谢明明 郭素娟 宋影 张丽 孙慧娟
(省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学),北京,100083)
根系具有固定植株,吸收、贮藏、输导、转化和合成养分的作用,直接关系到地上部分的生长发育以及产量和品质[1]。果树生长过程中根系的作用尤为明显,果园中施肥、灌溉等措施都是通过影响根系而产生作用[2]。许多研究表明,根系的生长发育不仅与植物种类自身的特性密切相关,还受到土壤水分、温度、养分状况的影响[3-4]。由于果树根系分布于地下,再加上其结构较复杂,致使人们的研究远不及地上部分的深入和系统。
板栗(Castaneamollissima)原产于我国,在我国的分布范围较广,是我国重要的经济林树种之一。由于其抗病能力强、果实含糖量高、糯性强和易剥离等优点,受到了广大消费者的喜爱,为种植者发挥经济效益的同时也发挥着重要的生态作用[5]。板栗嫁接苗的常规培养方法是用1年生苗嫁接,翌年出圃,育苗时间一般为2年。由于育苗时间长,通常不能满足苗木市场的需求[6]。近年来,板栗芽苗砧嫁接技术取得了很大进展[7-8],这一技术是用未展叶或展叶幼嫩芽苗,更广义的讲就是利用尚未木质化的幼嫩苗木做砧木,来嫁接胚芽、成熟枝条或嫩枝,能大大缩短育苗时间,提高苗木质量和经济效益,在嫁接快繁方面具有重要意义[9]。
秦天天等[10]的研究发现,双芽砧嫁接苗地上、地下生物量与1年砧嫁接苗差异均不显著,但二者生物量均显著高于单芽砧嫁接苗。李雯琳等[11]研究了双砧木嫁接对西瓜幼苗根系的影响,发现双砧木嫁接幼苗根长、根表面积、根体积均高于对照和单砧木嫁接。目前研究主要集中在苗期,对于根系的分布情况研究较少。鉴于此,笔者主要研究了不同砧木类型的板栗根系分布特征,以期揭示砧木类型对根系的影响及其分布特征,为板栗园确立合理的水肥管理体系提供依据,进而提高经济效益。
试验地位于河北省迁西县北京林业大学经济林(板栗)育种与栽培实践基地,东经118°6′~118°37′,北纬39°57′~40°27′。该地区属于东部季风暖温带半湿润气候,年平均气温10.9 ℃,最冷月(1月)平均气温-6.5 ℃,最热月(7月)平均气温25.4 ℃,年平均降水量744.7 mm,主要集中在7、8月份。全年日照总数为2 581.5 h,无霜期176 d。
试验地成土母质为片麻岩,土壤质地为沙壤土,土壤类型为褐土。有机质质量分数为15.76 g·kg-1、速效氮质量分数为54.63 mg·kg-1、速效磷质量分数为23.7 mg·kg-1、速效钾质量分数为135.2 mg·kg-1,pH为6.87。
选择5年生单芽砧、双芽砧、1年砧(CK)3种砧木类型板栗树,株行距为2 m×3 m。芽苗砧嫁接所用的种子为“燕山早丰”,1年砧采用“燕山早丰”1年实生容器苗,接穗均为“燕山早丰”1年营养枝。单芽砧嫁接及1年砧嫁接采用劈接法,双芽砧嫁接先将2个芽砧从基部紧靠固定一齐切断,断口下1.5 cm处内侧向上斜削成平滑断面,迅速将楔形接穗插入切口处,使双砧的切口贴合接穗的两面后立即封口[8,12]。2016年10月在3个处理小区各选3株代表平均长势的板栗树,均在阳面行间采用壕沟分层分段挖掘的方法取样[13]。从距树干20 cm处开始,沿水平方向在20~100 cm范围内挖剖面,每隔20 cm连续采集土样,宽度为30 cm。垂直方向取样深度为0~100 cm,每隔20 cm取样,即取样尺寸为20 cm×30 cm×20 cm。
根样取回后先在水中浸泡,然后用水冲洗过100目筛,使根系与土壤等分离,重复几次。然后将洗净的根系放在清水中,用镊子捡取所有的根系。根据根系的外形、颜色、弹性区别死根和活根。去除杂物、死根后,用游标卡尺测量各根系直径。本试验只研究小于5 mm的根系,将根系分为0~1 mm、>1~2 mm和>2~5 mm 3个径级[14]。用Epson Twain Pro根系扫描仪扫描获取图像,扫描时将根系放在透明塑料板上,用镊子将各条根系充分展开,扫描后的图像用WinRhizo根系分析系统进行分析,得到根长、表面积和体积,并将各根系指标换算成单位体积根长(m·m-3)、根表面积(cm2·m-3)和根体积(cm3·m-3)。
使用SPSS 20.0软件进行数据的统计分析,采用单因素方差分析(One-way ANOVA)、Duncan法比较不同位置根系根长、表面积和体积的差异性及不同砧木类型板栗根系的差异性,显著性水平设定为α=0.05。
