绣球花的育种研究进展

曾 奕，杨伟权，郁书君

（华南农业大学林学与风景园林学院，广东 广州 510640）

据《中国植物志》记载，绣球花（Hydrangea macrophylla）又名八仙花、大花绣球、紫阳花等，为虎耳草科（Saxifragaceae）绣球属植物，因其花序极似我国传统文化中的绣球，故得名绣球花。而在国外，人们常用Hortensia指代绣球花，同时该词也指代产于法国和西班牙的绣球花。随着苗木产业和家庭园艺的快速发展，绣球花越来越受到世人的喜爱：在日本，绣球花位列花卉盆栽销售额的第12位[1]；在美国，绣球花是最具有经济价值的观赏植物，2014年销售额超过1.2亿美元[2]，2015—2018年部分绣球花品种荣获皇家园艺学会金奖、年度景观植物（landscape plant of the year）等多个奖项；在欧洲荷兰城镇街区、居民住宅区开放绿地上，均能看到普遍种植的绣球花[3]；在我国江浙等地区，绣球花也广泛地应用于园林绿地中。

目前，国外的绣球花原生种极少，但由于绣球花育种起步较早，育种进展一直处于领先地位。相比之下，我国作为绣球花种质资源中心，大部分栽培品种的亲本原种（如大花绣球、圆锥绣球）均在我国有所分布，其育种起步较晚且进展缓慢，有关绣球花的育种专著几乎没有。除了部分野生资源外，我国种植的绣球花品种尤其是盆花和切花品种几乎全部从国外引进[4]，这与我国丰富的绣球花种质资源不相匹配。造成这种局面的主要原因包括绣球花种质资源的开发不足、育种技术落后等问题，鉴于此，我们对绣球花的育种研究进展进行综述，以期为国内绣球花育种提供借鉴。

1 绣球花种质资源

绣球花原产于日本和我国长江流域，在我国主要分布于华东、华中、云南、广西等地区，该属约有73个种，而我国拥有47个种和11个变种，种质资源十分丰富。同时，绣球花在我国的栽培历史悠久，有文献记载自唐代就已开始栽培。绣球花于18世纪由Sir Joseph Banks等人传入法国、英国等欧洲国家，由于其美丽花序和强大耐寒性受到国际园艺界的重视，到目前为止绣球花已培育出600多个品种，在荷兰和法国等欧洲国家普遍栽植[5]。国内则在长江流域各省普遍露地栽种，而北方各省多为温室盆栽。

如今，园艺家们所培育的绣球花品种已经形成了5个门类，分别是大花绣球、乔木绣球（光滑绣球）H.arborescens、圆锥绣球H.paniculata、栎叶绣球H.quercifolia和粗齿绣球（泽八绣球）H.serrata[6]。

2 绣球花育种现状

2.1 国外绣球花育种现状

2.1.1 早期绣球花杂交种的产生 最初，国外育种者们只是通过引进野生原种与筛选变种来培育绣球花，其中大部分原种来自中国、日本、朝鲜等亚热带地区。随着育种技术的不断提高和育种进程的不断深入，20世纪早期，人们开始通过选择有限的原种以及变种进行种内杂交，从而获得了少量栽培品种[7]。而世界范围内绣球花（绣球）的新品种选育工作开始于20世纪90年代初，美国的佐治亚（Georgia）大学是首个报道选育出绣球花新品种的科研机构，随后欧洲的荷兰（门·范文公司）、以色列（亚格苗圃）、比利时、西班牙和法国，亚洲的日本都有新品种选育成功的报道。其中，国内引进的著名绣球花品种——无尽夏Endless Summer便是由佐治亚大学园艺学教授Michael A.Dirr在贝利苗圃（Bailey Nurseries）发现并经过4年研究培育出来的。由于无尽夏是第一个绣球花复花品种，在2003—2004年正式推出后，通过成功的市场营销策划，从而引发园艺界的绣球花狂潮。此外，美国第一本绣球花专著——《Hydrangeas for American Gardens》也是由Dirr教授编写。

