南方低山丘陵区泡桐无性系主要性状的综合选择

冯延芝， 乔 杰， 王保平， 赵 阳， 周海江， 段 伟,李芳东 *

(1.国家林业局泡桐研究开发中心，河南 郑州 450003； 2.中国林业科学研究院经济林研究开发中心，河南 郑州 450003)

南方低山丘陵区泡桐无性系主要性状的综合选择

冯延芝1,2*， 乔 杰1,2*， 王保平1,2， 赵 阳1,2， 周海江1,2， 段 伟1,2,李芳东1,2**

(1.国家林业局泡桐研究开发中心，河南 郑州 450003； 2.中国林业科学研究院经济林研究开发中心，河南 郑州 450003)

目的为了选育出适宜南方低山丘陵区栽植的白花泡桐优良无性系。方法以湖北省赤壁市5年生的18个泡桐无性系为研究对象，对其4个生长性状(胸径、主干高、总材积、接干高)和2个干形性状(主干削度、形数)进行变异分析、遗传参数估算、性状间的相关性分析以及多性状综合评价。结果结果表明：各性状在无性系间的差异均达到极显著水平。胸径、主干高、总材积、接干高和形数的重复力较大，均在0.785 8以上，主干削度的重复力较小(0.516 3)。胸径、主干高、总材积和接干高之间均呈极显著的表型和遗传正相关关系；除与主干高、接干高分别呈不显著和显著的表型负相关外，主干削度与其它性状间的表型和遗传负相关关系均达极显著水平；除与主干高呈不显著的表型正相关外，形数与其它性状间的表型和遗传相关关系均达极显著水平；通过多性状选择指数方程选择出的3个优良无性系与CK相比，其胸径、主干高、总材积、接干高、主干削度和形数的遗传增益分别为13.33%、6.59%、28.68%、40.08%、12.99%和8.89%，实际增益分别为13.82%、7.55%、32.04%、43.31%、25.16%和11.31%。结论依据建立的多性状指数方程，选择出适宜在南方低山丘陵区栽植的白花泡桐优良无性系3个，分别为01-23、01-22和1-58，入选率17%。

泡桐；无性系；表型变异；遗传变异，多性状选择指数

泡桐(Paulownia)是我国栽培历史最悠久的优质速生用材树种，在我国25个省(市、自治区)均有分布，具有优质、速生、分布和用途广泛以及适用于农林复合经营等众多优良特性。20世纪70年代以来，泡桐产业得到迅猛发展，学者们分别从泡桐的种类、形态特征、生态特性、分布状态以及性状稳定性等开展了多方面的综合研究[1-2]，将泡桐分为11个种、2个变种、6个变型，并针对泡桐的传统栽培区(黄淮海平原)先后选育出优良无性系30余个。

近年来随着林权制度的改革，泡桐因其较高的经济和生态收益日益受到重视，加之南方低山丘陵区丰富的土地资源、优越的水热和气候等条件，泡桐种植业得到迅速发展。泡桐在优良无性系选育以及高效栽培技术等方面虽取得一定的成效，但前期研究主要集中在北方，针对适宜南方低山丘陵区域栽植的泡桐优良无性系缺乏系统研究，导致南方栽植的泡桐用材林存在诸多问题，比如盲目引种、品系混杂、主干低矮不通直等，严重阻碍了泡桐产业的健康发展；而且前期的泡桐无性系选择多采用单性状直接选择法(速生、干形、抗丛枝病等)或者单性状排列选择法(逐步实现多个性状的遗传改良)，对其进行多性状综合改良研究较少[2-7]，大大降低了聚合多性状育种的选择效果[8-9]；白花泡桐(Paulowniafortunei(Seem.) Hemsl.)是我国南方泡桐种类的代表树种，分布范围较广，遍布长江流域以南各地，除了一部分人工栽培外，多为天然分布；其树形多为长卵形或塔形、生长速度较快、树干通直高大、自然接干能力较强；木材的亮度和白度较高、材质均匀、色泽淡雅、材性较优[4, 10-11]。本研究针对18个白花泡桐无性系的6个主要性状指标进行观测和统计(选择目前栽培范围较广、市场前景广阔的主栽品种9501为对照)，并对各性状的表型变异、遗传变异、表型相关和遗传相关等进行综合比较分析，采用多性状选择指数法对各无性系进行综合评价，以期选择出适宜南方低山丘陵区域栽植的泡桐优良无性系，为当地泡桐种植业的健康发展提供科学指导。

