豚草的生物防除现状与展望

常望霓， 黄建利， 张 亚， 柏连阳

(1.湖南农业大学生物安全科学技术学院，湖南长沙 410128； 2.湖南省环境保护厅，湖南长沙 410014)

豚草的生物防除现状与展望

常望霓1，2， 黄建利1， 张 亚1， 柏连阳1

(1.湖南农业大学生物安全科学技术学院，湖南长沙 410128； 2.湖南省环境保护厅，湖南长沙 410014)

文章综述了豚草的分布和危害，介绍了豚草的生物防除研究现状，重点讨论了目前豚草生物防除中存在的问题，并对豚草的生物防除前景进行了展望。

豚草； 分布； 危害； 生物防除

豚草(AmbrosiaartemisiifoliaL.)又名艾叶破布草，是豚草亚族的一年生草本植物。由于其生长、繁殖和环境适应能力较强，而且豚草花粉具有毒性，故被认为是世界性害草，许多国家将其列为检疫对象，如我国将其归为危害严重的16种外来人侵物种之一[1]。因此，做好豚草的防控十分重要。早在20世纪30年代，人们就开始想办法消灭豚草，但至今未能完全根除。目前我国对豚草的防除方法主要有人工拔除、化学除草、生物防除。然而人工拔除需要耗费大量的人力、物力、财力，而化学除草又破坏环境和生态平衡，增加土壤板结，改变了土壤的理化性质等。近年来，随着人们对环境安全意识的提高，采用生物防除豚草越来越受到重视，不仅不污染环境，而且能达到消灭豚草的目的[2]。因此，本课题组在前人研究的基础上，分析了国内外防除豚草的现状，探讨了存在的问题，综述了相关文献报道，旨在为进一步有效控制豚草的发生提供理论依据。

1 豚草的分布与危害

1.1 豚草的分布

豚草原生于美国西南部和墨西哥北部的索诺兰沙漠地区，现已广泛分布于全世界，如俄罗斯、美国、日本、法国、埃及、印度等20多个国家都有分布。我国在20世纪40年代传入，并在我国的东北地区首次发现[3]。现在豚草已在我国东北、华东和华中等地的20个省(市)和地区大量发生，南方以普通豚草为主,东北地区则以三裂叶豚草为主,且多呈混生状态,并形成沈阳-铁岭-丹东、南京、武汉及南昌-九江等4个扩散中心[4-5]。

1.2 豚草的危害

豚草具有极强的繁殖能力和环境适应能力，产种量大，传播途径广，蔓延速度快，可随人的鞋底、水流、交通工具等四处传播。豚草的植株生长迅速，竞争性强，能侵入各种农作物田，如玉米、大豆、麻类作物等。豚草在土壤中消耗的水分几乎超过了禾本科作物的两倍，同时在土壤中吸收很多的氮和磷，造成土壤干旱贫瘠，还遮挡阳光，严重影响作物生长。此外，豚草植株能释放多种化感物质，对禾本科、菊科等植物有抑制、排斥作用，在农田及自然生境中常常大片发生，排挤其他植物生长，形成单优种群，破坏生物多样性,造成农田严重草荒，致使作物减产甚至绝收[6]。豚草花粉是引发过敏性鼻炎和支气管哮喘等变态反应症的主要病原,也是秋季花粉过敏症的主要致病原。每到豚草开花散粉季节，体质过敏者便发生哮喘、打喷嚏、流鼻涕等症状，每年同期复发,病情逐年加重,严重的会引发肺气肿、肺心病，甚至死亡[7]。

2 豚草的生物防除历史与现状

豚草的生物防除始于20世纪60年代中期，人们从豚草的原产地引进食性专一的天敌或者利用植物病原菌等手段使豚草感病，将豚草的种群密度控制在生态和经济危害水平之下。

2.1 天敌昆虫防除

早在20世纪，科学家们在豚草原生地寻找天敌，开展生物防除研究。1966年，原苏联、美国、加拿大三国学者开始寻找天敌，在17种豚草属植物上找到450种天敌。1971年，Stegmaier在佛罗里达州的豚草上发现取食该草的昆虫49种[8]。经科学家们的反复测试，筛选出最有利用价值的豚草天敌昆虫有豚草条纹叶甲(Zygogrammasuturalis)、豚草夜蛾(Tarachldiacandefacta)、豚草卷蛾(Epiblemastrenuana)、豚草实蝇(Euarestabella)等[9-12]。后来，中国农业科学院生防所先后从国外引进这5种天敌昆虫[13-15]。目前，有学者对适合在我国应用的豚草条纹叶甲和豚草卷蛾进行了系统研究，其中，豚草条纹叶甲成虫、幼虫均只取食普通豚草，且食性专一，不取食其他植物，在我国可以安全利用。豚草卷蛾是我国长江以南非向日葵作物区防除豚草较理想的天敌，但能否在北方释放，尚需作进一步研究。而关于豚草夜蛾、豚草实蝇以及豚草蓟马的研究不多。