2.1.2 绣球花的现代育种 目前，欧洲的绣球花新品种选育及相关研究处于世界领先地位，已选育出600多个栽培品种，主要集中于德国兰普·琼格弗拉，该机构为绣球花园艺新品种最主要的培育单位[3]。部分品种已申请专利，如Berlin Rabe、Vienna Rawi等[8-9]。新的绣球花育种公司则有荷兰的Kolster和Horteve，以及日本的私人育种家们（Hobbist）及专业的育种公司。

一些家族企业与个人育种家也为绣球花育种作出了巨大贡献。目前，Dirr教授开发的无尽夏系列已成为美国贝利苗圃的重要品牌商品，该苗圃已经育成23个绣球花品种，拥有落叶、常绿、多季开花等不同特性。此外，还有美国田纳西州的Leo和Gloria McGee夫妇、荷兰的Sidaco BV公司等。

原产于中国的圆锥绣球在欧洲已有将近一个世纪的栽培历史，目前欧美市场上圆锥绣球的品种极为丰富，育种公司和科研机构仍然不断进行新品种培育，同时已有几十个新优品种登录英国皇家园艺学会[10]。而乔木绣球在美国就有原种分布，加上伊利诺伊大学、北卡罗莱纳州立大学等当地科研机构的大力研发，如今也成为绣球花中的重要门类。相比于这些栽培品种，一些原产于中国的地方种，如马桑绣球H.aspera、微绒绣球H.heteromalla、全缘绣球H.integrifolia、冠盖绣球H.anomala等也可在花卉超市和零售花店轻松买到[11]。

然而，由于国外的花卉产业发达，绣球花在市场上的销量巨大[12]，因此导致植物命名混乱，销售标签纠纷、新品种专利权保护不足等问题十分常见[11]，主要原因包括：（1）绣球花多以引种为主，而杂交后代繁多，经过多代繁殖其亲本已难以考证；（2）部分绣球花品种（如大花绣球和粗齿绣球）的分类一直存在争议[13]，导致绣球花的分类系统存在缺陷；（3）错误的苗木盆栽标签通常难以检测，商品描述差异细微，并且可能涉及到苗木出售后的特征[14]。因此，如何对现有栽培品种进行品种验证、重新命名与分类也成为国外绣球花育种的重要方向。

2.2 国内绣球花育种现状

2.2.1 绣球花的引种成果与自主育种成就 我国通过开发国内绣球花资源和引进国外品种等途径，目前已育成部分新品种，但与国外相比育种工作仍存在严重不足。国内绣球花育种工作是由云南省昆明杨月季园艺公司率先开始的，到目前为止该公司除了已引进几十个绣球花品种外，还自主培育了14个绣球花新品种，其中3个还在欧盟获得新品种授权，包括人面桃花、青山绿水等，填补了国内绣球花新品种选育的空白，加强了中国绣球花在国际市场的竞争力[15-16]。1999年，河北省林业科学研究院从国外引进7个绣球花栽培品种，6年间从中筛选出4个绣球花品种[17]。江浙地区则是从2008年由浙江虹越花卉股份有限公司开始引种，迄今为止已有60多个新品种，并已建成8 hm2的苗圃，同时该公司仍不断与国外育种机构合作，陆续引进更多绣球花新品种[18]。

2.2.2 我国绣球花育种存在问题 国内大部分园艺公司对绣球花主要以生产栽培为主，自主育种极少，主要原因可能是：（1）绣球花杂交技术复杂、成本高，一般园艺公司难以进行；（2）国外绣球花品种大部分通过我国原种培育而成，相比之下我国对本土绣球花种质资源的开发与保护存在严重不足；（3）新品种权审定与保护制度尚未健全，育种者的权益难以得到切实保护。

除了上述原因以外，目前大部分品种在国外已持续更新换代，国外每年研发的新品种只有极少数能引入我国，且国外的绣球花品种多针对当地的寒温带气候进行研发，大部分品种引入我国亚热带、热带地区均需要较长的适应期，国外的新品种在推广前就需要在本土经过几年时间进行各项测试[19-21]。此外，从国外引进的新品种价格昂贵、引种渠道复杂，目前这些品种也多以庭院、家庭盆栽为主，无法广泛应用于园林绿地当中。这些原因导致了我国的绣球花育种落后于国外。近年来，绣球花在国内市场上愈来愈受欢迎，已成为继玫瑰、康乃馨、百合、洋桔梗、非洲菊等五大鲜切花之后的第六大鲜切花，发展前景喜人[22]，因此，加快我国绣球花育种进程势在必行。