1 试验地概况

2 试验材料与方法

2.1 试验材料

2012年2月对试验地进行整地挖穴(规格为60 cm×60 cm×60 cm)，18个参试无性系均按照完全随机区组设计，6株小区，4次重复，株行距为4 m × 5 m，1年生苗木造林(平均苗干高度为2.92 m，平均胸径为6.55 cm)，底肥为3 kg有机肥。其中9501为对照(CK)，四周均设有保护行，试验林采用一致的抚育管理措施。试验材料的来源详见表1。

2.2 试验方法

表1 参试泡桐无性系的来源

(1)H=H1+H2

(2)β1=(D1.3-D2.6)/(2.6-1.3)

(3)β2=(De0.5-De1.5)/(1.5-0.5)

(4)β=(β1+β2)/2

(5)V1=﹛2.6×D1.32+[D2.6-β1×(H1-2.6)/2]2×(H1-2.6)﹜×π/40000

(6)V2=﹛[De0.5-β2×(H2/2-0.5)]2﹜×π×H2/40000

(7)V=V1+V2

(8)f=V1/[ (π/40000)×D1.32×H1]

2.3 统计分析方法

方差分析和重复力计算具体参照续九如[15]的林木数量遗传学，用方差分析线性模型xijk=μ+αi+βj+αβijk+eijk对参试的18个泡桐无性系进行方差分析，均以单株测定数据为统计单元(式中μ：总体均值；αi：无性系效应；βj：区组效应；αβijk：无性系和区组的交互效应；eijk：随机误差)。无性系重复力计算公式为H2=1-1/F(式中F：无性系方差分析的F值)。

3 结果与分析

3.1 泡桐无性系各性状差异性分析

对参试无性系的各性状分别进行方差分析和遗传参数估算，结果表明：胸径、主干高、总材积、接干高、主干削度和形数等6个性状指标在18个无性系间的差异均达到极显著水平(表2)。其胸径、主干高、总材积、接干高、主干削度和形数的平均值分别为18.282 1、7.452 1、0.139 2、4.611 9、1.258 3和0.964 6，其最高值分别是最低值的2.41、2.88、5.50、9.63、103.47和1.76倍，在立地环境一致的条件下不同无性系间表型的差异客观反映了它们基因型存在差异，表明开展无性系选择是必要的。

表2 方差分析及遗传参数估算

18个参试无性系各性状的Duncan’s多重比较结果如表3所示，结果表明胸径、主干高、总材积均显著高于CK的有01-22、01-23和1-58，接干高显著高于CK的有01-22、01-23、1-38、1-45和1-58，主干削度显著低于CK的有01-22、01-23和1-58，形数显著高于CK的是01-23和-9。

表3 泡桐无性系各性状的Duncan’s多重比较结果

3.2 泡桐无性系各性状遗传变异分析

表现型是遗传效应和环境效应共同决定的。重复力是指基因型方差和一般环境方差之和在表型方差中所占的比例。本研究18个泡桐无性系各性状的重复力如表2所示，其中胸径的重复力最大(0.964 6)，主干高、总材积和接干高的重复力也均达到了0.872 7以上，表明泡桐无性系各性状受遗传因素的影响较大，受外界环境的制约较小，对其进行表型选择获得优良无性系的概率较大[21]。形数的重复力次之(0.785 8)，重复力最小的是主干削度(0.516 3)。

3.3 泡桐无性系各性状相关性分析

表4 泡桐无性系各性状间的相关系数

注：左下角为遗传相关系数，右上角为表型相关系数。*表示相关关系达到显著水平(P< 0.05)，**表示相关关系达到极显著水平(P< 0.01)。

Notes:Notes: Phenotypic correlation coefficients in the upper triangle, and genetic correlation coefficients in the below triangle. * and ** represent correlation is significant at 5% level and 1% level, respectively.