从表1可见,在水平方向上,单芽砧板栗根长呈先升后降的趋势,主要集中在>20~60 cm处。双芽砧板栗根长在>20~40 cm较少,其他距离根系分布较均匀。1年砧(CK)板栗根长在>20~100 cm分布均匀,各个距离之间差异较小。在垂直方向上,单芽砧在>20~60 cm土层根系分布较多,占总根量的60.15%,双芽砧在>20~40 cm和>60~80 cm土层根系分布较多,占总根量的68.12%,1年砧(CK)在>20~40 cm土层根系分布较多,占总根量的45.96%。各个处理均表现出>20~40 cm土层根系最多(P<0.05)。通过对每个处理的根长平均值的计算,发现双芽砧的根长平均值在3个处理中也是最大的,且显著大于其他处理(P<0.05),为1 009.87 m·m-3,相对于1年砧(CK)根长增加了53.98%,单芽砧次之,为710.39 m·m-3,相比增加较少,为8.31%。
表1 不同砧木类型板栗根系分布特征
注:表中数据为平均值±标准差,同行相同指标下不同大写字母表示差异显著(P<0.05),同列相同方向下不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。
由表2可见,在水平方向上,不同类型板栗根系均表现出0~1 mm径级的根长最大,>2~5 mm径级的根长最小。单芽砧、双芽砧和1年砧板栗根系中0~1 mm径级的根长分别占总根长的89.98%、85.75%和81.18%,且这一径级的根长由长到短依次为双芽砧、单芽砧、1年砧(CK),这表明,幼砧嫁接技术提高了0~1 mm径级的根长。在垂直方向上,板栗不同径级根长由长到短也是0~1 mm、>1~2 mm、>2~5 mm。各处理不同径级根系均表现为>20~40 cm土层最多(P<0.05)。板栗根系0~1 mm径级中,双芽砧相比1年砧(CK)提高了62.84%,单芽砧相比1年砧(CK)提高了19.48%。>1~2 mm径级中,双芽砧相比1年砧(CK)提高了19.56%,单芽砧相比1年砧(CK)下降了47.58%。>2~5 mm径级中,各处理之间变化较小。方差分析表明,双芽砧板栗根系根长在0~1 mm和>1~2 mm径级中均显著大于其他两个处理(P<0.05)。
表2 不同径级板栗根系分布特征
注:表中数据为平均值±标准差,同列相同方向相同径级下不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。
在水平方向上,单芽砧板栗根表面积呈先升后降趋势,>20~60 cm根系表面积占54.74%。双芽砧呈逐渐增大趋势,1年砧(CK)各距离之间变化不明显(表1)。垂直方向上板栗根系表面积在>20~40 cm土层处显著大于其他各层(P<0.05),在这一土层中单芽砧、双芽砧和1年砧(CK)板栗根系表面积分别占总表面积的33.01%、39.31%和46.29%(表1)。各个处理平均根表面积由大到小依次为双芽砧、1年砧(CK)、单芽砧。与1年砧(CK)相比,双芽砧增加了33.54%,单芽砧减少了14.87%。方差分析表明,双芽砧显著大于其他两个处理(P<0.05)。
不同处理不同径级下根表面积在水平方向差异较小(表2)。双芽砧板栗0~1 mm径级根表面积相比1年砧(CK)增加较多,为51.83%。单芽砧与1年砧(CK)相比无明显差异(P>0.05)。>1~2 mm径级中,根表面积由大到小依次为双芽砧、1年砧(CK)、单芽砧。>2~5 mm径级与>1~2 mm径级相同。不同径阶中,均表现出双芽砧根表面积显著大于其他处理(P<0.05)。在垂直方向上,对比不同径级根系表面积,以0~1 mm的最大,>1~2 mm的次之,>2~5 mm的最小。在0~80 cm土层中,根表面积在>20~40 cm土层最大。在这一土层中,0~1 mm径级根表面积变化较大,其中,双芽砧较1年砧(CK)增加了24.41%,而单芽砧则减少了29.95%。
板栗根系体积分布情况见表1,在水平方向上,单芽砧板栗根系体积与根长和表面积变化趋势相同且主要集中在>20~60 cm处。双芽砧板栗根系体积呈现递增趋势,1年砧(CK)呈均匀分布,各个距离间差异较小。在垂直方向上,各处理根系体积在>20~40 cm土层处最大且双芽砧根系体积显著大于其他处理(P<0.05)。单芽砧、双芽砧和1年砧(CK)根系体积在这一土层中分别占总体积的34.22%、41.81%和47.27%。双芽砧根系体积显著大于其他两个处理。与1年砧(CK)相比,双芽砧增加了27.25%,单芽砧减少了15.13%(表2)。