2.2.3 我国绣球花的主要栽培品种与应用现状 目前，国内引种栽培的绣球花主要以大花绣球、圆锥绣球为主。国内大花绣球的无尽夏系列是最受欢迎的绣球花品种，其最初由北京胖龙园艺技术有限公司引进到国内，但由于该品种当时主要用于工程造景，且家庭园艺市场尚未形成，因此人们对这一品种认知度并不高。2012年，浙江虹越花卉股份有限公司将这一品种引入国内，并译名为无尽夏，2013年将其作为拳头产品进行推广，通过建设苗圃和开展一系列宣传销售活动，使得无尽夏系列迅速占领国内市场[23]。目前，无尽夏已成为绣球之王，是当下最流行的大花绣球类品种，无尽夏系列共有4个品种，但迄今只有无尽夏和无尽夏新娘BlushingBride引入国内。此外，国内引进的大花绣球流行品种还包括魔幻革命Magical Revolution等30多个[24-25]，其中大部分品种均从荷兰引进。由于大花绣球在国内适应性广，因此在大部分地区均可种植。

而圆锥绣球的代表品种有香草草莓Vanille Fraise等10多个品种，大部分从美国引进[10]。在不同品种中，不育花与可育花的数量存在较大变异，因此可按两者数量比例进行分类：石灰灯Limelight等属于不育花数量较多、花序饱满的品种，而粉色精灵Pinky Winky等则属于不育花和可育花比例均匀、花序较松散的品种[24]。圆锥绣球因其强大的耐寒性而在欧美地区普遍露地种植，在国内应用主要以华北、华东地区为主，华南地区极少，这是因为部分品种的生长需要低温干燥环境，且末花期需要适度低温才能使花青素积累从而改变花色，而华南地区还无法满足其栽培条件。

此外，其他绣球花门类如乔木绣球的代表品种包括安娜贝拉Anmabelle、无敌安娜贝拉brivincible Anmabelle等[25-26]，国内引入品种较少，且作为耐寒绣球花系列，乔木绣球也多应用于江浙一带，在华南地区的乔木绣球容易出现长势衰退、不开花或花序过小等问题。对于另外两个门类——栎叶绣球与粗齿绣球，栎叶绣球的代表品种有重瓣雪花，粗齿绣球的代表品种为珍贵、是粗齿绣球和大花绣球的杂交种[6]，然而目前国内引种收集还极少，国外对其育种研究也较少。

3 绣球花育种方法研究

3.1 绣球花育种技术的发展

绣球花的育种方法主要以筛选野生变种、传统杂交与胚培养辅助手段为主，还有部分诱变育种、倍性育种。在北美，绣球花的原生种有4种，目前大部分栽培品种均来自这4种绣球花的变种筛选与杂交，包括耐寒类、复花类、重瓣类等。但是，由于绣球花的种质资源差异较大，种间与种内不亲和现象很常见，成为传统杂交育种的重大阻碍。种间杂交还存在着杂交不亲和、结种率低及种子不萌发等困难[27-29]。绣球花的种子极其微小，因而其种子的收获和播种也存在不少困难[30]。此外，绣球花部分品种及其杂交后代的花序高度重瓣化，难以通过杂交产生后代。种间不同栽培门类绣球花的花型存在较大差异，也增加了杂交育种的难度。目前，国内外绣球花的种内杂交育种已经成功，但所获得的杂交性状有限，且人工杂交技术复杂繁琐、周期长，不能满足大面积育种的需求[31-32]，可见，国内在绣球花的育种上还存在大片空白。

3.2 绣球花的良种繁育

生产上绣球花主要采用无性繁殖，最常用的方法是扦插和组织培养[33-34]。扦插繁殖的成活率高、生根快、成本低，更适合在国内推广，但扦插难以产生新性状。在组织培养方面，国内外研究在培养基配比、激素配比、灭菌技术、外植体选择等方面已经取得较深入的研究成果[34-35]，同时，近10年来国外还研究出利用胚培养对杂交种胚进行胚抢救的方法[29，36-37]，能有效克服杂交后幼苗难成活等问题。我国近年也通过胚培养手段获得绣球花杂交后代，而且幼苗能够成活移栽[38]。但总的来说，胚培养只是传统杂交的辅助手段，并且还存在一定的缺陷，就胚培养在品种筛选、试验材料等方面还需做进一步深入探索。