近年来，除了常见的这5种天敌昆虫以外，还有几种有潜力作为生物防除豚草的安全天敌，如在江苏等地发现原生于北美的豚草条纹萤叶甲(OphraellacommunaLeSage)，其在豚草上群聚取食叶片，严重抑制豚草生长。该叶甲已先后入侵亚洲的日本、韩国、我国台湾和大陆等地。目前迫切需对其潜在的风险进行监测和评估，对其生物学和生态学开展研究，而在美国和日本对其发生规律、生活习性、寄主专一性等进行过初步研究[16]。二黑条豚叶甲(Zygogrammasp.)为当地自然生物物种，经过长期适应，选择了以豚草为取食对象，有非常理想的控制效果。这是迄今为止发现对豚草有明显控制作用的当地生物物种，该物种有望能解决部分区域的豚草危害问题[17]。另外，广聚萤叶甲产于北美，后来在我国的江苏、江西、 安徽、 浙江、湖北、 湖南等省都有发现，由于其喜食豚草，对控制豚草有很好的效果[18-19]。但是，研究还发现该虫的成虫和幼虫对非靶标植物有潜在的影响，比如也可以啃食向日葵、苍耳、天明精、菊芋(仅成虫 )、紫茎泽兰(仅幼虫)和石胡荽(仅幼虫)。因此，其对非靶标生物的安全性有待今后进一步研究[20-21]。

利用寄主专一性强的天敌昆虫来控制豚草，不但能得到理想的防除效果，而且可以很好地克服化学防除所存在的一系列缺陷。此外，经研究表明土壤中豚草的种子也可被某些生物取食或侵染，从而减少来年发生基数[22]。已有的研究发现，将豚草卷蛾和苍耳螟联合应用效果更为理想[23]。但由于大部分天敌昆虫为外来种群，所以在利用天敌昆虫控制豚草的扩展蔓延时，需要对引进的天敌昆虫进行安全性和寄主专一性测试与风险评估，以防止新的入侵种出现。而且由于天敌攻击和对环境不适，豚草条纹叶甲对豚草的防除效果不佳[24]，而豚草卷蛾又不一定适于北方向日葵种植地区，因此，未来生物防除豚草研究，仍需加大寻找适合的豚草天敌昆虫用以昆虫防除豚草的力度。

2.2 植物生化他感作用防除

植物生化他感作用 (allelopathy)又称化感作用或他感作用,是植物通过淋溶、挥发、残体分解和根系分泌向环境释放化学物质，而对周围植物(包括微生物)产生间接或直接的有害或有利的作用[24]。

利用化感作用防除豚草就是利用植物间的异毒作用或植物的次生代谢物来抑制豚草生长，也就是利用植物在其生长发育过程中向环境中排放的代谢产物对豚草产生抑制作用[25]。研究发现，白花夹竹桃(Neriumindicumcv.paihua)、海桐(Pittosporumtobira)、鬼针草(Bidenspilosa)、杨梅(Myricarubra)和大叶桉树(Eucalyptusrobusta)的茎叶水浸提液对豚草的芽、胚根、胚轴及幼苗生长有抑制作用[26-29]。

选择对豚草有化感作用的植物来控制豚草的生长能够加速植物替代的过程，抑制豚草的扩散与传播。可降解人工合成的天然化感物质或类化感物质的除草剂是利用化感作用防除豚草，并有广阔的研发前景。但关于化感作用的研究目前仍处于初期阶段，化感作用的机理、化感物质的鉴定以及化感作用在杂草防除中可行性和安全性分析研究尚待深入。利用植物化感作用防除豚草首先要寻找对豚草有化感作用的植物,而现在关于对豚草有化感作用的植物研究还不多，还有待于进一步研究和发掘。

2.3 生态经济型植物替代防除

生态经济型植物替代防除的实质是利用植物种间竞争来控制豚草生长，防止单一豚草群落出现。它是一种生态防除豚草的方法，其核心是根据植物群落演替的自身规律，用有生态和经济价值的复合植物群体取代单一的豚草种群，恢复和重建合理的生态系统结构，使之具有自我维持能力和活力，建立良性演替的生态群落。由于豚草生态位较低,同时又是典型的一年生喜光植物,增加环境胁迫,豚草便不能生存。利用多年生经济作物替代豚草就是人为栽植演替中后期出现的多年生草本和灌木，利用多年生草本和灌木耐胁迫能力强、具有庞大的根系和地上冠层等生物学特性，同豚草竞争，造成豚草水分、养分、光质和光强等的胁迫，使豚草种群逐渐被替代，加速群落演替，从而实现对豚草的防除[30]。

目前，我国可用于控制豚草的生态型植物有紫穗槐(AmorphafruticosaL.)、沙棘(CornusbretschneideriHenry)、小冠花(CoronillavariaL.)、草地早熟禾(PoapratensisL.) 、菊芋(Helianthustubersus)、无芒雀麦(Bromusinerinis)等[30-32]。

