植物营养学科发展报告

袁力行，申建波，崔振岭，张福锁

（中国农业大学资源环境与粮食安全中心，北京100193）

0 引言

植物营养学是研究植物吸收、转运和利用营养物质规律，探讨植物与外界环境之间交换营养物质与能量的科学。它以植物-土壤-环境系统为主要对象，重点关注营养物质在土壤中的形态、转化和生物有效性；植物活化、吸收、转运与利用养分、以及养分在植物体内的生理功能、在生态系统和食物系统中的循环利用；并通过对科学施肥或遗传改良等技术途径，满足粮食安全、环境保护和可持续发展的重大需求。本文在简述植物营养学科发展历程的基础上，重点介绍中国植物营养学科近二十年来的重大研究进展，并对学科未来发展趋势进行展望。

1 植物营养学科发展历程

作为农业学科的重要组成之一，植物营养学科已有上百年的历史[1]。早在1840年德国科学家Liebig最先提出了“植物矿质营养学说”，成为了学科的奠基者。他同时还提出了“养分归还学说”和“最小养分定律”等重要学说，不仅奠定了植物营养学的基本理论，而且在实践中指导合理施肥并引导了化肥工业的出现。之后，德国科学家Sachs和Knop创立了营养液培养方法，有力证明了矿质营养学说正确性，还促进了无土栽培产业的发展。在20世纪后期，植物营养学科取得了跨越式的发展。以美国科学家Epstein为代表的科学家开创了植物营养生物学研究领域。他利用放射性示踪技术测定矿质离子流量，提出了离子吸收的酶动力假说。他还发现了矿质养分吸收、运输的基因型差异，提出了植物营养性状遗传改良的研究思想。同一时期，以德国学者Marschner为代表的科学家系统开展了植物根际营养的研究。他阐明了根际过程对植物养分吸收利用以及适应土壤环境胁迫中的重要作用，提出了植物适应养分胁迫机理等突破性的根际营养新理论。由此，植物营养学已经从零散的经验与现象描述发展到对机理的系统揭示，构成了一个完整的学科体系。

经过长期积累与不断充实，并且与其他学科之间的不断交叉与融合，植物营养学科已经发展成为一门既高度分化又高度综合的学科体系，成为20世纪以来农学和资源、环境、生态等的支撑性基础学科。当前学科研究的主要领域包括：植物养分吸收利用的生理与分子机制、植物营养遗传与改良、植物-土壤-微生物互作的根际过程与调控、肥料创制与施肥技术、养分循环与养分资源管理、养分再利用与污染控制等。学科研究广泛吸纳现代生物学、化学和信息科学的理论、方法和技术，在分子、个体、田块、区域和全球多尺度上开展创新研究，在理论和实践方面不断取得重大突破，显示出强大的生命力。

2 中国植物营养学科发展现状与重要进展

随着中国经济的快速发展和人口持续增长，农产品刚性需求不断增大，但农业自然资源供给却越来越紧缺。中国已是世界上最大的化肥消费国，其消费量约占全世界的三分之一。过量或不合理施肥导致中国当前肥料利用率显著低于世界发达国家，不仅增加了农业生产成本，同时正在逐步恶化中国的生态环境[2]。比如过量施用化学氮肥导致中国耕地土壤pH在过去的30多年间下降了0.5～0.8个单位[3]；中国陆地生态系统氮素沉降也显著升高，增幅约每公顷8 kg纯氮[4]；中国每吨氮肥的温室气体排放量达到13.5 t，显著高于西欧等发达国家水平(9.7 t)[5]。因此，中国粮食安全和生态环境安全对植物营养学科提出了巨大挑战，也同时带来了重大发展机遇。近二十年来，中国植物营养学研究一直秉承“学科交叉、前沿引领、强化基础、应用优先、立地顶天”的发展理念，坚持不懈、努力探索，取得了丰硕的成果。

