放牧扰动对锡林郭勒典型草原植被特征及土壤养分的影响

刘佳慧，张 韬

1. 呼和浩特职业学院师范学院，内蒙古 呼和浩特 010051；2. 内蒙古农业大学林学院，内蒙古 呼和浩特 010010

放牧扰动对锡林郭勒典型草原植被特征及土壤养分的影响

刘佳慧1，张 韬2*

1. 呼和浩特职业学院师范学院，内蒙古 呼和浩特 010051；2. 内蒙古农业大学林学院，内蒙古 呼和浩特 010010

为了揭示放牧扰动下典型草原群落植被特征和土壤养分变化特征，以典型草原羊草（Leymus chinensis）群落为研究对象，以围封样地为对照（NG-No grazing），选择轻度（LG-Light grazing）、中度（MG-Middle grazing）、重度（HG-Heavy grazing）放牧退化样地开展放牧强度对典型草原植被特征及土壤养分的影响，为典型草原的退化演替机理研究提供依据。结果表明，随着放牧强度的增加，典型草原丰富度指数、均匀度指数、多样性指数呈先增加后降低趋势，在中度放牧区达到最大值，表现为MG＞LG＞NG＞HG；而优势度指数呈相反的变化趋势。随着放牧强度增加，地上生物量和地下生物量均呈递减趋势，与NG相比，HG、MG和LG植物地上生物量（AGB）和地下生物量（BGB）显著降低，分别降低了28.52%、14.39%、4.71%和 19.19%、3.26%、0.52%。土壤容重（BD）随放牧强度的增加而逐渐增加，具体表现为 HG＞MG＞LG＞NG；土壤总孔隙度（TP）随放牧强度的增加而逐渐减小（NG＞LG＞MG＞HG），其中LG与NG差异不显著（P＞0.05）。不同放牧梯度下，土壤有机碳（SOC）、全氮（TN）和全钾（TK）均呈现出一致的变化规律，表现为 NG＞LG＞MG＞HG；不同放牧强度下土壤全磷（TP）差异均不显著（P＞0.05）。冗余分析（RDA）结果显示，沿着RDA的第1排序轴，随着显著性影响因子（土壤养分各指标）的增加，丰富度指数、多样性指数、优势度指数逐渐上升，并且丰富度指数、多样性指数、优势度指数与土壤容重呈负相关，排序轴可反映土壤因子的梯度变化特征。综合分析表明，禁牧可以改变典型草原植被特征，提高土壤养分含量，有利于遏制草原植被和土壤的退化。

放牧扰动；锡林郭勒；典型草原；植被特征；土壤养分

草原作为世界上分布最广的重要的陆地植被类型之一，在地球表面占有相当的自然地带（张仁平等，2015；韩士杰等，2016；Leff et al.，2015；Hobbie，2015）。内蒙古典型草原不仅是国家重要的畜牧业生产基地，也是重要的绿色生态屏障（马文红等，2010；张仁平等，2015；杨弦等，2017），在减少沙尘暴和恶劣天气的发生方面发挥着作用，也是研究生态系统对人类干扰和全球气候变化响应机制的典型区域之一（李政海等，2008；李学斌等，2014；李瑞等，2006）。其对于阻挡沙尘暴起着无可替代的作用，同时能够有效保持水土、调节气温，在我国环境保护方面起着重要的作用（李政海等，2008；李学斌等，2014；李瑞等，2006）。近年来，由于过度放牧和不合理利用，典型草原发生了不同程度的退化，甚至发生了大面积的沙化、盐碱化，探寻放牧条件下最大限度优化草原的措施具有重要的意义（郭剑等，2017；张珺等，2017；迟登凯等，2016）。

