植物生理学回顾与展望

陈晓亚，何祖华，樊 培，冷 冰

（中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所，上海200032）

0 引言

植物生理学是研究植物生命体运转规律的科学，通常划分成三大篇：（1）营养与代谢，涉及物质的代谢、吸收、转运与释放等过程；（2）生长、发育与繁殖，牵涉到整个生活史中植物具有的各种功能；（3）环境适应，涉及植物与其生长环境中各种因素之间的交互作用。植物生理学研究旨在认识植物生命活动理化过程的机理，其理论与技术可服务于作物栽培与新品种培育。本文侧重中国与农业生产密切相关的植物生理学研究。

1 学科起源与发展

植物生理学是从古老的植物学分化而来，最早可追溯到1627年英国学者培根(F.Bacon)出版的《木林集》，以及1629年荷兰生物学家海尔蒙特(J.B.van Helmont)的第一个量化实验。随后，1699年英国地质学家伍德沃德(J.Woodward)发现植物在含有泥土的水中比在蒸馏水中生长得好；1753年俄国化学家罗蒙诺索夫(M.Lomonosov)发现植物可以从空气中获取养分；1771年，英国化学家普里斯特利(J.Priestley)发现植物可以净化空气，这个现象后来称之为光合作用；1782年，瑞士的森尼别(J.Senebier)证明光合作用需要二氧化碳，并产生氧气；19世纪40年代，德国化学家李比希(J.von Liebig)创立植物矿质营养学说。这些里程碑式的研究结果孕育了植物生理学的诞生。

从19世纪中叶开始，科学家先后发现植物光合作用、水分吸收与蒸腾、氮素营养、矿质吸收、植物感应性等现象。1882年德国学者萨克斯(J.von Sachs)总结编写了《植物生理学讲义》，他的学生费弗尔(W.Pfeffer)于1904年出版了专著《植物生理学》。两本著作的问世标志着植物生理学成为一门完整的学科。

到了20世纪，植物生理学进入了发展壮大阶段，具体体现在光合碳同化、光合电子传递链、细胞结构与全能性、植物光周期、光敏色素、植物激素、植物逆境生理等方面的研究都取得了诸多重大突破。同时，在微观上，植物生理学深入到细胞、细胞器与生物大分子水平；在宏观上扩展到群体、群落和环境的研究。近年来，植物生理学与其他学科的交叉发展更加密切，科学家开展了植物基因组、转录组、蛋白质组、代谢组等的研究，这为大规模解析植物各种复杂的生理过程搭建了平台，并取得了长足发展。

2 在中国的起步及发展

中国的植物生理学研究起步较晚，最初的《植物生理学》课程由张挺和钱崇澍分别于1914年和1915年留学回国后开设并讲授。1917年，钱崇澍在国际刊物——美国的《植物学公报》上发表了中国人的第一篇植物生理学研究论文：《钡、锶、铈对于水绵属植物的特殊作用》。1925年，李继侗首先开展了国内的植物生理学实验研究。之后，中国植物生理学的三位奠基人——李继侗、罗宗洛和汤佩松，建立了植物生理学实验室，为中国植物生理学科的创立和发展奠定了基础。1944年5月，植物研究所设立植物生理学研究室，罗宗洛任所长兼研究室负责人。抗战期间，他们带领学生辗转西南，在当时国内环境极为困难的情况下坚持研究，并培养人才；在新中国成立后，这些学生大多成为推动中国植物生理学各领域发展的学科带头人。

1949年新中国成立后，经过对原有研究机构的调整，1950年在新建立的实验生物研究所设立了植物生理研究室，1953年独立为中国科学院植物生理研究所（植生所）。在成立之初，研究所设置了橡胶、苗木繁育、合理施肥、小麦大豆品质等研究组，立足解决当时农业生产中的实际问题。1951年，汤佩松等创办的《植物生理学通讯》杂志正式出版，标志着植物生理学在国内成为一门独立的学科。这一时期植物生理学工作者从农业生产密切相关的选题入手，研究和解决诸如作物倒伏、病害、寒流冻害、棉花落蕾落铃等问题。1955年以后，北京大学等高校相继设立了植物生理专业，一些农业院校、师范院校和中等农业专科学校等设置了植物（作物）生理学教研室（组），将植物生理学列为一门专业基础课[1]，为中国培养了大批植物生理专业人才。至60年代初，全国约有600余人专门从事植物生理研究教学工作，并编有多种类型的教材。1961年，由娄成后、阎隆飞等合编出版了首部农林院校用统编教材《植物生理学》。

