我国甜菜种子引发研究进展

王茂芊 ，王维成 ，吴则东，张泽旭

（1.中国农业科学院甜菜研究所/黑龙江大学农作物研究院，哈尔滨150080；2.新疆石河子农业科学研究院甜菜所，石河子832000；3.哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，哈尔滨150025）

种子引发（seed priming）技术是种子处理技术的一个分支，20世纪70年代由Heydecker等发现，是先控制种子吸水的速度，为萌发提前进行生理准备，再让种子缓慢回干的一种播前种子处理技术[1]。引发技术处理过程中，种子开始修复膜系统和DNA，提高RNA，促进蛋白质合成，对酶活性及代谢产生影响。播种后，种子吸水会迅速越过萌动阶段，其优点是出苗率高，出苗整齐，提高种子苗期抗逆性[2-3]。甜菜是我国重要的糖料作物之一，但是甜菜种子萌发缓慢，抗逆性较弱。因此通过种子引发技术提高甜菜种子活力、发芽率和抗病性，开发应用甜菜种子引发技术是我国甜菜种子产业有效的发展途径，对甜菜种子生产具有十分重要的意义[4]。

1 常用的种子引发方法及影响种子引发的因素

1.1 常用的种子引发方法

1.1.1 液体引发法 该方法主要是通过控制调节种子吸水量达到对种子引发的目的[5]。常用的引发剂有聚乙二醇，它通过基质势调节溶液水势。无机盐溶液也可改变溶液的水势而降低其渗透势，如氯化钠、硝酸钾、氯化钙等。低分子量的有机物质和海藻悬浮液等也可作为引发剂，如甜菜碱、甘油、甘露糖等[6-7]。

1.1.2 固体引发法 理想的引发固体基质应具有较高的持水力，稳定的化学性质，水溶性低，颗粒大小、空隙度和结构可变，容重小，表面积和体积大，易与种子分离，对种子无毒害等特点。目前常用的固体基质包括软蛭石、烟煤、多孔生粘土、聚丙酸钠胶页岩以及合成硅酸钙等[8]。

1.1.3 滚筒引发法 滚筒引发是将种子放入滚筒喷入水汽，水平轴转动。控制好种子吸水程度是滚筒引发的关键。滚筒引发过程为确定种子的吸水量，在滚筒内放置1～2周，最后干燥[9]。种子吸湿5～15 d后，用空气流干燥种子。种子的吸水速率以及吸水量可用软件控制。

1.1.4 抗菌引发 种子萌发时，某些病原微生物会抑制种子的萌发，造成幼苗腐烂，滋生害虫。氧化性化学物质不仅具有显著的杀菌作用，还可以腐蚀种皮并给种子提供氧气，如：过氧化氢、高锰酸钾、过氧醋酸。另外，聚乙二醇搭配抗生素也可以引发种子，如四环素、青霉素、链霉素等抗生素，还有多菌灵和甲基托布津等杀菌剂，不仅可以促进种子萌发，也可抑制菌类的滋生和危害。

1.2 影响种子引发的因素

（1）引发的渗透势：控制引发剂的渗透势是引发成败的决定因素。最适的渗透势是使种子适度地吸水而又不致使种子发芽[10]。（2）吸水速率：种子吸水速率或吸胀能力决定于水势，水势越高，越容易引致种子伤害，因此可通过定量加水等控制吸水速率和吸胀伤害。不同植物种的吸胀能力有差异，一般蛋白质含量高的种子吸胀能力强于淀粉含量高的种子，油脂含量高的种子吸胀能力弱。（3）引发时间和温度：高渗透势下，种子吸水较快，所需引发时间短，而低渗透势则相反。引发的主要作用在于缩短胚根突破种皮的时间，在较低温度萌发效果较好，一般引发温度控制在15～20℃。（4）引发后的回干：种子引发后回干对引发效果的影响有不同的报道。（5）种子质量：种子引发效果除与植物种类或品种有关外，还受种子质量如发芽率或活力的影响[10]。