放牧作为人类对草地生态系统最主要的干扰方式，对生态系统过程具有重要的影响，放牧导致的草地土壤退化一直是草地生态学家关注的问题（吴庆标等，2004；敖伊敏等，2011；杜茜等，2007；闫瑞瑞等，2011）。在内蒙古典型草原，放牧干扰作为植物群落物种变化格局的重要因素，伴随着一系列以群落物种组成与土壤因子变化为核心的复杂生态过程。放牧导致土壤物理结构改变和化学养分失衡，并使群落中植物种类及其组合比例发生变化（李政海等，2008；李学斌等，2014；李瑞等，2006）。与此同时，放牧还可以改变植物群落物质能量分配模式、土壤养分平衡和转化特征。然而，植物群落特征和土壤养分特征对放牧的敏感性颇受争议（McSherry et al.，2013；Liu et al.，2015）。过度放牧可以造成产草量大幅度降低，土壤物理结构遭受破坏，土壤化学养分失衡，甚至草地生态系统崩溃（Leff et al.，2015；Hobbie，2015）。有研究认为，过度放牧在改变草地植物群落物种组成的同时，改变了土壤养分特征（敖伊敏等，2011）；但也有研究认为，放牧对土壤养分的影响具有不确定性，因为采食、践踏、粪尿回归对土壤养分的提高有可能具有正反馈效应，且一定强度的放牧可以增加凋落物质量，提高土壤微生物的数量和活性，从而促进养分的循环（Hao et al.，2014；Fensham et al.，2014；Wu et al.，2014）。

目前，较多研究只关注不同放牧强度影响下植物群落单一特征和具体土壤指标的比较，未得出一致的变化规律，也未能整体考虑土壤因子与群落物种组成的关系（McSherry et al.，2013；Liu et al.，2015）。因此，研究放牧对植被和土壤性质特征的影响，可为科学制定草原保护、利用策略和提高草原生态生产功能的适应性提供科学依据。鉴于此，本文以内蒙古锡林郭勒盟羊草（Leymus chinensis）草原为对象，研究不同放牧强度下植物特征、土壤物理和化学性状的变化规律，分析植物群落物种组成随土壤因子的变化规律，为退化植被恢复和建立合理的放牧管理制度提供科学依据，以更好地进行草原生态保护和资源的合理开发。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本试验依托于内蒙古锡林郭勒草原生态系统国家野外科学观测研究站（内蒙古站，43°38′N，116°42′E，海拔1224 m）。研究区位于内蒙古锡林郭勒盟锡林河流域中段，即中国科学院草原生态系统定位站1979年围封针茅（Stipa grandis）草原附近，气候属温带半干旱大陆性季风气候，冬季寒冷干燥，夏季受季风影响，较为温暖和湿润。1970—2010年平均气温为0.4 ℃，其中，最冷月（1月）平均气温为-21.4 ℃，最热月（7月）平均气温为19.0 ℃。年降水量为337 mm，无霜期约为100 d，6—8月降水量占全年降水量的70%，降水量年际变异较大。地带性土壤类型为暗栗钙土，土层厚度可达1 m以上，地带性植被为大针茅草原。实验样地位于羊草样地北侧，2004年通过国际合作项目由中德双方共同建设，整个试验区占地面积约300 hm2，群落类型为羊草+大针茅草原。试验处理前，群落物种分布比较均匀，常见植物有 45种，其中以广旱生根茎禾草羊草占优势，其次为大针茅、阿尔泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、蒙古冰草（Agropyron mongolicum Keng）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）等多年生丛生禾草，这些禾草的地上生物量占群落总生物量的70%以上。常见种和稀有种均以杂类草为主，包括星毛委陵菜（Potentilla acaulis）、野韭（Angiospermae）等（李政海等，2008）。

1.2 试验设计

从2011年8月下旬开始，每年进行放牧处理，实验统一选用健康的2岁母绵羊，放牧处理于每年的6月上旬开始，9月中旬结束。采用连续放牧方式，晚上羊群在样地不归牧，不进行补饲。其中，对照为1979年围栏封育样地（无放牧，No grazing，NG），另外 3个放牧实验样地在上述整个试验场进行，根据载畜率划分为轻度放牧（Light grazing，LG）、中度放牧（Moderate grazing，MG）和重度放牧（Heavy grazing，HG）实验样地。每个样地面积为100 m×100 m，NG、LG、MG和HG分别设置3组重复，共12组实验样地，完全随机排列，NG、LG、MG和HG载畜率分别为0（对照）、0.91（轻度放牧）、1.82（中度放牧）和2.71（重度放牧）sheep·hm-2·0.5 a-1（张珺，2017；闫瑞瑞等，2011）。

1.3 样品采集与分析

2016年 8月，采用随机样方法在 NG、LG、MG和HG样地分别设置10个1 m×1 m样方，记录和测定各样方植物种类组成、盖度和高度；筛选其中5个样方，采用齐地面刈割牧草的方法测定地上生物量鲜重，带回实验室后于65 ℃下烘干至恒重；地下生物量与地上生物量在同一样方内测定，采用剖面法进行分层（0～10、10～20、20～30、30～40、40～50、50～60 cm）取样，每一层切割 10 cm×10 cm×10 cm土块，将取得的样品带回实验室进行筛根、洗根、烘干、称质量。取回的根样用水洗法将其漂出，装入信封。将根样与草样置于 65 ℃下烘至恒质量，分别称质量，得到地上生物量（Above-ground biomass，AGB；g·m-2）、地下生物量（Below-ground biomass，BGB；g·m-2）。