至此，植物生理学在中国已成为一门重要学科，出现了一批著名学者，如罗宗洛、汤佩松、殷宏章、娄成后、阎隆飞、罗士韦、崔澂等，形成了一支跨行业、跨部门的专业队伍。1963年，中国植物生理学会成立，在北京举行的第一届学术年会上制定了中国植物生理学科教育与科研发展的纲领，制定了学会的第一个章程。这一时期，由于农业生产和生态学的发展需要，植物生理学走向了“宏观”水平研究，以及向太空发展的趋势。70年代“文化大革命”中后期，在科研得以部分恢复的情况下，科技人员利用以往研究建立的基础，开展了以下应用研究和推广工作，包括：赤霉素的土法生产及应用、玉米高产种的推广、纤维素酶对猪饲料的作用、水稻青枯病防治、化学除草剂的合成和应用等。

改革开放以后，中国植物生理学发展迎来了黄金时期，包括植物组织培养/细胞工程、基因工程和其他高新技术在农业中的应用。90年代后，植物生理学研究更注重农业生产中基础科学问题，服务于国家的经济建设。这一阶段，组织培养等生物技术对于植物生理学科的发展和在农业上的应用起到了巨大的推动作用，以许智宏等为代表的科学家在组织培养和基因操作上的工作奠定了植物生理向细胞和分子水平的发展基础。

进入21世纪以来，随着科研投入不断加大，国际交流合作更加频繁，杰出人才持续引进，中国植物科学在植物基因组学、作物功能基因组学、表观遗传学、植物光合作用、发育生物学以及信号转导等方面都取得了重大进展，学术水平总体上接近或成为国际前沿，学术影响力与国际地位日益提升；此外，以二代、三代测序技术、不同组学为代表的生物技术的兴起，使得植物生理研究进入了一个全新的发展阶段。

至今，中国科学家已克隆了水稻中大部分重要农艺性状位点，张启发团队完成并解析了广亲和性基因的克隆及杂交制种不育的分子机制，并提出了绿色超级稻育种理念[2]。李家洋团队系统解析了水稻株型调控的分子机制，提出并建立了理想株型分子育种体系。林鸿宣团队分离了多个水稻抗逆QTL[3]。玉米和小麦中QTL克隆的进程也在加快，多个QTL都得到验证，表明在作物QTL研究领域，中国已逐步进入国际领先水平。目前育种的一个趋势是利用二代测序技术对作物品种鉴定基因型。2009年，韩斌团队首次提出了低覆盖度重测序检测基因型的技术，极大地降低了鉴定成本。通过对野生稻的测序鉴定，他们还首次解析了不同水稻亚种的起源问题。随后该团队成功解析了中国一系列杂交水稻品种的遗传构成，最终找到了决定杂种优势的关键遗传位点[4]。朱玉贤、喻树迅、陈晓亚等团队系统破解了棉花基因组，并解释了棉纤维发育的调控机制。此外，中国在小麦、玉米、果蔬作物等的基因组和重要生理性状的调控上也取得了国际领先的进展。在基因组测序基础上，植物表观基因组研究如曹晓风团队等的工作也取得系列成果。

植物发育尤其是作物花期与衰老研究取得一系列重要进展。万建民团队克隆了水稻花期相关QTL位点，并解析了水稻花期与其产量之间相关性的分子机制。储成才团队发现了组蛋白修饰在水稻开花时间调控中发挥着重要作用[5]。在作物衰老研究方面，万建民等科学家解析了水稻叶片早衰与其防御响应机制的相互联系。

光合作用一直是中国植物生理学领衔的学科，多个学科前辈包括殷宏章、汤佩松、施教耐等在光合作用上的研究奠定了中国植物生理学的基础。沈允钢有关光合磷酸化及其在粮食增产上的应用研究发展了中国植物生理学的主流方向。随着技术的发展，中国科学家在光合作用复合体的结构与功能的研究上取得了国际领先的成果，匡廷云团队在叶绿体膜、叶绿素蛋白复合体结构与功能研究上取得系列成果，首次证明21 kDa膜蛋白是光系统I长波荧光发射的最初来源。常文瑞等团队在植物光合作用复合体结构与功能上取得了国际领先的研究成果，解析了高等植物捕光复合物II的高分辨率晶体结构和超级膜蛋白复合体的三维结构、捕光复合物CP29,PsbS活性状态等晶体结构。藻类一直是研究光合作用的主要模式生物，赵进东团队对蓝藻藻胆体吸收光能在两个光系统间的分配与调节开展了系统研究。