但是，关于豚草替代试验的研究尚浅，能够用来作为豚草的替代植物有限，需要进一步加强替代植物的种类探索。替代控制虽是一种有效防除方法,由于受地域和环境制约,加之豚草分布范围广阔,因而受到一定限制，需要因地制宜、因势导利地将豚草的防除归入生态经济可持续的综合治理当中。

2.4 植物病原菌防除

将病原微生物接种到豚草上，建立种群并能长期流行，成为豚草种群的长期控制因素，是豚草的植物病原菌防除的重要目标。利用植物病原菌侵染豚草的研究起步比较晚。20世纪80年代初，Hartman等从豚草自然感病植株上分离到一种婆罗门白锈菌(Abugotragopogonis)，该菌可使豚草花粉量、种子量、千粒重降低[33]。美国威斯康星州曾发现可使豚草叶片褪绿及顶端黄化的万寿菊叶斑病菌(Pseudomonassyringaepv.togetis)，同样还发现一种由叶蝉传播的能使豚草矮化病菌，可使豚草木质部受到抑制，植株明显矮化。2003年在我国辽宁省发现了寄生于三裂叶豚草的锈菌——苍耳柄锈菌三裂叶豚草专化型(PucciniaxanthiiSchwein. f sp.ambrosiae-trifidaeBatra),这是我国新发现的真菌[34]，在自然条件下对三裂叶豚草表现出了较好的防除效果，使感染的植株叶片干枯甚至脱落。该锈菌的三裂叶豚草寄主专化型具有强致病性。我国学者正在进行利用该菌防除豚草的研究，可以预测在不远的将来它在防除豚草方面将会发挥巨大的作用。Plasmoparahalstedii在匈牙利引发了普通豚草的绒毛酶病，但该病菌的专一性还有待于进一步测定[35]。近年来，我国对豚草病原菌的研究并不多。20世纪90年代初，李宏科等从湖南普通豚草上分离出的豚草苗期病害病原菌Cladospriumherbamm、Alternariatenuis、Sclerotiumrolfsi、Fusariumavenaceum、C.herbarum等也能引起豚草幼苗叶片的叶斑病及根腐、茎腐病。分离出的营养生长期叶片病害病原菌有Oidiumambrosiae、Alternariaalternate、A.tenuis、F.avenaceum、F.moniliforne。分离出的花期病害病原菌有A.tenuis、C.herbarum、F.moniliforme、F.semitectum[36]。但这些病菌中并没有发现较有潜力的豚草病原菌。

开发和利用更多有潜力的豚草病原菌是植物病原菌防除豚草的关键。但利用植物病原菌防除豚草时要十分谨慎，应做好病原菌的分离和专一性的测试，选择专一性强的菌种，防止病原菌侵染其他植物而带来危害。由于微生物适应性和变异性强，还要做好病菌变异的安全性测试，防止由于菌种变异而感染其他植物。

3 讨论与展望

目前可用来防除豚草的天敌昆虫和植物病原菌、生态经济型替代植物以及对豚草有化感作用的具有安全性的植物种类仍然有限。在豚草的生物防除研究工作中，需要大力发掘和研究本地自然天敌昆虫种群，寻找更多适合我国的豚草天敌昆虫，做好安全性评价工作，开展天敌昆虫的联合运用；开发和利用更多有潜力的豚草病原菌是植物病原菌防除豚草的关键，更多病原菌孢子悬浮液和提取病原菌防除豚草的活性物质等用来制作安全的、选择性强的除草剂；进一步加强替代植物种类的探索，通过现有替代物种生物特性和竞争力的分析，研究成功替代豚草的关键因素；深入研究可降解的人工合成的天然化感物质或类化感物质的选择性除草剂；结合豚草自身的特征特性以及在我国的分布特点和危害情况，因地制宜，因势导利地将豚草的防除归入生态经济可持续的生物防除当中。实行“以天敌昆虫为主线，辅以植物病原菌防除，植物替代控制为趋势的防除技术措施”的生物防除方法具有广阔的发展前景。

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PresentSituationandProspectsinBiologicalControlofAmbrosiaartemisiifolia

CHANG Wang-ni1,2, HUANG Jian-li1, ZHANG Ya1，BAI Lian-yang1

(1.College of Bio-Safety Science and Technology，Hunan Agricultural University，Changsha 410128，China；2.Environmental Protection Department of Hunan Province,Changsha 410014，China)

Distribution and harmfuless ofAmbrosiaartemisiifolia, an alien invasive species were summarized in this paper. The present situation in its biological control was also introduced including emphasis on its existent problem and development prospects.

Ambrosiaartemisiifolia; distribution; harmfulless; biological control

S-1

A

1003-935X(2011)03-0007-04

常望霓，黄建利，张 亚，等. 豚草的生物防除现状与展望[J]. 杂草科学，2011，29(3)：7-10.

2011-05-06

国家自然科学基金(编号：30971936)。

常望霓(1961—)，女，硕士研究生，主要从事生物农药及其环境行为研究。

柏连阳，教授，博士生导师，主要从事植物保护教学与研究工作。E-mail:86152572@qq.com。