在植物营养生物学研究方面，中国科学家就植物氮、磷、钾以及微量元素（铁、硼等）高效吸收利用的分子机制与分子调控网络、基于作物根系发育的养分高效吸收活化机制、植物耐重金属毒害（铝、镉等）的分子机制等方面取得了一批国际领先的研究成果。对比欧美日等发达国家专注模式植物拟南芥的基础性研究，中国科学家则坚持围绕重要粮食、经济作物上基础和应用研究并行，不仅创新了植物营养理论与认识，而且获得大量有价值的养分高效种质，支撑了养分高效新品种培育的分子育种实践，形成了鲜明的中国特色。理论研究方面重点围绕养分信号的分子调控网络，功能解析了大量重要的养分转运蛋白基因（OsNRTs、OsPTs、ZmAMTs、OsAKT1等），并且构建了分别以OsNRT2s-OsNAR2、PHR-SPX-PT、CBL-CIPK-AKT1为核心的氮、磷、钾信号分子调控网络[6-8]；研究还发现了一些氮磷营养影响根系发育的重要基因（TaNF-YA1、GmEXPB2等）；在实践应用方面，中国学者很早就开始关注养分高效作物品种的培育，获得了一些重要的养分高效作物新品种并得到了大面积的推广应用，如氮磷高效小麦育种、氮高效玉米育种、磷高效大豆育种等；中国学者还系统开展了作物养分高效性状的遗传机理研究。利用遗传分析策略定位了大量控制根系形态和氮磷效率的关键遗传位点，并通过分子标记辅助选择等策略创制出多个养分高效的小麦、玉米和大豆品系[9-11]。非常值得一提的是，近年来中国科学家在水稻中相继克隆到多个具有自主知识产权的氮高效利用关键基因OsNRG9、OsNRT1.1B、OsNRT2.3b及其优良等位变异，并通过分子标记辅助选择或转基因等分子育种手段创制出一批具有重大育种价值的氮高效水稻材料[12-14]。可以说，中国在作物养分高效利用的分子机理探索和遗传改良实践方面都已经走在国际前列。

在根际营养研究方面，中国学者率先在根分泌物营养机理、根际和菌根际养分活化利用，以及养分胁迫条件下的根际过程与调控机制研究取得重大突破。发现缺铁、缺锌都能诱导禾本科植物分泌铁载体，高效活化铁、锌、铜等元素，揭示了禾本科作物根分泌物活化土壤养分的机理；发现VA菌根真菌可使作物吸收土壤磷的范围扩大60倍，对植物吸磷的贡献潜力高达70%，揭示了菌丝际养分活化的机理，将根际研究深入到菌丝际水平；发现根际互作是间套作体系养分高效利用的关键过程，禾本科与豆科作物间作显著提高豆科作物结瘤固氮能力，为高产高投入体系仍能充分利用固氮菌的生物学潜力提供了科学依据。与此同时，中国学者针对农业生产依赖化肥大量投入所带来的施肥效益低、土壤养分残留量大、环境问题日渐突出等重大问题，以作物根际营养调控机理研究为主线，以提高中国作物养分利用效率为目标，围绕植物-土壤-微生物的根际互作过程与调控机理进行长期探索。阐明了作物根系和根际过程调控影响土壤养分（氮、磷、铁、锌等元素）高效利用的机制，发现根际过程受植物地上部营养状况和土壤养分异质性供应水平的双重调控，明确了维持适宜的根层养分供应强度是最大化根系潜力和发挥作物根际效应的关键，局部养分调控可以刺激根系增生和根际的酸化，进一步强化根系活化利用养分的潜力，为农业生产中的根层养分调控技术创新提供了理论支撑[15-16]。在根层生物互作方面揭示了根系分泌物介导的物种间互作的根际效应，比如在玉米/蚕豆间作体系中，蚕豆根系分泌物可以提高根际磷的有效性，而玉米根系通过分泌类黄酮物质来促进了蚕豆根系的结瘤和固氮作用，解析了中国特色的间套作体系中资源高效利用的根际互作机制[17-18]。这些认识与创新为中国新形势下实现可持续集约化农业提供了重要支撑。近年来，中国学者在根际微生物互作，尤其在提高作物对养分资源的高效利用、提高植物先天免疫反应和多种环境胁迫等方面也成果卓著。研究发现了水稻根系可以通过分泌生物硝化抑制剂影响微生物对土壤氮转化来增强植物氮吸收效率[19]。发现解磷细菌可以在菌根真菌的菌丝际定殖，并利用菌丝分泌物来活化土壤难溶性磷，为通过微生物互作强化菌丝际效应来提高作物养分效率提供了新思路[20]。针对农田养分高效目标，揭示了土壤微生物群落形成和功能表达的主要驱动因素，提出了最大化养分作物养分效率的根际高效功能菌群构建策略。此外还揭示了根际微生物与根系互作提升作物对土传病害的免疫力的分子机理[21]。在以上根际营养调控理论与技术创新的基础上，中国学者突破了以往改土施肥调控环境的传统观念，形成了以挖掘作物生物学潜力为突破口、以根际营养调控为核心的提高作物养分资源利用效率的学术思想，并且创建了养分资源高效利用的根际调控技术体系，为解决绿色增产、资源高效和环境保护之间的矛盾提供了重要途径。中国的根际营养研究水平在理论创新和实践应用上都居于世界前列，并已形成鲜明的特色。

