为12 h，培养箱内的温度和相对湿度分别为27℃、70%。

1.2 试验方法

1.2.1一般光合参数的测定 从培养箱中取出长势相近的玉米幼苗，测量第3片完全展开叶，每个处理重复4次。光源为LED，红蓝光比例为7∶3，使用LI-6400XT测定净光合速率(Photo)、气孔导度(Cond)、细胞间隙CO2浓度(Ci)以及蒸腾速率(Tr)。光强为1500 μmol/m2·s，温度和湿度分别为27℃和70%。

1.2.2叶绿素荧光参数的测定 采用便携式叶绿素荧光仪PAM-2500，取长势相近的植株，暗处理30 min后开始测定，测定部位为第3片完全展开叶的中上部分，避开中脉，每个处理重复4次。所测的荧光作用参数有最大光合效率(Fv/Fm)、非光化学淬灭系数(NPQ)、光化学淬灭系数(qP)和电子传递速率(ETR)。

1.2.3快速光响应曲线参数的测定 同样采用便携式叶绿素荧光仪PAM-2500，相对湿度保持在70%，叶片温度为27℃，PPFD 设为0、50、100、200、400、600、800、1000、1200、1500、1800 μmol/m2·s。

1.2.4数据处理 试验得到的数据用SPASS和Origin进行数据处理和图表制作，所有结果为4次重复的平均值。

2 结果与分析

2.1 不同光环境对玉米叶片光合作用参数的影响

图1显示不同光环境对两个玉米品种叶片净光合速率的影响。X-335和Z-958在白光(W)照射下都表现出净光合速率的最大值，在FR+ W的光环境中两个玉米品种都只轻微降低了净光合速率，而在FR+B+R、FR+G+R和FR+R的光环境中两个玉米品种的光合速率都剧烈下降，X-335分别下降了23%、38%和38%，Z-958则分别下降了14%、19%和26%。可以看出，两个玉米品种在白光环境下，净光合速率达到最大，但远红光对光合速率的影响很小，且在含有红光的环境中两个玉米品种的净光合速率都明显下降，在只有远红光和红光的环境中降至最低。

图1 不同光环境对两个玉米品种叶片净光合速率的影响

图2显示不同光环境对两个玉米品种叶片气孔导度的影响。X-335和Z-958在白光(W)照射下都表现出气孔导度的最大值；X-335在FR+W光环境中相比在W光环境中气孔导度有轻微降低；Z-958在FR+R和FR+ W光环境中都表现出气孔导度轻微降低，而X-335在FR+R光环境中气孔导度变化剧烈，下降了32%；在FR+B+R和FR+G+R的光环境中两个玉米品种的气孔导度都表现出剧烈下降。可以看出，在白光环境下两个玉米品种的气孔导度最大，而在含有远红光的环境中气孔导度都明显下降，在只有红光和远红光的环境中两种玉米的气孔导度都表现出最低值。这一现象与前面讨论的净光合效率的最大及最低值分布是一致的。这可能是因为气孔导度减小导致光合作用所需气体进量减少，因而降低了净光合速率。

图2 不同光环境对两个玉米品种叶片气孔导度的影响

图3显示不同光环境对两个玉米品种叶片胞间CO2浓度的影响。X-335在FR+G+R的光环境中表现出胞间CO2浓度的最大值，而Z-958则在FR+R光环境中表现出胞间CO2浓度的最大值；X-335在FR+R光环境中胞间CO2浓度有轻微的降低，在W和FR+ B+ R光环境中下降了16%左右，在FR+W光环境中下降了30%；Z-958在W和FR+B+R和FR+G+R光环境中下降了22%左右，在FR+W光环境中下降了35%。可以看出，远红光加白光处理使得胞间CO2的浓度下降。

图3 不同光环境对两个玉米品种叶片胞间CO2浓度的影响

图4显示不同光环境对两个玉米品种叶片蒸腾速率的影响。X-335和Z-958在W光环境中都表现出最大的蒸腾速率，在FR+W的光环境中两个玉米品种的蒸腾速率都有一定幅度的下降，下降幅度分别为11%和22%；而在FR+B+R、FR+G+R和FR+R光环境中都表现出剧烈下降，X-335的下降幅度分别为37%、30%和30%，Z-958的下降幅度分别为34%、30%和22%。可以看出，相对于白光环境，两个玉米品种在远红光环境中的蒸腾速率都表现为下降的趋势。结合前面的结果推测，两个玉米品种气孔导度下降导致无法吸收CO2，进而导致蒸腾速率降低。

图4 不同光环境对两个玉米品种叶片蒸腾速率的影响

2.2 不同光环境对玉米叶片荧光作用参数的影响

图5显示不同光环境对两个玉米品种叶片PSⅡ最大光化学量子效率(Fv/Fm)的影响。X-335在FR+W光环境中表现出最大的Fv/Fm值，而Z-958则在FR+B+R光环境中表现出最大的Fv/Fm值，两个玉米品种Fv/Fm值在其他光环境中只有轻微的下降，Z-958在FR+R光环境中下降幅度最大，为3.9%。由图5看出，白光处理(W)的PSⅡ最大光化学量子效率均较低。