4 绣球花育种趋势

4.1 花型育种

绣球花的伞房花序顶主要由叶片进化而来的萼片组成[39]，在商品生产上可将花型分为平顶型（Lacecap）、圆球型（Mophead）、圆锥型（Cone-Shaped）3类。其中，平顶型中央为可育花，周围为不育花，由二者共同构成花序[40]；圆球型花序呈圆球形，主要由不孕花组成；圆锥型则由大不育花与小可育花形成长条状花序[10]。不育花（Sterile Flower）也称为装饰小花（decorative floret），而可育花（Fertile Flower）也称为非装饰小花（non-decorative floret）[40]，由于绣球花中的不育花更加具有观赏价值，因此不少育种者希望通过多种方法来增加其数量，主要研究的品种为大花绣球及其亚种。因为大花绣球花色鲜丽、栽培历史悠久，且兼具这两种花型以及重瓣性状，是良好的绣球花型育种材料[41]。Uemachi等[42-43]发现大花绣球等品种的平顶型花序中，不育花的数量与花序结构有关、受花序轴节间长短和节点的影响，并通过植原体移植侵染使得不育花的数量增加。Kardos等[44]通过大花绣球与伞形绣球H.angustipetala杂交，其后代都具有平顶型花序，通过SSR检验杂交后代表明二者具有亲和性。随着分子技术的发展，绣球花在花型育种上有了更加深入的进展，Reed等[45]通过对大花绣球遗传关系的分子标记发现，圆球型和平顶型两种花型分别聚类于不同类群，表明欧洲最早引进的是具有平顶型花序的品种，但没有用于圆球型花序的品种培育。Waki等[46]研究也表明，绣球花的重瓣性状和圆球型性状均由单个隐性基因控制。尽管目前国外根据现有研究成果已经育成部分重瓣品种（如你我系列You and Me），但数量较少，还需要进一步探索。

4.2 花色与抗性育种

由于大花绣球具有美丽的花色和花型，而乔木绣球与圆锥绣球则具有强大的耐寒性，因此育种者常常将绣球花的花色与抗性结合研究，希望通过杂交将这几个优良性状组合在一起。然而，由于绣球花种间差异较大，因此采用种间杂交难以成功获得新品种，同时，由于大花绣球品种中两种花型分别聚类于不同类群，而乔木绣球与圆锥绣球的花序多为圆锥型，加上部分品种早花型和晚花型的基因型相互分离[45]，这又加大了育种难度，因此，种间杂交获得的种子发芽率与成活率极低。此外，即使杂交成功，杂交后代还会出现生长势衰弱、不育或非整倍体的现象，而且以大花绣球作为母本时会出现其后代多为不育或幼苗在真叶期死亡等现象[28，37]，使育种工作难以继续进行，但也有研究表明大花绣球与圆锥绣球杂交后代兼具二者特性，且比亲本更具抗性[27]。同时，研究还表明，想要获得大花绣球与二者的杂交后代，胚培养是必须的[29]，然而国内大部分园艺公司还无法满足该技术条件。因此，目前对绣球花抗性的研究多集中于生理特性方面。由于露地种植的需要，在绣球花抗性研究方面，国外主要研究耐寒性和抗病虫害能力[47-48]，而国内主要研究耐热性[49]、耐旱性[50]以及对重金属胁迫的耐性[51-52]等方面，如铝毒耐性，这与绣球花的花色息息相关。绣球花极易根据环境的不同而改变花色，其花色对土壤酸碱度较为敏感[31，53]。在绣球花的栽培过程中，花色调控是最为复杂的技术，涉及到金属离子调控、光照、土壤pH等因素，而很多研究表明Al3+是改变绣球花色的主导因素之一。