在养分资源管理方面，针对中国农业生产中作物高产与养分资源高效、环境保护难以协调的问题，中国学者提出了实现作物高产高效的三步走策略：第一步，通过环境等养分资源的综合利用以及根层养分供应与作物需求的时空匹配，实现小幅增产，如增产5%～10%，大幅增效，如增加养分效率20%以上；第二步，在现有产量和养分效率的基础上，通过主要作物体系高产高效关键限制因子消减，大面积实现产量增加10%～15%，养分效率提高20%；第三步，通过高产高效理论与技术创新，找到实现产量和效率同时增加30%～50%的突破口，为解决中国粮食安全和资源高效的国家重大需求提供可行的途径和建议。通过近10多年的持续探索，最终提出以根层养分调控为核心、以作物高产高效为目标的土壤-作物系统综合管理理论，建立了相应的技术体系[22]。在田块尺度上，揭示了根层养分供应与地上群体需求动态匹配关系，建立了高产作物的氮素实时监控、磷钾恒量监控、中微量营养因缺补缺、互作增效的养分管理技术及其指标体系，实现了高产与环保的协同。同时，以设计作物群体高效利用光温资源来实现高产、以根层养分调控支撑高产群体来实现养分高效，建立了通过土壤-作物系统综合管理实现高产高效的理论模型与调控途径，实现作物高产、资源高效和环境保护等多重目标[21]。在区域尺度上，阐明了中国主要作物体系影响产量和资源效率提高的限制因素和主控过程，建立了适应中国农业生产条件的技术途径，揭示了区域大面积实现高产高效的关键是“提高技术模式的到位率，消减农户间的差异”。同时利用单项技术创新、综合技术集成，示范推广模式创新（信息化、机械化等）等有效途径实现作物高产、资源高效与环境保护的协同。中国学者首次在国际上利用大范围田间实证研究证明高产与环保可以协同；在三大粮食作物主产区153个点上的研究证明，土壤-作物系统综合管理使水稻、小麦、玉米单产平均分别达到8.5、8.9、14.2 t/hm2，实现了最高产量的97%～99%，同时氮肥效率大幅度增加，氮肥偏生产力达到54～57、41～44和56～59 kg-N/kg，与国际上当前生产水平最高的区域相当。到2030年，中国农业仅需实现该技术水平的80%，即可保证直接口粮和饲料量的消费，同时大幅度降低环境排放。相关成果发表在Nature上，并入选年度中国十大科学进展[22]。此外，中国学者充分利用科技小院、科研网络、政府行动、企业产品等标准化、产品化、机械化、信息化等途径进行了养分高产高效的大面积示范推广，并在河北曲周取得了突破性的进展，成果发表在Nature上，为解决小农户生产条件下实现大面积均衡增产增效的难题提供了理论与技术支撑，被评为“国际小农户增产增效的范例”[23]。