土壤样品亦在上述样方中采集（五点混合采样，四分法留取土样），取样深度为0～20 cm，每样方内取3次后按层混合，带回实验室风干、过筛，测试相关指标，并在每个样方挖取土壤坡面，环刀法测定土壤容重（Soil bulk density，BD，g·cm-3），然后计算土壤总孔隙度（soil total porosity，TP，%），采用吸管法测定土壤粒径组成。经15 d风干后（过0.15 mm筛）的土壤样品用于土壤养分分析。土壤养分含量的测定：土壤有机碳含量（Soil organic carbon，SOC，g·kg-1）采用重铬酸钾氧化外加热法；土壤全氮（g·kg-1）采用凯氏定氮法；土壤全磷（g·kg-1）采用NaOH熔融-钼锑抗比色法；土壤全钾采用火焰分光光度计法（鲍士旦，2000）。

1.4 研究方法与数据处理

采用丰富度、多样性、优势度及均匀度指数进行植物群落多样性分析，计算公式如下：

Patrick丰富度指数（P）：P=S

Simpson优势度指数（D）：

Pielou均匀度指数（J）：

式中，S代表样方内物种数目；Pi为样方内种的相对重要值，相对重要值(Pi)=(相对覆盖度+相对高度+相对多度)/3

运用Excel 2007和SPSS 18.0进行数据统计和方差检验，数据结果以平均值±标准误差表示（Mean±SE），并进行单因素方差分析（One-way ANOVA）。所有原始数据进行对数转换，变量的显著性经过蒙特卡洛（Monte Carlo）检验（499次），运用 CANOCO 4.5对植物多样性与土壤因子进行RDA（Redundancy Analysis）冗余分析。运用Origin 9.5绘制统计图。

2 结果与分析

2.1 放牧对典型草原物种特征的影响

在放牧梯度上，典型草原植物群落及其主要植物种群的数量特征发生明显的变化，植物群落密度大致表现为MG＞LG＞NG＞HG，其中重牧区（HG）植物群落密度最低（羊草密度为61.4plant·m-2）（表1）。优势植物羊草的种群密度在中牧区（MG）最大，轻牧区（LG）次之，重牧区（HG）最低，而其相对密度在LG到HG的梯度上逐渐降低。这些变化是由于不同强度的牲畜践踏，使得羊草种群大株丛破碎，由一个母株分离出若干个独立小株丛的结果。羊草种群密度表现为MG＞LG＞ NG＞HG，表明适度的放牧有利于羊草根茎的生长发育，但超过一定的阈值后，如过牧区，羊草种群也会迅速消退。禾本科草（冰草、大针茅、糙隐子草 Cleistogenes squarrosa）的种群密度由LG到HG逐渐降低。在放牧干扰下，植物生态适应对策是多样的，并且对放牧干扰产生明显的缓冲作用，表现出一定的抗干扰能力和生态系统稳定性。

表1 放牧强度对典型草原物种特征的影响Table1 Effect of grazing intensity on species characteristics in typical grassland

2.2 放牧对典型草原物种多样性的影响

多样性指数是植被和生态系统恢复过程最重要的特征之一，是群落生物组成结构的重要指标，不仅能够反映植被群落组织化水平，而且通过结构与功能的关系可间接反映群落功能的稳定性和发育阶段。随着放牧强度的增加，典型草原丰富度指数、均匀度指数、多样性指数呈先增加后降低趋势，大致表现为 MG＞LG＞NG＞HG，而优势度指数呈相反的变化趋势（图 1）。对于丰富度指数，MG与LG差异不显著（P＞0.05），LG与NG差异不显著（P＞0.05），HG显著低于其他处理（P＜0.05）；优势度指数均降低，其中LG、MG和HG均与NG达到显著差异水平（P＜0.05），并且均表现出NG＞LG＞MG＞HG的变化趋势；LG丰富度指数、均匀度指数和多样性指数与 MG差异不显著（P＞0.05）。HG群落均匀度水平显著低于其他处理，MG均匀度水平最高，显著高于其他处理（P＜0.05）。这反映了较低水平的利用程度使群落内物种重要值的差异逐渐变大，优势种的优势度增强，群落的均匀度降低，而HG降低了物种创造低竞争压力的生存机会，群落内各物种的重要值和群落地位差异并未充分显露和稳定，使得群落的均匀度呈现较高水平。在轻牧区，群落有较低的植物均匀度和多样性，随着放牧强度增加，群落中的优势植物逐渐被一些耐牧、适牧植物所替代，故中牧区的群落具有较高的植物多样性和均匀度，如果继续增加放牧强度，群落的均匀度和多样性又降低，直至群落结构遭到致命的破坏。