2 种子引发技术的应用

由于种子引发具有强抗性、高活力、快速萌发、耐低温、出苗整齐、成活率高的特点，目前已经有很多植物开始应用种子引发技术。杨小环等利用氯化钠溶液处理高粱种子，表明盐胁迫下可以不同程度地促进高粱种子萌发，减弱盐对幼苗的伤害并促进幼苗生长[11]。白占兵等采用了一定浓度的赤霉素处理辣椒种子，发现赤霉素浓度适宜时可加速辣椒种子萌发[12]。刘彦文等在不同温度下采用蛭石对两种茎用莴苣种子进行引发，表明蛭石引发可减轻莴苣种子的高温休眠，促进种子萌发[13]。吴凌云等在不同温度下利用蛭石和硝酸钾渗透引发辣椒和茄子种子，表明蛭石和硝酸钾均可提高辣椒和茄子种子在不同温度下的出苗特性[14]。王鹏等探索引发对盐胁迫条件下桔梗种子萌发和幼苗生长的生理效应，结果表明1%NaCl+1%CaCl2+750 mg/L GA引发效果最佳，为桔梗种子最佳引发剂，能够增强桔梗种子抗盐胁迫能力，改善种子发芽特性，使出苗一致[15]。张培岭等利用水杨酸处理甜瓜种子，表明水杨酸处理可有效提高甜瓜果实贮藏过程中抗链格孢侵染能力[16]。王瑞聪等利用三氮化钠引发马齿苋种子，发现在浓度和时间适宜的情况下，三氮化钠能显著提高种子萌发率和萌发质量，而更高浓度、更长时间的处理则使萌发率和萌发质量逐渐下降[17]。李洋等通过多种维生素和植物激素的引发处理老化玉米种子，表明有些维生素和植物激素对发芽率、苗高、苗鲜重有负作用[18]。

3 我国甜菜种子引发研究进展

目前，国外很多国家如美国、英国、德国、法国等国早已广泛使用种子引发技术。近几年，我国逐渐意识到开发甜菜种子引发剂的重要性，但由于起步晚，国外的很多技术方法不公开，导致我国的甜菜种子引发还处于摸索阶段。近几年，我国甜菜种子引发的研究也逐渐增多，如程大友等利用氯化钠盐溶液对甜菜种子进行处理，表明低浓度的氯化钠溶液对甜菜种子的萌发有一定的促进作用[19]。刘军利用4种不同浓度的微量元素及植物生长调节剂对甜菜种子浸种，表明锰、硼、锌等微量元素浸种能激化甜菜种子的活力，提高发芽势和发芽率，促进幼苗的生长[20]。鲁兆新等利用植物生长剂、维生素、微量元素等多种药剂，进行甜菜种子活化剂的配方筛选及室内发芽试验，选出1个效果好的配方制成甜菜种子活化剂[21]。王海凤等利用不同浓度的水杨酸对甜菜抗、感丛根病品种进行浸种处理，表明适宜浓度的水杨酸均对抗病品种和感病品种的种子萌发有促进作用[22]。宋柏权等研究引发技术对甜菜纸筒育苗出苗的影响，表明引发技术处理过的甜菜种子出苗快，利于纸筒育苗苗床管理、提高育苗质量[23]。陈贵华等采用不同浓度的种子活化剂处理甜菜种子，表明一定浓度的五水硫酸铜、硝酸钾、高锰酸钾、七水硫酸铜、赤霉素对甜菜种子的萌发具有促进作用[24]。沙红等利用6-苄基腺嘌呤和聚乙二醇处理甜菜种子，表明6-苄基腺嘌呤和聚乙二醇能缩短出苗时间，促进甜菜种子萌发，提高甜菜种子简化活力指数[25-26]。

4 甜菜种子引发的问题及对未来展望

目前，液体引发常用的是无机盐和水，由于物美价廉，效果好，应用前景很好。聚乙二醇由于价格略高，很少应用在甜菜中。滚筒引发能够控制种子吸湿时间，效果较好，可操作性强，有望实现甜菜大规模生产应用。虽然引发技术能提高种子的发芽率，改善苗的抗逆性，但是引发后的甜菜种子耐藏性较差，寿命比未引发的种子缩短，而且种子容易产生细菌不利于储藏等。如何在引发处理后提高种子的耐藏性并且能保持最佳的引发效果，是甜菜种子引发需要解决的主要问题[2-3]。试验表明引发甜菜种子的出苗更快、更均匀，能显著提高收获期间的根质量，但不会增加植物密度，对根产量的影响不显著[27]。

随着我国甜菜产业的不断加速发展，对甜菜种子质量的要求也越来越高，但甜菜引发尚处于起步阶段，引发剂的种类、引发剂配比、引发剂处理的浓度和时间都需要逐步摸索，想要真正利用种子引发技术来提高甜菜种子质量，还需要做大量的工作。近几年生物技术发展迅速，育种家们为了找到与引发机制相关的生物机理和分子标记，逐渐从分子水平探索，以此提高种子质量。如用水联合静电场引发处理洋葱种子可以还原已经丧失活力的种子[28]；利用多壁碳纳米管引发小麦种子可加速小麦的生长，提高谷粒数量，增加生物量，提高气孔密度和木质部韧度，使表皮细胞和水吸收增强[29]；应用水启动和激光相结合的方法对甜菜种子处理，植株的酶活性显著增加，种子引发对钾含量有正向影响，特别是对甜菜叶片和根系的某些产量参数有正向影响[30]。相信通过我们不断学习和开发新的引发方法，借鉴其他作物的引发剂种类和配比浓度等处理方法，定能为甜菜种子引发、包衣剂筛选提供新的物化材料[4]。