外来入侵植物三裂叶豚草及其化感作用研究进展

宋思闻，张玉婷，高 尚，郭欣羽，莫金钢

（长春师范大学生命科学学院，吉林长春130032）

三裂叶豚草又名大破布草，是菊科豚草属一种典型的一年生、短日照草本植物，较喜光，原产于美国西南和墨西哥北部交界的Sonoran沙漠地区，具有耐贫瘠、抗寒、抗旱、抗害虫等特性[1]。三裂叶豚草是世界公认的危害性杂草之一，我国环保局已于2010年1月将其列入《中国第二批外来入侵物种名单》。

植物化感作用是指植物以向周围环境释放化学物质的方式，直接或间接的促进或抑制邻近植物萌发或生长的现象，相关研究在植被演替、农业生产和森林更新中具有重要意义。

1 三裂叶豚草的生物学特征和分布情况

三裂叶豚草主要分布于农田、路旁、村屯等，其全生育期约197d，一般在每年的4月间出苗，5月初到7月中旬为营养生长期，直根系发达，植株直立高大，一般可达1.5～3.0m，少数可高达4.0m，有分枝，单叶对生或互生，叶片扁平宽大且具粗壮叶柄，下部叶片3～5深裂，上部叶片3深裂或少数不裂，裂片间断呈披针形，叶片两面具短粗毛，一般在7月下旬开花，雄头状花序粗大，具短柄下垂且排于枝的顶端，雌头状花序无柄且生于雄花序下方叶腋内，花期约70天，果实一般在8月末开始成熟，果期达50天，成熟的褐色瘦果倒卵形，长和宽分别为6～10mm和4～7mm，具有棱和尖刺，每株大约可以产5000粒或以上数目的种子，成熟后的种子大多都落入土中，翌年继续为害。若种子埋入地表8cm以下则不能发芽，种子具有二次休眠特性，埋于地下四五十年后依然能够萌发[2]。

随着人类近200年的贸易活动，已经使得三裂叶豚草从原产地扩散到世界各大洲的40多个国家，其中在美国、加拿大、墨西哥等国家造成的危害最大。

三裂叶豚草大约在20世纪三四十年代传入我国。1935年，首先在辽宁省铁岭市被发现，后来在我国各省、市之间迅速蔓延，后经广泛蔓延。目前，叶豚草已在我国的东北三省、湖北、湖南、广东等15个省份之间传播。

2 三裂叶豚草的主要危害

三裂叶豚草生长快速、竞争能力强，易于侵入农田，由于其以高于作物几倍的能力大量吸收土壤中的氮和磷等养分，造成作物大幅度减产，最终导致土壤贫瘠，不再适合耕种。同时，其化感作用排斥或抑制周围植物生长发育，严重破坏本地植物种的多样性，对农业和畜牧业造成严重危害。

此外，三裂叶豚草的花粉具强致敏性，在开花季节，其花粉随风散布于空气中，易引起人体过敏，如打喷嚏、流鼻涕、眼睛痒、流眼泪、皮肤瘙痒等症状，是夏秋季节过敏性鼻炎、过敏性哮喘以及过敏性皮炎等疾病的主要病源，对人体造成严重伤害[3]。

3 三裂叶豚草的化感作用

三裂叶豚草能释放多种化学物质来影响昆虫及根际周围土壤中生物的生长发育，同时抑制周围其他植物的种子萌发与植株生长，对农、林、牧等生产活动产生了严重的威胁。三裂叶豚草的茎叶部分和根系均含有化感物质，王大力的研究发现，三裂叶豚草的茎和叶的水浸提液对大豆、玉米、小麦、水稻等作物种子的萌发具有明显的延迟和抑制的作用，使玉米和大豆的发芽率分别降低52%和49%；对大豆、玉米和小麦初生苗的根长有明显的抑制作用，浸提液处理导致小麦和玉米的幼苗根长分别降低69%和60%；同时，浸提液的处理还导致玉米幼苗根系根毛不发达、幼根的数量增加，根长明显短于对照组，并且幼苗根系的颜色呈黄褐色、短且硬、有较多的扭曲，表明水浸液不仅抑制根系的生长,而且还具有致畸变的效应。三裂叶豚草根系的水浸液对作物的化感作用与茎叶不同，表现出对玉米和小麦幼苗的株高有一定的促进作用，其中对小麦幼苗的株高促进了31%，而根系水浸液对玉米和小麦幼苗根系的根长有抑制作用，其处理对小麦幼苗根系抑制达到34%[4]。

研究发现，三裂叶豚草根系附近的土壤能轻微的抑制小麦种子萌发，而对其他作物种子的萌发以及对大豆、玉米幼苗根系的生长无明显影响。野外调查还发现，三裂叶豚草还抑制了生长在邻近的大豆的根瘤形成，且其水浸液也能抑制大豆根际根瘤菌的活性，从而抑制了大豆形成根瘤。三裂叶豚草的入侵还能影响根系周围土壤线虫的组成，改变土壤线虫的群落结构，从而影响生态系统的物质循环和能量流动；其挥发物单萜饱和水溶液也能改变土壤微生物数量[5]。

进一步研究发现，三裂叶豚草所含的主要化感物质为α-蒎烯、β-蒎烯、2-冰片烯、冰片、4-萜品醇、樟脑、聚乙炔类、萜类和烯醇类等化合物，这些物质经过挥发、雨水淋溶和根系分泌等对邻近和伴生植物具有显著的化感作用[6]。

三裂叶豚草已经严重威胁畜牧、农林生产和人们的身心健康，国内外学者应积极关注并参与其防治研究。

[1]王娟,等.外来入侵物种三裂叶豚草的研究进展[J].安徽农业科学,2013,41(04):1533-1536.

[2]邢艳芳.豚草和三裂叶豚草在吉林省内的分布及解剖结构研究[D].东北师范大学,2012.

[3]曾珂,等.三裂叶豚草花粉形态及雄配子体发育的研究,电子显微学报,2009,28（05）：432-436.

[4]王大力,等.豚草的化感作用研究[J].生态学报,1996(01):11-19.

[5]路秀蓉.外来植物三裂叶豚草入侵对土壤线虫群落结构的影响[D].沈阳农业大学,2016.

[6]王朋,等.外来杂草入侵的化学机制[J].应用生态学报,2004(04):707-711.