3.4 泡桐无性系多性状综合选择

为了从多性状角度来评价泡桐无性系，本研究利用18个参试无性系的胸径、主干高、总材积、接干高、主干削度和形数等6个性状指标对其进行综合评价。首先按照等权重法确定6个性状指标的经济权重(表5)，后分别用等权重法、强调生长改良和强调干形改良三种方法建立多性状综合指数方程进行整理分析。根据各性状间的相关关系，选择不同的性状组合，分别构建等权重的指数方程(I1-I3)、强调生长的指数方程(I4-I6)和强调干形的指数方程(I7-I9)，并分别对9个指数方程的综合选择进展(表6)和各性状的遗传进展进行统计分析(表7)。表6和表7的结果表明：在等权重的各指数方程中，以胸径、主干高、总材积、接干高、主干削度和形数这6个性状组合的指数方程I1的综合选择进展最大(13.272 4)，此时胸径和接干高的遗传进展也最大；

表5 各性状经济权重及估算方法

强调生长改良的3个指数方程中，虽然I5的主干高和总材积的遗传进展最大，但I4的综合选择进展、胸径和接干高的遗传进展均最大；强调干形改良的3个指数方程中，I7的综合选择进展、胸径和接干高的遗传进展均最大。

表6 生长和干形性状组合的指数方程和综合选择进展

表7 指数方程中各性状的遗传进展

表8 泡桐3个入选无性系和CK各性状的均值

3个入选群体各性状的遗传增益和实际增益如图1所示。在所有性状中，接干高的实际增益最高，达到43.31%，其次是总材积(32.04%)，二者的遗传增益也较高，分别达到40.08%和28.68%，表明入选群体接干高和总材积在获得较大实际增益的基础上，也显著提高了其遗传增益；其次是主干削度和胸径，其实际增益分别达25.16%和13.82%，但由于主干削度的重复力较小(0.516 3)，导致其遗传增益与实际增益相差稍大[23]；入选群体形数和主干高的遗传增益和实际增益稍小。

图1 17%入选率下各性状的遗传增益和实际增益Fig. 1 Genetic and actual gains of the traits in 17% selective ratio

4 小结与讨论

林木各性状间的相互关系比较复杂，在开展无性系选择时，应根据具体的选育目标统筹考虑，以达到最优的育种目的[30]。无性系各性状间相关系数的高低直接反映了它们的相关程度，可为林木的定向遗传改良提供理论参考[31-32]。本研究中各无性系6个性状间的表型和遗传相关系数差异较大，胸径，主干高、总材积和接干高等生长性状之间存在着极显著的表型和遗传正相关关系，这与何贵平等[31]对杉木主要生长、材质性状遗传分析的结果一致；主干削度与胸径、主干高、总材积、接干高和形数这5个性状之间呈表型和遗传负相关关系，除了与主干高、接干高呈不显著和显著的表型负相关外，其它均呈极显著水平；形数与主干高呈不显著的表型正相关关系外，与其它生长性状间的表型和遗传正相关关系均呈极显著水平。主干削度与主干高、接干高之间的遗传相关系数绝对值出现了大于1的情况，前期也有过类似的报道[33]，但导致出现这一现象的原因到底是抽样误差还是理论基础造成的，有待于进一步深入探究。

性状的选择(数量，类型)直接影响着选择育种的精度。性状多，代表的特征信息全面但不一定能选择出理想的品系；性状少，容易选择但代表的信息不全面。因此应根据具体的育种目标而制定不同的选择性状指标组合。白花泡桐材色较好、材质均匀、材性较优[10]，本研究基于此选择白花泡桐18个无性系的6个指标(胸径、主干高、总材积、接干高、主干削度和形数)进行方差分析、遗传变异以及相关性分析，并分别用等权重法、强调生长改良和强调干形改良三种方法建立多性状综合指数方程进行综合选择，最终以17%的入选率选择出3个生长、干形兼优的白花泡桐优良无性系(01-23、01-22和1-58)，与对照9501相比，其各个性状指标均得到不同程度的改良。

[1] 李芳东, 乔 杰, 王保平, 等. 中国泡桐属种质资源图谱[M]. 北京: 中国林业出版社, 2013: 1-1.

[2] 魏安智, 杨途熙, 杨焕叶, 等. 泡桐优良无性系相关选择的研究[J]. 西北植物学报, 1998, 18(1): 39-43.