图1 放牧强度对物种多样性的影响Fig.1 Effect of grazing intensity on species diversity in typical grassland

图2 放牧强度对典型草原生物量的影响Fig.2 Effect of grazing intensity on biomass in typical grassland AGB-地上生物量；BGB-地上生物量AGB-Above-ground biomass; BGB-Below-ground biomass

2.3 放牧对典型草原生物量的影响

放牧对典型草原植物群落地上和地下生物量具有显著影响（图2）。就地上生物量（AGB）而言，NG与LG差异不显著（P＞0.05），HG显著低于其他处理（P＜0.05）；就地下生物量（BGB）而言，NG、LG和MG差异不显著（P＞0.05），但均显著高于HG（P＜0.05）。AGB和BGB均随放牧强度的增加呈下降趋势，与NG相比，LG、MG和HG地上生物量分别下降了12.03%、21.47%和35.24%，地下生物量分别下降了8.21%、9.14%和23.41%。

2.4 放牧对典型草原土壤粒径的影响

不同放牧强度下土壤机械组成如表2所示，由表所示，1～0.05 mm土壤所占比例范围为11.50%～19.80%，基本表现为HG＞NG＞LG＞MG；0.05～0.002 mm土壤所占比例范围为51.20%～65.34%，基本表现为LG＞NG＞HG＞MG；＜0.002 mm土壤所占比例范围为 21.46%～37.30%，基本表现为 MG＞HG＞NG＞LG。土壤容重变化范围在 0.85～1.78 g·cm-3之间，基本表现为HG＞MG＞LG＞NG，LG与NG差异不显著（P＞0.05），但均显著低于 HG 和 MG（P＜0.05）。土壤总孔隙度与土壤容重变化趋势相反，基本表现为HG＜MG＜LG＜NG，LG和NG差异不显著（P＞0.05），二者均显著高于 HG 和 MG（P＜0.05）。

表2 放牧对典型草原土壤粒径组成的影响Table2 Effect of grazing intensity on soil particle size in typical grassland

n=10；BD-土壤容重；TPO-总孔隙度 BD-Bulk density; TPO-Total porosity

图3 放牧对典型草原土壤养分的影响Fig.3 Effect of grazing intensity on soil particle size in typical grassland

2.5 放牧对典型草原土壤养分的影响

由图3可知，不同放牧梯度下，土壤有机碳、全氮和全钾均呈现出一致性规律，大致表现为NG＞LG＞MG＞HG。对于土壤有机碳，MG和HG差异不显著（P＞0.05），二者均显著低于 NG和 LG（P＜0.05）；对于土壤全氮和全钾，NG和LG差异不显著（P＞0.05），二者均显著高于 MG 和 HG（P＜0.05），MG和HG差异不显著（P＞0.05）；对于土壤全磷，不同放牧强度处理差异均不显著（P＞0.05）。土壤有机碳变化范围为 13.20～16.23 g·kg-1，全氮变化范围为 1.12～1.56 g·kg-1，全磷变化范 围 为 1.38～1.43 g·kg-1， 全 钾 变 化 范 围 为18.79～24.14 g·kg-1；相对于 NG，LG、MG、HG 土壤有机碳分别降低了12.45%、18.36%和18.67%，全氮降低了2.56%、21.15%和28.21%，全磷分别降低了0.70%、3.51%和3.53%，全钾降低了2.46%、13.37%和20.25%。

