作物种质资源研究回顾与发展趋势

刘 旭，李立会，黎 裕，方 沩

（中国农业科学院作物科学研究所，北京100081）

0 引言

种质资源是指携带生物遗传信息的载体，且具有实际或潜在利用价值。作物种质资源的表现形态包括种子、组织、器官、细胞、染色体、DNA片段和基因等；材料类型包括野生近缘植物、地方品种、育成品种、品系、遗传材料等。作物种质资源是支撑农业科技原始创新和作物育种的物质基础，是保障粮食安全、生态安全、种业安全的战略性资源，与农业供给侧结构性改革密切相关，具有基础性、公益性、长期性等显著特点。

1 历史回顾

1.1 作物种质资源学科的形成

作物种质资源学是建立在“物种起源与进化”理论基础上，涉及植物分类学、生态学、遗传学、作物育种学等众多学科理论与技术的学科。从这一基本概念可以看出，自从人类有目的开展“物种起源与进化”研究开始，作物种质资源学科就在不断的形成。19世纪至20世纪初，一些国家开始收集作物种质资源，涌现出一批专业人才，如苏联著名科学家瓦维洛夫在20世纪20年代先后到达了亚、欧、美、非四大洲60多个国家，收集各类作物种质资源15万多份，并对其进行了表型多样性和地理分布研究，在此基础上提出了“作物起源中心学说”和“性状平行变异规律”等理论[1]。至此之后，作物种质资源研究逐步发展成为一个独立的学科。

1.2 作物种质资源学科的发展

作物种质资源学科的主要方向任务分为基础性工作、应用基础研究、基础研究3部分。基础性工作主要包括考察收集、编目入库、安全保存、繁殖更新、数据库构建、供种分发等；应用基础研究主要包括技术规范研制、精准鉴定、新基因发掘、种质创新等；基础研究主要包括作物起源与演化规律、种质资源安全保存的生理生化与遗传基础、特殊类型种质资源遗传构成与利用效应的基础研究、规模化种质创新与有效利用的基础研究、种质资源的民族植物学研究等。

在基础性工作方面，随着世界各国将资源战略发展对象聚焦到可再生的生物资源的开发与利用，对作物种质资源收集已呈现出全球化的趋势。美国自1897年以来，共派出专业考察队赴世界各地收集种质资源近200余次，目前已拥有各类农业种质资源56万份，其中约85%来自国外收集，成为世界农业种质资源第一大国。近年来，印度、巴西等发展中国家，对种质资源的收集亦给予高度关注，分别保存种质资源39万余份和29万余份。另外，位于挪威的世界种子基因库保存资源93万份，涉及多达4000个物种。美国政府还成立了国家生物资源调查局(NBS)，负责搜集和监测世界各地的生物资源。美国于1958年在科罗拉多州建立了世界上第一座现代化种质低温保存库。此后，世界各国和国际农业研究组织相继建立现代化种质库，至2008年全世界作物种质库已达1750余个[2]。近年来，随着各种技术的不断进步，大多数国家均建立了原生境保存与非原生境保护（如种子库、种质圃、原位保护点等）相结合的标准化、规模化和智能化的保存体系。同时，种质库保存方式也由原来以低温库保存种子，发展到现在低温种质库、试管苗库、超低温库、DNA库等多种保存方式相互配套的现代保存体系。同时，为了更加科学的收集与保存，“基因源”、“核心种质”等概念被广泛采用。

在应用基础研究方面，对种质资源重要性状进行精准鉴定可以为发掘优异种质和优良等位基因奠定基础[3]。近年来，随着表型组学的发展和表型鉴定设施的完善，显著提高了承载通量和测量通量，为种质资源的规模化鉴定评价提供了可能，也为种质资源的基因型与环境互作研究创造了条件。孟山都、先正达、巴斯夫、拜耳、先锋等跨国农业集团都将表型组学鉴定平台作为种质资源和育种材料精准鉴定评价的核心技术。澳大利亚、英国、法国、德国等国也都建立了国家级的植物表型鉴定平台。在表型精准鉴定的基础上，SNP标记、基因芯片、重测序等技术被广泛应用于基因型鉴定与新基因发掘，特别注重从野生近缘种、地方品种中发掘产量等关键新基因，并通过种质创新将其转入商业品种。例如，以色列科学家利用分子标记技术，发现野生二粒小麦中存在可使普通小麦推广品种产量提高14%的基因。美国科学家从产量很低的野生西红柿中发现了可使产量提高24%的高产基因位点，并从白色西红柿中寻找到可使色素提高的基因；从普通野生稻中找到能使杂交稻产量分别提高18.26%和17.07%的两个基因位点；从12113份南美地方品种中，鉴定出了一批可用于温带玉米育种的热带亚热带种质；从中国提供的大豆种质资源中发现抗根腐病基因和耐湿基因，并迅速应用于生产。