[3] 叶金山, 胡伟华, 谢 青, 等. 白花泡桐×兰考泡桐和毛泡桐×白花泡桐F1无性系自然接干性状遗传变异的比较研究[J]. 东北林业大学学报, 2008, 36(10): 1-4.

[4] 邱乾栋, 莫文娟, 王 楠, 等. 白花泡桐材色优良单株的选择[J]. 林业科学研究, 2014, 27(2): 277-283.

[5] 杨俊秀, 张刚龙, 王培新, 等. 抗丛枝病泡桐表型单株选择及其育种技术[J]. 西北农林科技大学学报：自然科学版, 2007, 35(9): 90-96.

[6] Coterill P P, Jackson, N. On index selection. I. Methods of determining economic weight[J]. Silvae Genetica, 1985a, 34(2/3): 56-63.

[7] Coterill P P. On index selection. Ⅱ. Simple indices which require no genetic parameters or special expertise to construct[J]. Silvae Genetica, 1985b, 34(2/3): 64-69.

[8] 邓继峰, 张含国, 张 磊, 等. 杂种落叶松F2代自由授粉家系纸浆材遗传变异及多性状联合改良[J]. 林业科学, 2011, 47(5): 31-39.

[9] 何贵平, 陈益泰, 张国武. 杉木主要生长、材质性状遗传分析及家系选择[J]. 林业科学研究, 2002, 15(5): 559-563.

[10] 常德龙, 黄文豪, 张云岭, 等. 4 种泡桐木材材色的差异性[J]. 东北林业大学学报, 2013, 41(8): 102-104.

[11] 常德龙, 张云岭, 胡伟华, 等. 不同种类泡桐的基本材性[J]. 东北林业大学学报, 2014, 42(8): 79-81.

[12] Wu L C, Wang B P, Qiao J,etal. Effects of trunk-extension pruning at different intensities on the growth and trunk form of Paulownia fortunei[J]. Forest Ecology and Management, 2014, 327: 128-135.

[13] 魏安智，杨途熙. 泡桐优良无性系早期选择的研究[J]. 林业科学研究, 1993, 6(2): 136-140.

[14] 汪东华. 多元统计分析与SPSS应用[M] 第1版. 上海: 华东理工大学出版社, 2010: 49-55.

[15] 续九如. 林木数量遗传学[M]. 北京：高等教育出版社, 2006: 26-28.

[16] Lai M, Sun X M, Chen D,etal. Age-related trends in genetic parameters forLarixkaempferiand their implications for early selection[J]. BMC genetics, 2014, 15(Suppl): S10.

[17] Cotterill P P, Dean C A. Successful tree breeding with index selection[M]. CSIRO: Division of Forestry and Forest Products, 1990.

[18] 马 妮，仲崇禄，张 勇, 等. 7 年生短枝木麻黄优良无性系选择的研究[J], 林业科学研究, 2014,27(5): 662-666.

[19] 王润辉, 胡德活, 郑会全, 等. 杉木无性系生长和材性变异及多性状指数选择[J], 林业科学, 2012,48(3): 45-50.

[20] 赵承开. 杉木优良无性系早期选择年龄和增益[J]. 林业科学, 2002, 38(4): 53-60.

[21] 李善文, 姜岳忠, 王桂岩, 等. 黑杨派无性系多性状遗传分析及综合评选研究[J]. 北京林业大学学报, 2004, 26(3): 36-40.

[22] 赵曦阳, 马开峰, 沈应柏,等. 白杨派杂种无性系植株早期性状变异与选择研究[J]. 北京林业大学学报, 2012, 34(2): 45-51.

[23] 方乐金, 施季森, 张运斌, 等. 杉木优良家系及单株综合选择研究[J]. 南京林业大学学报, 1998, 22(1): 20-24.

[24] 王明庥．林木遗传育种学[M]. 北京: 中国林业出版社, 2001：200-223.

[25] 杜超群, 许业洲, 孙晓梅, 等. 鄂西亚高山区日本落叶松无性系生长性状变异分析与早期选择[J]. 华中农业大学学报, 2015, 34(3): 19-23.