一般认为铝毒是限制酸性土壤中植物生长、作物生产以及森林退化的重要因子，然而有研究表明绣球花具有特殊的耐铝机制：在绣球花植株中，游离态的Al3+因为与根部分泌的柠檬酸以1∶1的比例结合而形成一种对植物无害的Al-citrates复合物，从根部进入植株再转运到作用位点，从而解除了Al3+对植物的毒害作用[54]。例如，陈海霞等[55]以耐铝的绣球花品种为材料，扩增获得HmVALT基因片段，且在铝胁迫处理下发现HmVALT基因在绣球花根部和叶部均有表达，且根部的表达量高于叶部。

Schreiber等[56]提出绣球花呈现不同颜色是因为不同浓度的Al3+与飞燕草素-3-葡萄糖苷（飞燕草素delphinidin-3-Glu）形成的复合物呈色反应不同造成的。龚仲幸等[57]对绣球花品种Mama Blue进行外源Al2(SO4)3处理诱导了Al3+运输相关基因（PALT和VALT）的表达，增加了花瓣中Al3+积累，提高了飞燕草素苷含量，进而改变了花的颜色。因此，目前国内外学者对绣球花的蓝色花色形成达成共识：即Al3+在酸性土壤条件下才能进入植物，并与细胞液泡中蓝色的花青素——飞燕草素delphinidin-3-Glu结合形成Al3+复合物[58]。尽管之前有研究者希望通过传统杂交获得蓝色绣球花，但现在看来，选育出蓝色系列绣球花的关键因素是Al3+，且当土壤酸性越强时蓝色花萼数量越多[59]。但有关Al3+复合物的结构及合成机理还未被证实，需要进一步探究。同时，除花色外，色叶与花边绣球也逐渐成为新的育种方向。

4.3 分子育种

随着现代分子技术的发展，分子标记为绣球花育种找到了新的出路。由于绣球花多以营养繁殖为主，基因型不易改变，因此，通过分子标记的手段能够帮助育种者充分掌握绣球花种质资源的遗传背景，从而筛选出合适的杂交品种，进行花型、花色、抗性等育种。目前，大部分研究集中于分析绣球花种质资源的遗传多样性，通过分子标记技术（如简单重复序列标记技术Simple Sequence Repeat，SSR）与建立相关PCR反应体系反应体系、指纹图谱等[11，14，60-64]，为绣球花育种明确了属内具有潜力的种质资源以及现有栽培种之间的遗传关系，为当前和未来的绣球花育种提供借鉴与最佳亲本选择，克服长期存在的杂交困难。此外，通过分子标记对杂交品种进行检测，有利于育种者们更好地对不同杂交种的性状进行表征，并确认被错误命名的品种并重新命名，解决植物命名混乱、销售标签纠纷、新品种专利权保护不足等问题，同时还有利于激励具有潜在经济价值的育种行为。

5 展望

我国是绣球花的种质资源中心，同时栽培历史悠久，但目前绣球花的育种工作还处于起步阶段，基础薄弱。尽管在育种、生产、栽培技术等方面已取得了一些进展，但与国外的百年育种研究相比还存在较大差距，主要表现在种质资源开发利用与知识产权保护不足，育种技术落后以及新品种登录数量较少等问题。因此，对于绣球花育种，在传统杂交需要针对性地开发本土种质资源，建立种质资源收集与遗传资源保护中心等，筛选合适的可育原种并对其进行繁殖与保护，尤其是保护濒危的野生种。同时，还要进一步完善组织培养技术、分子标记技术等辅助技术，在花色、抗性等育种方向上寻找突破。随着蛋白组学与后基因时代的到来，结合开展绣球花在蛋白质代谢组学方面的研究，或许能够为绣球花育种研究提供新的途径。

近年来，绣球花在国内销售额逐年增长，市场上绣球花始终处于供不应求的状态。绣球花也越来越多应用于园林，并走进家庭园艺当中，同时还存在商品名混乱、花卉质量参差不齐、以次充好等问题。虽然目前部分企业与地区已制定绣球花的相关生产标准以及新品种DUS测试站点，但数量较少，且标准适用范围较窄，难以起到规范生产与市场的作用。因此，还要加快专业绣球花育种协会的成立，建立完善的绣球花育种、生长、栽培以及不同商品种类，如切花、盆栽、苗木等行业乃至国家标准体系。

最后，加快绣球花的育种工作更有利于我国花卉产业扩展国际市场，增强我国花卉产业的国际竞争力，打破国外绣球花在国际市场上的垄断地位。