在基础研究方面，近年来，基于重测序分析的基因组学研究，促进了在全基因组范围内了解作物的起源和驯化历史[4]。利用重测序分析方法，对水稻、玉米、大豆、黄瓜等栽培作物及其野生近缘种进行群体遗传学分析发现，栽培作物在驯化过程中遗传多样性大量丢失、连锁不平衡水平增高，人工选择对栽培作物的遗传资源构成产生了重要影响。各种作物驯化过程中遗传瓶颈效应强度差异明显，其中西瓜瓶颈效应最强、丢失的多样性最多，玉米丢失的多样性最少，只为西瓜的20.8%。对黄瓜、西瓜和西红柿等果蔬和水稻、玉米、大豆、高粱等谷物作物的比较分析发现，黄瓜等果实类作物在驯化过程中的遗传多样性下降趋势比粒用作物更大。另外，驯化过程中作物在丢失了大量的遗传多样性的同时，因为突变和基因渐渗等原因又产生了新的遗传多样性。利用群体基因组学理论和方法对栽培作物及其近缘野生种的序列进行对比分析，可以发现符合分化系数(Fst)高、多样性差异显著和不符合中性检验Tajima D等特点的区间及其包含的重要功能基因，这些在群体间存在巨大频率变化的区间和基因可能是驯化过程中人工选择的目标区间[5]。

1.3 作物种质资源对农业产业发展的支撑作用

在水稻中sd1矮秆基因和小麦中Rht1和Rht2矮秆基因的发现和利用，促使了第一次“绿色革命”的发生；野生种细胞质雄性不育基因的利用促成了中国杂交稻的育成和推广，它被誉为第二次“绿色革命”[2]。在一份尼瓦拉野生稻(Oryza nivara)材料中发现的抗水稻草丛矮缩病基因解决了70年代以来横行东南亚各国的心腹大患。20世纪90年代初期，赤霉病每年给美国小麦生产造成高达20亿美元的经济损失，后来利用中国的小麦地方品种望水白和育成品种‘苏麦3号’基本解决了小麦赤霉病所造成的危害，并从中克隆出抗赤霉病基因[6]。值得指出的是，按照相关国际公约，种质资源为全人类所共有，不存在特定的知识产权，种质资源拥有国并不能从被利用国获得直接的经济利益。但按照目前一些发达国家对知识产权的解释，获得种质资源中的特定基因的标记或对其克隆后可以获得专利保护，或在公共种质资源基础上进行创新后也可申请专利或品种权保护。“种中国大豆侵美国权”、“印度香米”、“泰国茉莉花香米”、“墨西哥高油和高油酸含量玉米”等知识产权事件的不断发生，充分说明了在发挥作物种质资源对农业产业发展的支撑作用过程中，保护相关知识产权尤为重要。

2 中国作物种质资源学科的形成与成就

2.1 作物种质资源学科的进一步发展

中国作物种质资源学科是新中国成立后逐步发展起来的。在20世纪前半叶，只有少数农业科学家进行一些零散的主要作物地方品种的比较、分类及整理工作，如丁颖教授曾进行稻种资源和甘薯品种、金善宝教授曾进行小麦地方品种的整理工作，但没有人进行系统的研究，绝大部分作物种质资源或散存在育种家手中，或散落在田间及农户家中，学科的雏形没有出现。在20世纪50年代农业合作化高潮中，农业部组织全国力量不失时机地进行了全国性地方品种大规模收集，共收集各类农作物品种（类型）21万余份，当时称之原始材料[1]。1978年4月18日经原农林部批准成立中国农业科学院作物品种资源研究所，从此中国作物种质资源学科走上了全面发展时期，并在收集保存评价与利用方面取得了重大进展与突破。