[26] 施士争, 倪善庆, 朱 超, 等. 泡桐胶合板材栽培性状的综合选择[J]. 南京林业大学学报, 1996, 20(3): 27-31.

[27] 杨途熙, 魏安智, 杨焕叶, 等. 泡桐无性系数量性状的遗传分析和指数选择研究[J]. 西北植物学报, 1997, 17(3): 374-381.

[28] 李火根, 黄敏仁, 潘惠新, 等. 美洲黑杨新无性系生长动态遗传分析及早期选择[J]. 南京林业大学学报, 1996, 20(4): 2-7.

[29] 朱积余, 申文辉, 蒋 燚, 等. 红锥家系遗传变异与优良家系选择[J]. 热带亚热带植物学报, 2014, 22(3): 270-280.

[30] 孙晓梅, 张守攻, 李时元, 等. 日本落叶松纸浆材优良家系多性状联合选择[J]. 林业科学, 2005, 41(4): 48-54.

[31] 何贵平, 陈益泰, 张国武. 杉木主要生长、材质性状遗传分析及家系选择[J]. 林业科学研究, 2002, 15(5): 559-563.

[32] 周志春, 金国庆, 周世水. 马尾松自由授粉家系生长和材质的遗传分析及联合选择[J]. 林业科学研究, 1994, 7(3): 263-268.

[33] 符建明, 沈熙环, 朱少彬. 14年生油松测定林树高生长分析[J]. 林业科学, 1990, 26(5): 457-460.

ComprehensiveSelectionofMainPhenotypicCharactersofPaulowniaClonesintheHillyAreaofSouthernChina

FENGYan-zhi1,2,QIAOJie1,2,WANGBao-ping1,2,ZHAOYang1,2,ZHOUHai-jiang1,2,DUANWei1,2,LIFang-dong1,2

(1.Paulownia Research and Development Center of State Forestry Administration, Zhengzhou 450003, He’nan, China;2.Non-timber Forestry Research and Development Centre, Chinese Academy of Forestry, Zhengzhou 450003, He’nan, China)

ObjectiveTo screen the superior clones ofPaulowniafortuneisuitable for planting in the hilly area of Southern China.MethodEighteen 5-year-oldP.fortuneiclones in Chibi City, Hubei Province were used to conduct the variation analysis, genetic parameter evaluation, correlation analysis and comprehensive assessment on four growth traits[diameter (D1.3), height of trunk (H), total volume (V) and height of extended trunk (H2)] and two stem form traits[taper of trunk (β) and form factor (f)].ResultExtremely significant differences (P<0.01) were observed in each of the six traits among these 18 clones. The repeatability ofD1.3,H,V,H2and f was higher than 0.7858, the repeatability ofβwas 0.516 3. Extremely significant positive phenotypic and genetic correlations were shown amongD1.3,H,VandH2; Theβshowed no significant negative phenotypic correlation with H but significant negative phenotypic correlation withH2. In addition, theβshowed significantly negative phenotypic and genetic correlation with the other traits; The f showed no significant positive phenotypic correlation with H but extremely significant phenotypic and genetic correlation with the other traits. Comparing with the CK, the genetic gains of the three clones selected by comprehensive selection index equation onD1.3,H,V,H2,βandfwere 13.33%, 6.59%, 28.68%, 40.08%, 12.99% and 8.89%, and the actual gains were 13.82%, 7.55%, 32.04%, 43.31%, 25.16% and 11.31%, respectively.ConclusionWith the selection rate of 17%, three clones were selected and evaluated as the superior clones from 18P.fortuneiclones by the method of comprehensive selection index.

Paulownia; clones; Phenotypic variation; genetic variation; comprehensive selection index

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.06.012

2017-04-22

“十二五”国家科技支撑计划(2012BAD01B0602)。

* ：为共同第一作者.

冯延芝(1986—)，女，博士，助理研究员，主要从事林木遗传育种研究，E-mail：fyz617912@126.com；

乔 杰(1966—)，男，学士，副研究员，主要从事森林培育研究，E-mail：qiaoj3715@163.com。

** 通讯作者：李芳东(1963—)，男，博士，研究员，主要从事经济林培育和林木遗传育种研究，E-mail：lifangdong66@163.com。

S792.43

A

1001-1498(2017)06-0969-08

张 研)