不同径阶下板栗根系体积表现出与根长和表面积相反的趋势,以>2~5 mm径级的根体积最大,>1~2 mm径级的根体积次之,0~1 mm径级的根体积最小。在水平方向上,板栗0~1 mm径级根体积变化较小。>1~2 mm径级根体积在距树干>20~40 cm处最少,单芽砧、双芽砧和1年砧(CK)分别占19.02%、15.98%和16.46%。>2~5 mm径级根体积除双芽砧外,在距树干>20~60 cm处较多(表2)。在垂直方向上,与水平方向相同,板栗不同径级根体积由大到小依次为>2~5 mm、>1~2 mm、0~1 mm。各径级根体积均在>20~40 cm土层处最多。在这一土层中,>2~5 mm径级板栗根系,单芽砧、双芽砧根体积相比1年砧(CK)提高了6.46%和19.12%(表2)。在不同径级中,双芽砧根体积显著大于其他处理(P<0.05)。
板栗根系的形态特征及空间分布状况对树体吸收水分和养分起着重要的作用。根系在空间上的分布不仅与树种遗传因素有关,在很大程度上还受到土壤的空间异质性的影响,根系通过改变自身的特点来适应土壤空间异质性[15]。根系分布范围广,数量多,根角跨度大,意味着根系在土壤中占据的空间较大,吸收表面积大,吸收的水分和养分也较多,用来供给地上部分生长的也增加,果实产量和质量就会提高[16]。土壤的局部条件发生变化时,常引起该部位的根系发生变化。刘贤赵等[17]的研究表明,灌溉提高了根系活力,显著增加了吸收根根长和疏导根干质量。陈登文等[18]用壕沟法研究了利用矮化中间砧栽植不同定植方式(中间砧全部露出地面与中间砧1/2露出地面)对苹果树根系分布的影响,结果表明,水平方向上,中间砧1/2露出地面的根系比中间砧全部露出地面分布较广。Ma et al.[19]的研究表明砧木影响树体的根量和空间分布。本研究结果表明,不同砧木类型板栗根系在水平方向上不同,这主要是不同砧木类型对板栗根系分布产生的影响。在垂直方向上,不同砧木类型板栗根系根长、表面积和体积均在>20~40 cm土层处最多,这与该土层土壤温、湿度适宜,通气状况良好,土壤养分充足,适合根系生长有关。这一结果与田寿乐等[20]的研究相同。
目前,芽苗砧嫁接技术在一些树种上的研究取得了巨大的经济效益和社会效益。对于板栗来说,芽苗砧嫁接苗成活率平均达90%,实现了当年嫁接,当年出圃。芽苗砧嫁接苗木适应性强,生长旺盛,而且挂果早[21],这些特点都与根系存在着很大的相关性。本研究中,双芽砧提高了总根长、表面积和体积,且在这3种处理中均最大。李雯琳等[11]关于芽苗砧嫁接对西瓜幼苗根系生长的研究与本研究结果相同。Craine[22]的研究发现树体对水分和养分的吸收能力与根长有关,根长在反映根系生理生态功能方面更有价值。研究发现,相比1年砧来说,单芽砧和双芽砧均提高了板栗根系总根长。而秦天天等[10]的研究表明,芽苗砧嫁接技术提高了地上部分的净光合速率和水分利用效率。结合本研究可以发现,单芽砧和双芽砧嫁接通过提高板栗根长,从而促进地上部分的光合作用。
在以往的研究中,普遍认为直径<2 mm在结构和功能上是一致的,并以此来定义细根。然而,许多学者认为,即使相同直径的细根,在形态结构和生理功能方面也存在差异[23]。细根木质化程度较低,直接与根尖连接,是具有吸收水分和养分功能的那部分根系。本研究中,将<2 mm的细根又划分为0~1 mm和>1~2 mm两个径级,以期更加准确的研究根系的作用。研究发现,板栗根系根长和表面积小于1 mm的最多,>1~2 mm的次之,>2~5 mm的根系最少,体积则相反。对于小于1 mm的细根来说,各处理根长占总根长的比例均达到了90%,根表面积均达到了50%,其较大的根长和表面积能够有效的吸收水分和养分,为地上部分的生长提供动力[24],保证了板栗水分和养分的供应。单芽砧和双芽砧嫁接与对照相比,0~1 mm径级根系根长和表面积较大,>1~2 mm径级和>2~5 mm径级变化不大。这表明,芽苗砧嫁接能够相对增加板栗0~1 mm径级吸收根,对于板栗细根来说,0~1 mm径级的细根在吸收水分和养分方面更为重要。
综上所述,在水平方向上,单芽砧板栗根系主要集中在距树干>20~60 cm处,双芽砧板栗根系主要集中在距树干>40~100 cm处,1年砧板栗根系在距树干>20~100 cm呈均匀分布。垂直方向上,均在>20~40 cm土层处最多。因此,在进行水肥管理时,应当主要集中在>20~40 cm土层处。这3种砧木类型中,双芽砧板栗根系根长、根表面积和根体积均显著高于其他两个处理。与1年砧(对照)相比,双芽砧板栗根系根长增加了53.98%,根表面积增加了33.54%,根体积增加了27.25%。板栗不同径级间根系均表现出0~1 mm径级根系根长和根表面积最大,根体积最小。与对照相比,单芽砧和双芽砧板栗0~1 mm径级根系根长和根表面积变化较大。这表明单芽砧和双芽砧嫁接均能有益于板栗吸收根的生长,从而提高板栗吸收水分和养分的能力,而板栗双芽砧嫁接对于板栗根系的生长是最佳的选择。
[1] 马丙尧,邢尚军,杜振宇,等.根系修剪与施肥对冬枣二次枝生长、果实产量及品质的影响[J].中国农学通报,2013,29(1):183-187.