在中国作物种质资源学科发展历史上，董玉琛(1926—2011)院士做出了巨大贡献，是中国作物种质资源学的开拓奠基者之一。董玉琛院士1959年从苏联留学回国，分析了中国作物种质资源现状，并正式于1960年提出“品种资源”这一概念，标志着中国作物种质资源学科的形成。在担任中国农业科学院作物品种资源研究所副所长和所长期间，提出了“广泛收集、妥善保存、深入研究、积极创新、充分利用”的种质资源工作方针，组织建设了国家作物种质资源长期保存库，制订了全国种质资源发展规划，明确了全国各级单位的分工与职责，率领全国同行将30余万份作物种质资源编目、繁殖、入国家长期库保存，为中国作物种质资源学科的健康发展奠定了基础。

近20年来，在国家农作物种质资源保护专项、科技支撑、973和863计划以及重点研发计划等的资助下，作物种质资源工作者制订了收集、繁殖更新、入库（圃）保存、精准鉴定等技术规范，提出了“在利用中保存与在保存中利用”的新观点，阐明了依据基因组重排创制遗传平衡且易于为育种利用新种质的理论基础，明确了种质资源学科如何针对作物育种（综合性状协调）和基础研究（特异资源）的需求进行有针对性研究等新理念，促进了作物种质资源学科的进一步发展，跨入作物种质资源研究国际前列。

2.2 中国作物种质资源学科标志性成果及重大进展

（1）中国农作物种质资源本底多样性和技术指标体系及应用。提出了粮食和农业植物种质资源概念范畴和层次结构理论，首次明确中国有9631个粮食和农业植物物种，其中栽培及野生近缘植物物种3269个（隶属528种农作物），阐明了528种农作物栽培历史、利用现状和发展前景，查清了中国农作物种质资源本底的物种多样性。提出了中国农作物种质资源分布与不同作物的起源地、种植历史、热量和水分资源以及地理环境条件密切相关，明确了中国110种农作物种质资源的分布规律和富集程度。针对中国农作物种质资源收集、整理、保存、鉴定、评价和利用不规范、缺乏质量控制手段和操作技术手册、缺少科研和生产急需的技术指标等突出问题，从技术指标、技术规范、规范体系3个层次开展了跨部门、跨地区、多作物、多学科综合研究，系统研制了366个针对120类农作物的种质资源描述规范、数据规范和数据质量控制规范，创建了农作物种质资源分类、编目和描述技术规范体系，使农作物种质资源工作基本实现了标准化、规范化和全程质量控制，对中国以及世界农作物种质资源的深入研究、科学管理与共享利用具有重大意义。

（2）作物种质资源安全保存体系的建立和完善。创建了长期库、复份库、中期库、种质圃、原生境保护点相配套的种质资源保存体系，并建立了确保入库（圃）种质遗传完整性的综合技术体系。目前，建成1座国家种质资源长期库、1座复份库、10座中期库、43个种质圃、169个原生境保护点以及种质资源信息系统，保存48.1万余份350多种农作物的种质资源，保存数量位居世界第二，基本建立了国家主导的农作物种质资源保护和管理体系，为作物科学和遗传育种提供了雄厚的物质基础。构建国家农作物种质资源管理信息系统，包括农作物种质资源编目数据库、普查和数据库、引种数据库、保存数据库、监测数据库、评价鉴定数据库、分子数据库、图像数据库和分发利用数据库等700多个数据库（集），共210多万条数据记录。于1997年建成并开通中国作物种质信息网，向社会提供种质信息的在线查询、分析和共享，以及实物资源的在线索取等服务，目前网站年访问量达40万人次以上，也为作物种质资源学科的发展奠定了坚实基础。

（3）开展多种农作物种质资源精准鉴定评价，新基因发掘取得显著成效。随着气候环境变化，以及绿色环保和人民生活水平的提高，生产上对品种的要求愈发严格。为此，在对种质库、圃、试管苗库保存的所有种质资源进行基本农艺性状鉴定的基础上，对30%以上的库存资源进行了抗病虫、抗逆和品质特性评价，并对筛选出的10000余份水稻、小麦、玉米、大豆、棉花、油菜、蔬菜等种质资源的重要农艺性状进行了多年多点的表型鉴定评价，发掘出一批作物育种急需的优异种质。近年来，中国科学家牵头对水稻、小麦、棉花、油菜、黄瓜等多种农作物完成了全基因组草图和精细图的绘制，给全基因组水平的基因型鉴定带来了机遇。迄今为止，利用测序、重测序、SNP技术对水稻、小麦、玉米、大豆、棉花、谷子、黄瓜、西瓜等农作物5000余份种质资源进行了高通量基因型鉴定。此外，在全基因组水平上对水稻、棉花、芸薹属作物、柑橘、苹果、枇杷等农作物的起源、驯化、传播等进行了分析，获得了一些新认识。应用关联分析等方法在多种农作物中获得一批控制重要农艺性状的重要基因，并深入研究了部分基因在种质资源中的等位基因类型、分布及其遗传效应，为种质资源的进一步利用提供了解决方案[7]。