图5 不同光环境对两个玉米品种叶片PSⅡ最大光化学量子效率的影响

图6显示不同光环境对两个玉米品种叶片非光化学淬灭系数(NPQ)的影响。X-335在FR+W光环境中表现出最大的NPQ值，而Z-958在FR+R和FR+W光环境中NPQ值较大。X-335的NPQ值在其他光环境中下降16%～31%；Z-958的NPQ值在FR+G+R光环境中下降2%，在W和FR+B+R光环境中分别下降14%和10%。由此可得出，相对于白光环境，两种玉米在含有远红光的环境中的非光化学淬灭系数上升。

图6 不同光环境对两个玉米品种叶片非光化学淬灭系数的影响

图7显示不同光环境对两个玉米品种叶片光化学淬灭系数(qP)的影响。X-335在FR+W光环境中表现出最大的qP值，Z-958在W光环境中表现出最大的qP值；X-335的qP值在其他光环境中下降24%～42%；Z-958的qP值在其他光环境中下降27%～47%。由此可得出，两个玉米品种的qP值总趋势表现不一致可能是由于品种因素造成的，相比于白光环境，X-335在含有远红光的环境中光化学淬灭系数上升，而Z-958则下降。

图7 不同光环境对两个玉米品种叶片光化学淬灭系数的影响

图8显示不同光环境对两个玉米品种叶片电子传递速率(ETR)的影响。X-335在FR+W环境中表现出最大的ETR值，而Z-958在W环境中表现出最大的ETR值；X-335在FR+B+R的光环境中ETR值下降了6%，在其他光环境下降24%～32%；Z-958的ETR值在其他光环境中下降32%～50%。相比于白光环境，X-335在含有远红光的环境中电子传递速率上升，而Z-958则下降。

图8 不同光环境对两个玉米品种叶片电子传递速率的影响

2.3 不同光环境对玉米叶片快速光合响应曲线参数的影响

图9显示不同光环境对两个玉米品种叶片快速光响应曲线初始斜率的影响。X-335值在W环境中达到最大，而在FR+B+R，FR+G+R、FR+R和FR+W环境中分别下降51%、56%、40%和48%。Z-958的值则在FR+W环境中达到最大，而在W、FR+B+R、FR+G+R和FR+R环境下分别下降23%、29%、53%和11%。

图9 不同光环境对两个玉米品种叶片快速光响应曲线初始斜率的影响

图10显示不同光环境对两种玉米叶片最大电子传递效率的影响。X-335电子传递效率的最大值出现在FR+B+R的光环境中，在W和FR+W环境中有小幅下降，降幅分别为8%和9%，在FR+G+R和FR+R环境中分别下降48%和17%；Z-958电子传递效率的最大值出现在W环境中，在FR+B+R环境中下降了18%，在其他光环境中下降35%～49%。

图10 不同光环境对两个玉米品种叶片最大电子传递效率的影响

图11显示不同光环境对两个玉米品种叶片半饱和光强的影响。X-335半饱和光强的最大值出现在FR+ B+ R光环境中，在其他光环境中下降了18%～58%；Z-958的半饱和光强则在W环境中表现出最大值，在FR+B+R和FR+G+R环境中有小幅度的下降，降幅分别为10%和13%，在FR+R和FR+W环境中则则分别下降42%和52%。

图11 不同光环境对两个玉米品种叶片半饱和光强的影响

3 结论与讨论

植物体内叶绿素荧光变化可以反映逆境对植物光合作用各个过程产生的影响，并且植物叶绿素荧光参数值与光合作用中的每个反应过程都紧密相关。

在本试验中，在有FR的光环境中，玉米叶片的Fv/Fm值大都比W环境中要高，说明FR有助于提高PSⅡ的原初光能转化效率。根据已有的研究，NPQ值也在FR环境中上升，与对照组W的环境相比，由于光照强度过高，PSⅡ天线色素吸收的光能不能全部用于光合电子传递，其中部分光能以热能的形式耗散，同时抑制从玉米PSⅡ光合反应中心的氧化侧向其反应中心的电子流动，从而导致玉米的光合电子传递效率下降。qP值在两个玉米品种中变化趋势出现差异，X-335在FR环境中qP值上升，而Z-958则表现出下降。说明相比于Z-958，X-335在FR环境中PSⅡ反应中心所捕获的光能更多地转化为化学能，同时ETR也表现出相同的趋势。因此在远红光环境下，玉米在光合过程中所产生的有机物量下降，气孔导度减小，胞间CO2浓度下降，蒸腾速率减弱，最大光合效率上升，非光化学淬灭系数上升。可能是由于品种的差异，两个玉米品种的光化学淬灭系数趋势相反。最大电子传递效率则在远红光环境中都下降。这个结论与前人所得的730 nm有促进植物生长但并不必然导致干物质增多的结论相符。在远红光环境下，植物光系统功能下降，不能为植物产生更多的干物质。但是在光化学淬灭系数和初始斜率这两个参数中两个玉米品种的表现相反，其原因值得进一步研究。

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