2.6 典型草原植被多样性和土壤因子的RDA排序

为更好地揭示典型草原土壤因子与植被之间的相互关系，本研究采用冗余分析（RDA，Redundancy analysis）方法，将植被丰富度指数、多样性指数、优势度指数、均匀度指数作为响应变量，土壤养分因子作为解释变量，利用多元统计分析的手段，提取能够有效解释影响植被变化的指标。RDA排序图（图4）显示，第一排序轴可反映不同植被多样性与土壤因子的梯度变化特征，前 2个排序轴的特征值（变量解释率）占到了65.61%，蒙特卡罗检验分析表明环境因子对植被多样性的影响达到显著性水平（第一轴 P=0.008，F=8.53；第二轴P=0.005，F=7.12）。因此，RDA排序图能够很好地解释环境因子（主要是土壤养分各指标）对植被多样性的影响。同时，排序轴特征值均小于真实的特征值，可以用于解释变异程度。结果显示，植被多样性与土壤养分含量均呈正相关；沿着RDA的第1排序轴，随着显著性影响因子（土壤养分各指标）的增加，丰富度指数、多样性指数、优势度指数逐渐上升，且丰富度指数、多样性指数、优势度指数与土壤容重呈负相关，排序轴可反映土壤因子的梯度变化特征。

图4 植被多样性与土壤因子的RDA排序图Fig.4 Ordination plot between soil factors and vegetation diversity in typical grassland

3 讨论

放牧对草原生态系统的影响，首先表现在草原植物的变化上，地上生物量是反映草原生态系统、放牧系统稳定性的重要指标，其大小可判断草原状况优劣、生产潜力和载畜能力高低等，放牧影响植物群落的生产力（Orford et al.，2016）。本研究中，随放牧强度的增加，AGB和BGB均呈现出降低的变化趋势。植物地下生物量随着放牧强度增加而增加的可能原因是植物对干扰的适应对策，植物为防止被采食而将资源优先分配给贮藏器官——根，以减少牲畜采食面积（Hallett et al.，2017；Gould et al.，2016）。除此之外，围封禁牧（NG）植被地上、地下生物量显著高于各放牧强度，围封措施通过排除家畜的践踏、采食，使退化草地植被得到明显的恢复，草地群落生物量增加。由此可知随着放牧强度的增强，家畜的频繁啃食降低了牧草的生物量，影响其物质能量的积累，进而影响植物的生长发育和繁殖，造成群落中物种个体普遍减少。此外，在放牧过程中，家畜优先选择采食优良牧草（禾草和莎草），尤其是禾草，使禾草地上生物量减小（Stahlheber et al.，2013）。主要是因为禾草相对高度较高，处于草群上层，家畜优先采食，抑制了其生长发育。上层高大植物的减少，使草层下部接受到更多的阳光照射，光合作用增强，促进了物质能量的积累。此外，下层草群受上层禾草郁蔽环境的影响减小，自身的补偿作用和放牧抵抗力得到增强，其在群落中的占比增加。杂类草和毒草是适口性差或不能食用的草类，上层高大草类的减少降低了对其的抑制作用（Stahlheber et al.，2013；Zhang et al.，2017；Sternberg et al.，2017），因此随放牧强度的增加，其比例逐渐增加。

不同放牧强度导致植物群落特征和组成结构发生分异，植物群落的数量特征发生明显改变，随着放牧强度的增加，物种丰富度和多样性指数基本都呈现单峰变化，以中度放牧区多样性最高。这是因为通过适度的放牧干扰，家畜对植物的采食作用，抑制了优势种的竞争能力，使弱势物种的入侵和定居成为可能，一些下繁草的物种数量增加，同时家畜不喜食和不采食的杂类草和毒草类的数量也增加，增加了群落结构的复杂性，群落内物种的多样性出现一定程度的增加。这在一定程度上支持了“中度干扰假说”（Andrés et al.，2016；Orford et al.，2016），即干扰对资源和环境异质性的作用表现为非线性，适中水平的干扰可增加物种多样性。轻度放牧或中度放牧增加物种的多样性，反映出放牧对草原群落影响的公认结论：适当的放牧使草原群落资源丰富度和复杂程度增加，有利于维持草原植物群落的稳定。

本研究还分析了不同放牧强度作用下土壤物理和化学指标对植物群落物种分布的影响，发现土壤紧实度是造成不同放牧强度作用下群落物种规律性分布的最主要环境因子（Hovick et al.，2014；Ritchie，2014）。紧实度在不同放牧强度作用下发生明显的分异现象，随放牧强度的增加而增大（土壤容重越大），进而引发一系列土壤物理和化学性状的改变。土壤紧实度的高低决定了整个植物根系生长的根区所遇到的机械阻力的大小，根系在土壤中所遇到的机械阻力是影响根系对土壤水分和养分吸收与植物生长和分布的最主要的物理因子之一（Schulz et al.，2016；Wang et al.，2016）。高强度放牧使土壤表层形成难以透气、透水的紧实层，而植物有不同的根系特征，对紧实度所造成的土壤机械阻力有不同的适应性，进而表现出植物群落物种的规律性分布。