（4）高效作物种质创新及其利用技术不断完善，并在作物育种中发挥了重要作用。以国家最高科学技术奖获得者袁隆平院士为代表的科学家，通过创制“野败型”、“冈D型”、“印水型”“红莲型”和“温敏”不育系等新种质及其广泛利用，使中国杂交水稻育种处于国际领先。1969年，四川农业大学严济教授等创新出小麦“繁六”新种质，广泛用作育种亲本育成一系列推广面积很大的小麦品种；山东农业大学李晴祺教授等创新出小麦“矮孟牛”新种质，利用其作为育种亲本育成13个小麦品种，1983—1996年期间累计推广206万hm2；国家最高科学技术奖获得者李振声院士系统研究了小麦与偃麦草远缘杂交，将小麦野生近缘种偃麦草中的多种优良基因转移到小麦中，育成了‘小偃四号’、‘小偃五号’、‘小偃六号’等一系列小麦新品种，‘小偃六号’到1988年累计推广面积360万hm2，不仅为中国小麦育种做出了杰出贡献，而且为小麦染色体工程育种奠定了基础；南京农业大学陈佩度教授等将小麦野生近缘种簇毛麦中的抗白粉病基因Pm21导入小麦，培育出一批对多种白粉病菌生理小种均表现高抗或免疫的新品种。此后，中国农业科学院作物科学研究所的科研人员通过创建基于生理发育指标和单一受体亲本回交等克服远缘杂交障碍、活体花器官不同发育时期辐照提高异源易位诱导频率、开发高密度特异标记追踪小片段易位或基因等新技术，实现了外源基因规模化转移与有效利用，在国际上率先获得了小麦与新麦草属、冰草属和旱麦草属间的杂种及其衍生后代，并首次育成携带冰草属P基因组优异基因的小麦新品种7个，以及涉及中国10大麦区中9大麦区的一大批后备新品种（系），解决了利用冰草属P基因组改良小麦的国际难题，实现了从技术创新、材料创新到产品创新的全程覆盖，为引领小麦育种发展新方向奠定了坚实的物质和技术基础。

（5）创造性提出骨干亲本概念并在理论上揭示其内在规律。鉴于育种经验在新品种选育中具有重要作用，在1983年出版《中国小麦品种及其系谱》的基础上，庄巧生院士又在2003年主编了《中国小麦品种改良及系谱分析》专著，从选用亲本与配置组合的角度，系统总结了新中国成立50多年来中国育种工作的主要成就与经验。像这样专门分析总结一个国家在半个多世纪开展小麦育种工作的进程与经验，国内外尚未见报道。应国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)邀请，这一专著的英文版于世纪初在CIMMYT出版，已成为国际同行了解中国小麦育种历史和概况的经典文献。特别值得指出的是，庄巧生院士创造性地提出了骨干亲本概念。其后，团队对不同时期、不同生态区的37个骨干亲本及其衍生品种进行了表型和基因芯片分析，发现骨干亲本在产量、抗病、抗逆等育种关键目标性状上显著优于主栽品种；具有与产量、抗病、抗逆等性状密切相关的众多优异基因/QTL簇的基因组区段，而且区段内的等位位点能够表现出更强的育种效应。对水稻、玉米等作物的骨干亲本研究，亦获得了相似的结论，进而从理论上揭示了骨干亲本形成与利用效应的内在规律，以及骨干亲本衍生近似品种与培育突破性新品种的遗传机制，对今后全面提升粮食作物育种水平具有重要的理论指导意义。

（6）《全国农作物种质资源保护与利用中长期发展规划（2015—2030年）》。2015年农业部、国家发展改革委、科技部联合发布的该规划设置了“加强农作物种质的收集保存”、“强化农作物种质资源的深度发掘”、“深化农作物种质资源的基础研究”与“加强农作物种质资源保护与管理”四项任务，“国家农作物种质资源保护体系”、“国家农作物种质资源精准鉴定评价体系”和“国家农作物种质资源共享利用体系”三个体系，并具体落实为“第三次全国农作物种质资源普查与收集行动”、“农作物种质资源引进与交换行动”、“农作物种质资源保护与监测行动”、“农作物种质资源精准鉴定与评价行动”和“优异种质资源创制与应用行动”五个行动，各个行动明确提出了“为什么做、做什么、怎么做、谁来做、在什么时间做”等具体要求，具有很强的可操作性。该规划是首次以政府文件给予作物种质资源工作的最高待遇，也充分体现了国家对种质资源具有公益性、基础性和长期性等战略地位的高度重视。