植物转基因技术日新月异，已有超过120多个物种被转化。在中国，已应用于生产的转基因作物主要有抗虫棉、抗病毒病的木瓜和抗虫杨树，2015年全年种植面积为370万hm2[6]，获得重大生产效益。陈晓亚团队首次在国际上发明了基于小分子RNA干扰的转基因抗虫新技术[7]。新近发展起来的基因组编辑技术又为作物分子育种带来了新机遇，在这方面的研究中，中国科学家走在了世界的前列。

植物抗病（免疫）领域近年发展更为活跃，国内研究基本与国际前沿同行，部分领域达到国际领先。在植物免疫机制研究上，周俭民团队对病原菌效应子功能机制与植物免疫受体结构分析的研究更进了一步[8]。何祖华团队系统揭示了植物抗病反应与发育激素分子途径的相互作用，经过长期坚持研究，发现了水稻广谱与持久抗稻瘟病位点Pigm的分子机制[8]。徐明良团队首次鉴定了抗玉米丝黑穗病QTL基因[8]。万建民团队成功克隆首个水稻抗条纹叶枯病基因STV11。中科院微生物所和遗传发育所合作团队利用基因组编辑技术获得了抗白粉病的六倍体小麦[8]。王石平和陈学伟团队克隆多个水稻抗病QTL。中国在作物尤其是水稻抗虫方面的研究也处于国际领先水平，何光存团队、万建民团队等在水稻抗稻飞虱系列基因发掘上取得了重大突破。这些基因的发掘将加快中国作物的抗病虫分子育种[8]。

在植物抗逆机制方面，中国在抗逆分子生物学、表观遗传等方面处于国际领先地位，同时在作物抗逆分子育种上成果显著。众多研究团队取得重大进展，包括中科院上海植物逆境生物学研究中心、中国农大、华中农大等[8]。林鸿宣等团队克隆了多个水稻抗逆基因[3]，最近克隆了非洲稻抗高温QTL基因，提出通过高效清除变性蛋白从而提高抗热性的新机理[8]；种康团队鉴定了水稻耐冷COLD1蛋白，可能为冷感应钙通道。中国科学家也证明ERECTA受体激酶为一个多抗性QTL，通过抑制细胞死亡提高作物对不同逆境的抗性，这些研究为作物抗性改良奠定了重要基础[8]。

植物激素调控植物发育的各个阶段。近10年来在国家自然科学基金会“植物激素作用的分子机理”重大研究计划的支持下，中国在多个植物激素领域的研究处于国际前沿水平，李家洋、朱健康、万建民、谢道昕、薛红卫、郭红卫、李传友等多个课题组从事这些方面的研究，在独脚金内酯、油菜素内酯、脱落酸、茉莉酸、生长素、赤霉素、乙烯、水杨酸、多肽类激素等领域取得系列重要突破。近年来，中国科学家注重研究不同激素交互作用对植物生长发育和逆境反应的影响。

中国科学家在植物次生代谢与作物特殊营养品质等方面的研究近年来突飞猛进，包括黄三文、陈晓亚等团队在植物萜类、棉酚、苦瓜素等合成代谢、作物代谢组学上建立了国际领先的研究体系[7]。

作为植物生理学的主要组成部分，植物共生固氮一直是中国植物科学的重要领域。老一辈科学家如沈善炯、李季伦等为这个领域的创立和发展奠定了基础，近年来，随着青年优秀人才的引进和培养，中国在共生固氮、菌根共生研究领域的国际竞争力又得到加强。中国由于作物营养利用效率和重金属污染问题愈发严重，对于相关研究的力度也不断加大，一大批具有重大理论意义和应用前景的成果不断涌现，特别是作物主要营养元素（氮磷钾）的高效利用方面，陆续鉴定了一系列的功能基因，并解析了它们的作用机制，武维华团队在植物钾营养研究等方面取得了系列重大成果。近年来中国科学家在水稻氮营养上取得了系列成果，相继 克 隆 了NRT1.1B、NRT2.3、DEP1、RGA1、RGB1、TOND1等主要调控基因。中国科学家在植物重金属累积方面的研究也取得了突破性进展，尤其最近育成并推广了低铬水稻新品种。

3 发展前景

植物生理学是一门不断发展的基础学科，与其他学科共同构成了植物科学的基础。随着各种组学与新技术、新方法的快速发展，植物生理学的研究领域也将不断拓展与深入。

随着植物分子生物学的发展，中国逐渐具备了全面开展基因组育种的理论基础和技术支撑，中国的作物育种也不断取得突破，尤其在水稻的分子产育种上中国已经引领世界[4]。随着人们物质生活水平的提高及劳动力结构的变化，今后的育种重点应在高产的基础上，更多关注作物的绿色生产。张启发团队提出了“资源节约、环境友好”的绿色超级稻育种策略[2]，李家洋团队提出的理想株型设计育种，以及韩斌团队提出的杂种优势调控，为今后育种的理论与实践提供了发展方向。目前“种业自主创新”已经成为中国科技重大专项“十三五”发展规划的重要内容，正在积极开展“七大农作物育种”试点专项[4]，中科院“分子模块设计育种创新体系”、“作物病虫害的导向性防控”先导项目顺利实施。可以预见，中国将在作物基因组育种领域取得更多突破。