放牧对土壤养分影响的过程比较复杂，其影响程度与放牧强度、频度、方式、时间以及草地本身的土壤特性等有关。本研究试验区具有相同的土壤基质和环境条件，重度放牧下土壤养分各指标均显著低于中牧、轻牧和禁牧。SOC、TN、TP和 TK随着放牧强度的不同而出现较为相似的变化规律，即 NG＞LG＞MG＞HG。随着放牧强度的增加，家畜啃食量加大，使凋落物或死亡地被物的分解减少，从而使土壤中的养分含量下降。而放牧强度高的草地，家畜又会排泄更多的粪尿，增加土壤中养分含量（Smith et al.，2014；Duchardt et al.，2016；Mamadou et al.，2016；Kurtz et al.，2016）。由于草地生态系统对外界干扰具有滞后性和弹性，同时由于地区间的气候环境差异等，土壤养分在草地生态系统的转化和循环具有复杂性，且目前放牧强度的指标难以定量，最终导致放牧对土壤养分含量影响的研究结果不尽相同。从国内外的研究结果来看，适度放牧对草地生态系统并没有负面影响，而长期重度放牧会导致生态系统退化，甚至崩溃，合理的放牧管理模式能够保证生态系统的物质循环与能量流动保持相对平衡。因此，未来应综合更多的环境因子（放牧强度、方式、轮牧、时间和制度）探究放牧对典型草原生态系统的响应。

4 结论

（1）在不同放牧梯度下，锡林郭勒盟典型草原植物群落及其主要种群的数量特征发生明显的变化，其中植物群落密度大致表现为 MG＞LG＞NG＞HG，禾本科草（冰草、大针茅、糙隐子草）种群密度随放牧强度的增加而逐渐降低。随着放牧强度的增加，物种丰富度和多样性指数基本都呈现单峰变化，以中度放牧区植被多样性最高。

（2）随着放牧强度增加，植物地上生物量（AGB）、地下生物量（BGB）、土壤有机碳（SOC）、全氮（TN）和全钾（TK）均呈递减趋势，而土壤容重（BD）随放牧强度的增加而逐渐增加；不同放牧强度下，土壤全磷（TP）差异均不显著（P＞0.05）。由此可知，放牧增加了土壤紧实度（土壤容重），降低了生物量和土壤养分含量，对土壤全磷（TP）没有显著的影响。

（3）综合分析可知，禁牧区土壤养分含量及植被多样性指标均高于放牧试验区，表明禁牧有利于典型草原植被-土壤系统营养物质的循环和腐殖质的形成等，且有利于土壤养分和植被多样性的提高，可有效促进草原生态系统结构和功能的恢复。

ANDRÉS P, MOORE J C, SIMPSON R T, et al. 2016. Soil food web stability in response to grazing in a semi-arid prairie: The importance of soil textural heterogeneity [J]. Soil Biology and Biochemistry, 97:131-143.

DUCHARDT C J, MILLER J R, DEBINSKI D M, et al. 2016. Adapting the Fire-Grazing Interaction to Small Pastures in a Fragmented Landscape for Grassland Bird Conservation [J]. Rangeland Ecology &Management, 69(4): 300-309.

FENSHAM R J, SILCOCK J L, FIRN J. 2014. Managed livestock grazing is compatible with the maintenance of plant diversity in semidesert grasslands [J]. Ecological Applications, 24(3): 503-517.

GOULD I J, QUINTON J N, WEIGELT A, et al. 2016. Plant diversity and root traits benefit physical properties key to soil function in grasslands[J]. Ecology letters, 19(9): 1140-1149.

HALLETT L M, STEIN C, SUDING K N. 2017. Functional diversity increases ecological stability in a grazed grassland [J]. Oecologia,183(3): 831-840.

HAO L, SUN G, LIU Y, et al. 2014. Effects of precipitation on grassland ecosystem restoration under grazing exclusion in Inner Mongolia,China [J]. Landscape ecology, 29(10): 1657-1673.

HOBBIE S E. 2015. Plant species effects on nutrient cycling: revisiting litter feedbacks [J]. Trends in ecology & evolution, 30(6): 357-363.