3 植物营养学科发展未来展望

中国粮食安全、农产品品质安全、生态环境安全正在面对前所未有的挑战。未来的植物营养研究不仅要实现养分的高效利用，同时还要保障农产品的产量、品质和环境安全，实现“绿色发展”的目标。中国的植物营养学科在今后应该面向国家战略性需求开展系统性的基础与应用研究，以土壤－植物系统物质转化、营养过程与调控为核心，突出植物—土壤相互作用这一特色，涵盖从土壤过程、到根际互作过程、再到植物过程相互关联的几大领域，未来20年后在国际植物营养基础理论创新与技术创新方面全面领先，成为世界一流学科。

未来的植物营养生物学研究仍然重点关注如何通过生物学途径来有效发掘作物养分高效的遗传潜力。养分高效不仅要实现资源的高效利用，同时还要保障农产品的产量、品质和环境安全；不仅是单个养分的高效吸收和利用，同时需要关注氮、磷、钾养分元素间的互作与协同高效，关注高产性状的协同，关注养分利用与作物品质因子形成的相互关系，关注必需养分吸收过程中与有害元素吸收转运的解偶联，实现农产品的优质、高产、高效和安全。针对这些关键目标性状，定位数量性状遗传位点、克隆重要的功能基因、解析分子调控网络，并且利用分子育种技术（分子标记辅助选择、转基因、基因组编辑等）进行遗传改良，培育优良品种用于农业生产。

根土界面是作物－土壤－微生物相互作用的核心区，其互作过程不仅影响土壤养分的利用，还在植物和土壤健康方面发挥了重要作用，依然是植物营养学研究的国际热点与前沿。通过先进的非破坏性原位根际研究方法，特别是X-ray CT扫描、同步辐射和核磁共振成像技术，结合根际过程的生理生化指标，有望解析不同作物体系下的根际建成（根—土—微生物—养分相的空间分布与配置）。阐明关键根际效应及其功能，系统揭示作物养分高效利用的根土界面生物互作过程，尤其需要重点关注根系分泌物作为碳源和信号物质驱动地下生态系统中的各种生物互作过程（根系-根系互作、根系-微生物互作、微生物-微生物互作等），以及养分周转与利用过程等。在此基础上明确作物绿色增产、养分高效的最佳根际生态环境，建立“最大化根系效率”多种养分协同高效的根际调控途径，发挥“四两拨千斤”的功效。此外，还需要关注根际化学物质多样性、有益微生物群落与行为等因素与根际免疫的耦联机制，土壤重金属元素的根际阻控和生物修复等机制，从而建立保障作物健康与土壤健康的多重调控途径，为可持续集约化发展提供科学支撑。

在养分管理方面，需要开展协同实现高产、高效、优质、环保的新理论和新方法的基础研究，如作物生态生理模型、养分需求、品质形成模型、根层养分转化及其监测技术、养分损失阻控的新方法等，研究突破高产高效协同实现的根土互作及其调控机制，深入完善土壤—作物系统综合管理的理论与技术途径。在区域层面，需要进一步明晰作物主产区大面积绿色高产高效的限制因子，利用化肥减量增效的基本原理、技术体系及大面积实现途径来实现绿色高产高效作物生产。另外，重点关注绿色新型肥料产品研发，田间作物养分实时诊断及调控新技术及指标体系的建立，实现农田养分的精准管理。

[1]Epstein E,Bloom A J.Mineral Nutrition of Plants:Principles and Perspectives,2nd ed[M].Sinauer Associates,Sunderland,MA,USA,2005:3-15.

[2]Zhang F,Chen X,Vitousek P.Chinese agriculture:An experiment for the world[J].Nature,2013,497(7447):33-35.