近三十年来，植物转基因技术是作物改良和生产的最革命性的一项技术，以抗虫抗除草剂为主要性状的转基因农作物等对全球农业产生了巨大的效益[6]。中国已批准商业化生产的转基因抗虫棉，对中国棉花生产的恢复、发展及环境保护做出了巨大贡献。与美国等发达国家相比，中国转基因作物研发虽然起步迟，但已经取得了长足的发展，尤其2008年农业部转基因专项实施以来，中国在基因克隆、转基因产品研发能力上有了大幅度提高[6]。例如，转基因抗虫水稻在2009年和2014年两次获得农业部颁发的安全证书，对稻纵卷叶螟、二化螟、三化螟和大螟等鳞翅目主要害虫的抗虫效果稳定[6]。另一方面，新一代基因组编辑技术的发展为作物遗传改良提供了更为精密的方法[6]。中国在该领域已是国际领先水平，以中科院朱健康团队、高彩霞团队等为首的研发团队，已在作物基因组编辑技术方面取得了国际领先的成果，将在作物分子育种中发挥更大的作用。

面对中国农业所面临的问题，纵观目前中国植物科学发展水平，作物重大病虫害和主要逆境因子抗性的改良是今后很长时间的国家战略需求。在国家相关重大项目的支持下，今后将更为关注对这些问题的研究，可望涌现出许多重大的理论与技术的突破[8]。但另一方面，缺乏国际竞争力的种业公司是中国作物分子改良的瓶颈，需要尽快发展有国际竞争力的种业公司，消化吸收中国的研究成果。在基础研究领域，可望在植物逆境应对机制、逆境反应的表观调控、植物免疫、植物免疫-发育互作等领域取得重要突破，引领学科发展。在应用基础领域，将在作物抗病、抗虫、抗高温、抗低温、抗旱等基因发掘与分子育种上取得重要进展，尤其可望培育高产多抗作物新品种[8]。

植物激素与器官发育领域国际上的研究发展有两大趋势：一是对象精确化，研究的对象逐步明确到特定细胞；二是技术综合化，利用各种技术手段来解析发育学问题，比如引入数学建模等手段。这些发展趋势有利于将激素作用和器官发生进行精细的解析，也能够反映植物细胞与细胞之间的通讯和交流。中国科学家在该领域一直处于国际先进水平，今后无论从方法学角度还是科学问题的阐述上都将做出国际领先的成果。

中国植物生理学研究者将勇于面对挑战，在研究和阐明一些植物生物学重要科学问题的同时，不断地为植物生物技术、绿色农业、能源植物和工业原料开发，生态与环境保护，植物药物开发和食品加工贮藏等应用科学研究提供新思路和新技术，为人类社会和农业生产可持续发展做出更大贡献。

[1]沈允钢,程建峰.五十载硕果满枝,展未来任重道远——庆祝中国植物生理与植物分子生物学学会成立五十周年有感[J].植物生理学报,2013,49(6):501-503.

[2]Zhang Q.Strategies for developing Green Super Rice[J].Proc Natl Acad Sci USA,2007,104(42):16402-16409.

[3]Wu Y,Wang Y,Mi X F,et al.The QTLGNP1encodes GA20ox1,which increases grain number and yield by increasing cytokinin activity in rice panicle meristems[J].PLoS Genet,2016,12(10):e1006386.

[4]张林,冷冰,马斌,等.作物基因组育种[J].植物生理学报,2017,53(8):1325-1332.

[5]Sun C,Chen D,Fang J,et al.Understanding the genetic and epigenetic architecture in complex network of rice flowering pathways[J].Protein Cell,2014,5(12):889-898.

[6]寿惠霞,周丽.植物转基因与基因组编辑[J].植物生理学报,2017,53(8):1341-1344.

[7]Mao Y,Cai W,Wang J,et al.Silencing a cotton bollworm P450 monooxygenase gene by plant-mediated RNAi impairs larval tolerance of gossypol[J].Nat Biotechnol,2007,25(11):1307-1313.

[8]唐威华,冷冰,何祖华.植物抗病虫与抗逆[J].植物生理学报,2017,53(8):1333-1336.