HOVICK T J, ELMORE R D, FUHLENDORF S D. 2014. Structural heterogeneity increases diversity of non-breeding grassland birds [J].Ecosphere, 5(5): 1-13.

KURTZ D B, ASCH F, GIESE M, et al. 2016. High impact grazing as a management tool to optimize biomass growth in northern Argentinean grassland [J]. Ecological Indicators, 63: 100-109.

LEFF J W, JONES S E, PROBER S M, et al. 2015. Consistent responses of soil microbial communities to elevated nutrient inputs in grasslands across the globe [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences,112(35): 10967-10972.

LIU N, KAN H M, YANG G W, et al. 2015. Changes in plant, soil, and microbes in a typical steppe from simulated grazing: explaining potential change in soil C [J]. Ecological Monographs, 85(2): 269-286.

MAMADOU O, MOTTE L G, DE LIGNE A, et al. 2016. Sensitivity of the annual net ecosystem exchange to the cospectral model used for high frequency loss corrections at a grazed grassland site [J]. Agricultural and Forest Meteorology, 228-229: 360-369.

MCSHERRY M E, RITCHIE M E. 2013. Effects of grazing on grassland soil carbon: a global review [J]. Global Change Biology, 19(5):1347-1357.

ORFORD K A, MYRRAY P J, VAUGHAN I P, et al. 2016. Modest enhancements to conventional grassland diversity improve the provision of pollination services [J]. Journal of Applied Ecology, 53(3):906-915.

RITCHIE M E. 2014. Plant compensation to grazing and soil carbon dynamics in a tropical grassland [J]. PeerJ, 2: e233.

SCHULZ K, VOIGT K, BEUSCH C, et al. 2016. Grazing deteriorates the soil carbon stocks of Caatinga forest ecosystems in Brazil [J]. Forest Ecology and Management, 367: 62-70.

SMITH S W, VANDENBERGHE C, HASTINGS A, et al. 2014. Optimizing carbon storage within a spatially heterogeneous upland grassland through sheep grazing management [J]. Ecosystems, 17(3): 418-429.

STAHLHEBER K A, D’ANTONIO C M. 2013. Using livestock to manage plant composition: a meta-analysis of grazing in California Mediterranean grasslands [J]. Biological Conservation, 157: 300-308.

STERNBERG M, GOLODETS C, GUTMAN M, et al. 2017. No precipitation legacy effects on above-ground net primary production and species diversity in grazed Mediterranean grassland: a 21-year experiment [J]. Journal of Vegetation Science, 28(2): 260-269.

WANG D, WU G L, ZHU Y J, et al. 2014. Grazing exclusion effects on above-and below-ground C and N pools of typical grassland on the Loess Plateau (China) [J]. Catena, 123: 113-120.

WANG K, DENG L, REN Z, et al. 2016. Grazing exclusion significantly improves grassland ecosystem C and N pools in a desert steppe of Northwest China [J]. Catena, 137: 441-448.

WU X, LI Z, FU B, et al. 2014. Restoration of ecosystem carbon and nitrogen storage and microbial biomass after grazing exclusion in semi-arid grasslands of Inner Mongolia [J]. Ecological engineering, 73:395-403.

ZHANG Y, LORRAU M, HE N, et al. 2017. Mowing exacerbates the loss of ecosystem stability under nitrogen enrichment in a temperate grassland [J]. Functional Ecology, 3: 152-160.

敖伊敏, 焦燕, 徐柱. 2011. 典型草原不同围封年限植被-土壤系统碳氮贮量的变化[J]. 生态环境学报, 20(10): 1403-1410.

鲍士旦. 2000. 土壤农化分析[M]. 北京: 农业出版社.

迟登凯, 王宏, 李晓兵, 等. 2016. 锡林郭勒盟不同类型植被的生长季变化[J]. 草业科学, 33(9): 1825-1834.

杜茜, 马琨. 2007. 宁夏荒漠草原恢复演替过程中物种多样性与生产力的变化[J]. 生态环境学报, 16(4): 1225-1228.

郭剑, 陈实, 徐斌, 等. 2017. 基于SPOT-VGT数据的锡林郭勒盟草原返青期遥感监测[J]. 地理研究, 36(1): 37-48.

韩士杰, 袁志友, 方运霆, 等. 2016. 中国北方森林和草地生态系统碳氮耦合循环与碳源汇效应研究[J]. 北京林业大学学报, 38(12):128-130.