（7）第三次全国农作物种质资源普查与收集。农业部和财政部依据《全国农作物种质资源保护与利用中长期发展规划》，于2015年启动了“第三次全国农作物种质资源普查与收集”专项。通过该专项实施，希望解决作物种质资源收集工作中存在的3个关键问题。其一，查清本底，即全面查清中国农作物种质资源多样性本底，即过去有过什么？现在还有什么？其二，预测未来，即明确社会、经济、环境、气候、种植业结构等变化对不同时期种质资源变化的影响，并据此预测未来种质资源演变的可能趋势；其三，抢救性收集，即收集/征集10万份珍稀、濒危、特异种质资源。截止目前，已在江苏、湖北、湖南等10个省（区、市）715个县收集种质资源近3.5万份，其中85%是新发现的古老地方品种等种质资源。

2.3 中国作物种质资源对农业产业发展的支撑作用

针对中期库（圃）没有足够的种子（苗）、而且发芽率低，难以满足育种和研究需求的问题，在农业部农作物种质资源保护与利用专项等国家项目的支持下，通过繁殖更新，有效缓解了作物种质资源供需矛盾。近年来，累计更新430925份，其中中期库343617份，种质圃87308份，基本实现了有种可供，目前年分发8.1万份次，是2001年《农作物种质资源保护与利用》专项实施前的13倍。通过田间展示与信息和实物共享，作物种质资源在解决国家重大需求问题的支撑作用日益显著。近五年来，共计2652个单位次的1.3万余人次参加了展示会，年均信息共享服务达30万人次，支撑或服务于各类科技计划项目/课题2380余个，新品种500多个，重要论文300余篇，重要著作38部。值得指出的是，《小麦种质资源与遗传改良创新团队》由于在小麦种质资源收集、保存、创新、分发利用等方面的突出贡献，2016年获得国家科技进步创新团队奖，近五年全国作物种质资源团队共获得国家科技进步奖11项，省部级科技进步奖40项；2017年，通过农业部公布了87种农作物439份绿色和特色优异种质资源，为推进农业供给侧结构性改革提供了新鲜血液。

3 作物种质资源学科的发展趋势

由于种质资源事关国家核心利益，其保护和利用受到世界各国的高度重视。一是种质资源保护力度越来越大。呈现出从一般保护到依法保护、从单一方式保护到多种方式配套保护、从种质资源主权保护到基因资源产权保护的发展态势，并对农民、环境与作物种质资源协同进化规律和有效保护机制，以及种质资源保存（护）的数量与质量同步提升规律研究开展相关研究。二是鉴定评价越来越深入。对种质资源进行表型和基因型的精准化鉴定评价，发掘能够满足现代育种需求和具有重要应用前景的优异种质和关键基因，特别注重重要目标性状遗传多样性及其环境适应性研究，以及重要目标性状与综合性状协调表达及其遗传基础研究。三是特色种质资源的发掘利用。针对绿色环保以及人们对未来优质健康食品的需求，发掘目标性状表现优异、富含保健功能成分的特色种质资源及其基因，创制有育种和开发价值的特色种质，并对创新目标性状与综合性状协调表达及其育种效应进行研究，为形成新型产业奠定基础。四是种质资源研究体系越来越完善。世界上越来越多的国家根据生态区的布局，开始建立涵盖种质资源研究全链条的国家保护和研究体系。五是种质资源获取越来越便利。随着《粮食和农业植物遗传资源国际条约》等国际公约的实施，规范的资源获取和利益分享机制开始形成，在国家间获取与交换种质资源更加频繁，愈加便利。

[1]董玉琛.作物种质资源学科的发展和展望[J].中国工程科学,2001,3(1):1-5.

[2]刘旭,黎裕,王述民,等.作物种质资源学.2008—2009农业科学学科发展报告（基础农学）[M].北京:中国科学技术出版社,2009.

[3]Able A,Langridge P,Milligan A S.Capturing diversity in the cereals:many options but little promiscuity[J].Trends in Plant Science,2007,12:71-79.

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[7]贾继增,黎裕.植物基因组学与种质资源新基因发掘[J].中国农业科学,2004,37(11):1585-1592.