[3]Guo J,Liu X,Zhang Y,et al.Significant Acidification in Major Chinese Croplands[J].Science,2010,327(5968):1008-1010.

[4]Liu X,Ying Z,Han W,et al.Enhanced nitrogen deposition over China[J].Nature,2013,494(7438):459-462.

[5]Zhang W,Dou Z,He P,et al.New technologies reduce greenhouse gas emissions from nitrogenous fertilizer in China[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2013,110(21):8375-8380.

[6]Xu G,Fan X,Miller A J.Plant Nitrogen Assimilation and Use Efficiency[J].Annual Review of Plant Biology,2012,63(1):153-182.

[7]Ping W,Shou H,Xu G,et al.Improvement of phosphorus efficiency in rice on the basis of understanding phosphate signaling and homeostasis[J].Current Opinion in Plant Biology,2013,16(2):205-212.

[8]Wang Y,Wu W.Potassium transport and signaling in higher plants[J].Annual Review of Plant Biology,2013,64(1):451-476.

[9]Li P,Chen F,Cai H,et al.A genetic relationship between nitrogen use efficiency and seedling root traits in maize as revealed by QTL analysis[J].Journal of Experimental Botany,2015,66(11):3175-3188.

[10]Li X,Zhao X,He X,et al.Haplotype analysis of the genes encoding glutamine syntheses plastic isoforms and their association with nitrogen-use-and yield-related traits in bread wheat[J].New Phytologist,2011,189(2):449-458.

[11]Wang X,Yan X,Liao H.Genetic improvement for phosphorus efficiency in soybean:a radical approach[J].Annals Botany,2010,106(1):215-222.

[12]Sun H,Qian Q,Wu K,et al.Heterotrimeric G proteins regulate nitrogen-use efficiency in rice[J].Nature Genetics,2014,46(2):652-656.

[13]Hu B,Wang W,Ou S,et al.Variation in NRT1.1B contributes to nitrate-use divergence between rice subspecies[J].Nature Genetics,2015,47(7):834-838.

[14]Fan X,Tang Z,Tan Y,et al.Overexpression of a pH-sensitive nitrate transporter in rice increases crop yields[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2016,113(26):7118-7123.

[15]Shen J,Li C,Mi G,et al.Maximizing root/rhizosphere efficiency to improve crop productivity and nutrient use efficiency in intensive agriculture of China[J].Journal of Experimental Botany,2013,64(5):1181-1192.

[16]Zhang F,Shen J,Zhang J,et al.Chapter One-Rhizosphere Processes and Management for Improving Nutrient Use Efficiency and Crop Productivity:Implications for China[J].Advances in Agronomy,2010,107(6):1-32.

[17]Li L,Li S,Sun J,et al.Diversity enhances agricultural productivity via rhizosphere phosphorus facilitation on phosphorus-deficient soils[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States ofAmerica,2007,104(27):11192-11196.

[18]Li B,Li Y,Wu H,et al.Root exudates drive interspecific facilitation by enhancing nodulation and N2 fixation[J].Proc Natl Acad Sci USA,2016,113(23):6496-6501.

[19]Sun L,Lu Y,Yu F,et al.Biological nitrification inhibition by rice root exudates and its relationship with nitrogen-use efficiency[J].New Phytologist,2016,212(3):646-656.

[20]Zhong W,Yang T,Friman V P,et al.Trophic network architecture of root-associated bacterial communities determines pathogen invasion and plant health[J].Nature Communications,2015,6:8413.

[21]Chen X,Cui Z,Vitousek P M,et al.Integrated soil-crop system management for food security[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2011,108(16):6399-6404.

[22]Chen X,Cui Z,Fan M,et al.Producing more grain with lower environmental costs[J].Nature,2014,514(7523):486-489.

[23]Zhang W,Cao G,Li X,et al.Closing yield gaps in China by empowering smallholder farmers[J].Nature,2016,537(7622):671-674.