李瑞, 张克斌, 王百田, 等. 2006. 北方农牧交错带不同植被保护及恢复措施物种多样性研究[J]. 生态环境学报, 15(5): 1035-1041.

李学斌, 樊瑞霞, 刘学东. 2014. 中国草地生态系统碳储量及碳过程研究进展[J]. 生态环境学报, 5(11): 1845-1851.

李政海, 鲍雅静, 王海梅, 等. 2008. 锡林郭勒草原荒漠化状况及原因分析[J]. 生态环境学报, 17(6): 2312-2318.

马文红, 方精云, 杨元合. 2010. 中国北方草地生物量动态及其与气候因子的关系[J]. 生态学报, 40(7): 632-641.

吴庆标, 王效科, 张德平, 等. 2004. 呼伦贝尔草原土壤粘粉粒组分对有机碳和全氮含量的影响[J]. 生态环境学报, 13(4): 630-632.

闫瑞瑞, 闫玉春, 辛晓平, 等. 2011. 不同放牧梯度下草甸草原土壤微生物和酶活性研究[J]. 生态环境学报, 20(2): 259-265.

杨弦, 郭焱培. 2017. 中国北方温带灌丛生物量的分布及其与环境的关系[J]. 植物生态学报, 41(1): 22-30.

张珺, 任鸿瑞. 2017. 人类活动对锡林郭勒盟草原净初级生产力的影响研究[J]. 自然资源学报, 32(7): 1125-1133.

张仁平, 冯琦胜, 郭靖, 等. 2015. 2000—2012年中国北方草地NDVI和气候因子时空变化[J]. 中国沙漠, 35(5): 1403-1412.

Response of Plant Characteristics and Soil Nutrients on Grazing Disturbance in Typical Grassland in Xilinguole

LIU Jiahui1, ZHANG Tao2*
1. School of Teacher Education, Hohhot Vocational College, Inner Mongolia, Hohhot 010051, China;2. College of Forestry, Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010018, China

In order to explore the process of degrading mechanisms under grazing disturbance in typical grassland in Xilinguole, the methods of field survey and experiment analysis was applied, plant characteristics and soil nutrients of typical under different grazing intensity (NG, no grazing; LG, light grazing; MG, moderate grazing; HG, heavy grazing) disturbance were studied. The results were as follows: Species richness, evenness, diversity index reduced significantly with the increasing of grazing intensity in order of MG＞LG＞NG＞HG, while the dominance index showed the opposite change trend. As compared with NG, the grazed plots (heavy grazing, moderate grazing and light grazing) result in significant decreases of the above-ground biomass (AGB) and below-ground biomass (BGB) by 28.52%, 14.39%, 4.71% and 19.19%, 3.26%, 0.52%, suggesting that grazing intensity reduced plant biomass. Soil bulk density (BD) increased and soil soil total porosity (TP) decreased with the increasing of grazing intensity. Soil organic carbon(SOC), total nitrogen (TN) and potassium (TK) decreased with the increasing of grazing intensity in order of NG＞LG＞MG＞HG,while there were no significant difference in soil total phosphorus (TP) (P＞0.05). Redundancy analysis (RDA) indicated that the change order of plant and soil were the same in grazing intensity, and plant diversity increased with the increasing of soil nutrients,while soil nutrients showed the negative correlation with BD, and the sorting shaft could reflect the characteristics of the gradient soil factors. Overall, anti-grazing can change the plant characteristics and increase the soil nutrient contents, which help to restrain the degradation of typical grassland in Xilinguole.

grazing disturbance; Xilinguole; typical grassland; plant characteristics; soil nutrients

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.12.003

S812; X171.1

A

1674-5906（2017）12-2016-08

刘佳慧, 张韬. 2017. 放牧扰动对锡林郭勒典型草原植被特征及土壤养分的影响[J]. 生态环境学报, 26(12):2016-2023.

LIU Jiahui, ZHANG Tao. 2017. Response of plant characteristics and soil nutrients on grazing disturbance in typical grassland in Xilinguole [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(12): 2016-2023.

国家自然科学基金项目（41561098）

刘佳慧（1980年生），女，讲师，硕士，主要研究方向为环境生态学。E-mail: Jiahui_liuu@126.com

*通信作者：张韬（1957年生），男，教授，博士生导师，主要研究方向为林业和遥感。E-mail: ztteacher@sina.com

2017-09-12