[2] 杨洪强,范伟国.苹果根系构型及其调控研究进展[J].园艺学报,2012,39(9):1673-1678.
[3] LEHMANN J. Subsoil root activity in tree-based cropping systems[J]. Plant and Soil,2003,255(1):319-331.
[4] 薛丽华,段俊杰,王志敏,等.不同水分条件对冬小麦根系时空分布、土壤水利用和产量的影响[J].生态学报,2010,30(19):5296-5305.
[5] 武燕奇,郭素娟.10个板栗砧木品种(系)抗旱性综合评价[J].东北农业大学学报,2016,47(10):9-16.
[6] 倪穗.芽苗砧嫁接及在我国的研究现状与展望[J].宁波大学学报(理工版),2006,19(4):451-456.
[7] 武海军.板栗胚芽嫁接技术研究[J].现代农业科技,2010(9):109-110.
[8] 王康.板栗芽苗砧嫁接技术[J].林业科技开发,2010,14(4):48.
[9] 范成民,董丽芬,朱帜,等.核桃芽苗砧嫁接方法研究[J].西北林学院学报,2008,23(4):000109-111.
[10] 秦天天,郭素娟.砧木类型及菌根化对板栗嫁接苗生长及光合特性的影响[J].中南林业科技大学学报,2015,35(3):64-68.
[11] 李雯琳,李林承,王凯.双砧木嫁接对西瓜幼苗根系生长的影响[J].现代农业科技,2016(22):64-67.
[12] 邓中美.板栗芽苗砧嫁接技术[J].林业科技开发,1999,13(1):43-44.
[13] 姜海波,赵静文,张乃文,等.不同土表管理措施对梨树根系分布特征的影响[J].植物营养与肥料学报,2014,20(1):164-171.
[14] 杨秀云,韩有志.关帝山华北落叶松人工林细根生物量空间分布及季节变化[J].植物资源与环境学报,2008,17(4):37-40.
[15] JACKSON R B, CANADELL J, EHLERINGER J R, et al. A global analysis of root distributions for terrestrial biomes[J]. Oecologia,1996,108(3):389-411.
[16] 徐艳如.桃根系分布特点及其对不同施肥处理的反应[D].泰安:山东农业大学,2011.
[17] 刘贤赵,刘德林.连续亏缺灌溉与根系分区灌溉对苹果幼树根系生长的影响[J].中国生态农业学报,2010,18(6):1199-1205.
[18] 陈登文,李社义,高爱琴,等.矮化中间砧苹果树定植方式对根系分布、生长及其果实品质的影响[J].西北林学院学报,2002,17(4):6-8,14.
[19] MA L, HOU C W, ZHANG X Z, et al. Seasonal growth and spatial distribution of apple tree roots on different rootstocks or interstems[J]. J Ameri Soc Horti Sci,2013,138(2):79-87.
[20] 田寿乐,沈广宁,许林,等.不同节水灌溉方式对干旱山地板栗生长结实的影响[J].应用生态学报,2012,23(3):639-644.
[21] 谭露曼.锥栗芽苗砧嫁接容器育苗技术研究[D].长沙:中南林业科技大学,2016.
[22] CRAINE J M. Competition for nutrients and optimal root allocation[J]. Plant Soil,2006,285(1):171-185.
[23] 苗宇.林草模式与施肥对台湾桤木细根形态特征、生物量及碳氮分布的影响[D].成都:四川农业大学,2013.
[24] 李彩霞,孙景生,周新国,等.隔沟交替灌溉条件下玉米根系形态性状及结构分布[J].生态学报,2011,31(14):3956-3963.