基于同化物分配的冬小麦节间形态参数模型

陈昱利，杨 平，张文宇，张伟欣，诸叶平，李世娟，巩法江，毕海滨，岳 霆，曹宏鑫

(1.淄博市农业科学研究院,山东淄博 255033; 2.江苏省农业科学院农业信息研究所/数字农业工程技术研究中心,江苏南京 210014; 3.中国农业科学院农业信息研究所,北京 100081)

基于同化物分配的冬小麦节间形态参数模型

陈昱利1，杨 平1，张文宇2，张伟欣2，诸叶平3，李世娟3，巩法江1，毕海滨1，岳 霆1，曹宏鑫2

(1.淄博市农业科学研究院,山东淄博 255033; 2.江苏省农业科学院农业信息研究所/数字农业工程技术研究中心,江苏南京 210014; 3.中国农业科学院农业信息研究所,北京 100081)

冬小麦节间形态结构模型是功能-结构小麦模型的重要研究内容。本研究以济麦22、泰农18和鲁原502为材料，于2013-2014和2014-2015年度开展了品种和施氮试验，并结合2013-2014年冬小麦节间主要形态参数和器官生物量等数据，通过分析不同节位节间同化物分配和节间主要形态参数与器官生物量的定量关系，构建了冬小麦节间主要形态结构模型。经2014-2015年小麦生长数据检验，除分蘖节间长模型模拟精度略低外，主茎节间长、主茎节间粗和分蘖节间粗模型精度均较高，所建模型可较好模拟不同品种与施氮水平下冬小麦节间主要形态结构。

冬小麦；形态结构；生物量；节间；模型

作物茎由多个节和节间组成，其生理功能也是通过节和节间实现[1]，因而作物节间形态结构模型是作物功能-结构模型的重要研究内容。作物功能-结构模型作为国际上作物形态模型与可视化研究的最新趋势[2]，在小麦、玉米、水稻、油菜等作物上已有报道[3-10]，它将生长模型和形态模型有机结合，充分显示基于3D的作物生长过程，增强对基因型、机理性和环境条件互作效应的了解[11]。

目前，关于作物节间的形态结构模型在小麦、大麦、玉米、棉花和大豆等作物上已有研究。徐寿军等[12]、李红岭等[13]、杨占峰等[14]通过分析节间形态参数对环境因子的响应，以生理发育时间或生长日数为尺度，利用LogiIic函数和Richards方程来构建大麦节间生长动态模型。刘岩等[15]和常丽英等[16]分别以生物量和生长度·日为尺度，模拟了水稻节间动态生长过程。陈超等[17]和周娟等[18]分别在分析生物量和生长度·日与节间生长动态定量关系基础上，构建了棉花茎节和果枝节动态生长模型。徐寿军等[19]基于生理发育时间构建了大豆茎秆形态建成模型。陈国庆等[20]对冬小麦节间生长过程进行连续观测和定量分析，构建了节间生长过程动态模拟模型；谭子辉等[21]分析了节间形态参数与生长度·日的定量关系，并实现了节间可视化；孟军等[22]采用基节和穗轴节片半径为参数实现了茎秆可视化。上述研究中，所建小麦节间形态模型均未考虑同化物分配与小麦节间形态结构参数的定量关系，主要是通过分析小麦节间形态参数随环境因子变化的响应构建模型，有关基于同化物分配的冬小麦节间主要形态结构参数模型研究尚未见报道。生物量作为节间形态建成的物理学和生物学基础，为冬小麦节间形态结构参数模型构建提供一定物质基础。结合前人研究结果，在节间同化物分配基础上，本研究以器官生物量为尺度，通过分析冬小麦节间主要形态结构参数与器官生物量定量关系，将生长模型和形态模型有机结合，建立冬小麦节间主要形态结构参数模型，以期为小麦功能-结构模型的构建提供一定理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2013年10月至2015年6月在淄博市农科院试验基地进行。土壤为褐土，0～30 cm耕层含有机碳32.14 g·kg-1、全氮1.62 g·kg-1、速效磷14.4 mg·kg-1和速效钾150.32 mg·kg-1，pH 8.16。试验采用裂区设计。主区为品种(V)，设V1(济麦22，株型紧凑)、V2(泰农18，中间型)和V3(鲁原502，株型松散)三个品种。副区为3个施氮水平(N1～N3)，2013-2014年分别为0、168.75和337.5 kg·hm-2，2014-2015年分别为0、150和300 kg·hm-2。每个处理3次重复。小区面积15 m2(10 m×1.5 m)，行道宽0.5 m。氮肥50%基施，另50%在拔节期追施。各处理均基施有机肥15 000 kg·hm-2、P2O5112.5 kg·hm-2和K2O 112.5 kg·hm-2。其他管理同大田高产栽培管理。小麦分别于2013年10月7日和2014年10月12日播种，基本苗均为225万·hm-2。

1.2 茎秆形态参数采集与分析

自拔节期开始，每隔7 d每处理选取长势一致的小麦植株3株，用直尺、游标卡尺等测定主茎和分蘖的节间长、节间粗等形态指标。然后，按照不同蘖位和节位将穗、叶、茎等分开，105 ℃下杀青30 min，再 80 ℃烘至恒重后称重。节间粗度选取节间中部测量5次，取平均值。节间按照不同节位分开，叶片按照不同叶位分开。

采用Excel 2007和Sigmaplot v12.5统计分析软件处理试验资料。

1.3 模型检验

2013-2014年试验数据用于模型建立，2014-2015年试验数据用来模型检验。利用根均方差RMSE、平均相对误差dap统计量检验模型精度，并绘制观测值与模拟值的1∶1关系图。

(1)

dap的计算公式为：

d=|OBSi-SIMi|

(2)

(3)

(4)

式中， OBSi为实测值，SIMi为模拟值，dap为绝对误差，n为样本容量。

2 结果与分析

2.1 模型描述

2.1.1 冬小麦节间干物质分配模型

生物量是冬小麦节间生长发育的物质基础，是茎秆形态建成的关键。不同节位节间干物质分配指数可由下式计算：

(5)

式中，PIIi为主茎或分蘖第i节位节间干物质分配指数(g·g-1)，DMIi为主茎或分蘖第i节位节间生物量(g)，DMI为主茎或分蘖所有节间生物量(g)，可由冬小麦干物质分配模型计算得到[23]。

从2013-2014年试验结果看，随节位的增加，冬小麦主茎和分蘖节间干物质分配指数先增大后减小，在第二节位节间达到最大值，呈二次函数变化，主茎与分蘖间差异显著，品种间无显著差异(图1)。

图1 2013-2014年三个品种主茎(A)和分蘖(B)节间干物质分配指数随节位的变化趋势

根据冬小麦主茎和分蘖不同节位节间干物质分配指数随节位的变化规律，主茎和分蘖不同节位节间分配指数可描述如下：

式中，PIIi为主茎或分蘖第i节位节间干物质分配指数(g·g-1)，IRi为主茎或分蘖第i节间的节位，1≤IR≤5，PIM0、PIM1、PIM2、PIT0、PIT1和PIT2为模型参数。各模型参数及统计检验见表1。

故冬小麦主茎和分蘖不同节位节间生物量可由下式计算得到：

DMIi=PIIi×DMI

(7)

式中，DMIi为主茎或分蘖第i节位节间生物量(g)，PIIi为主茎或分蘖第i节位节间干物质分配指数(g·g-1)， DMI为主茎或分蘖所有节间生物量(g)。

2.1.2 节间长模型

冬小麦不同节间长度随其生物量增加呈线性增长的趋势，品种间无显著差异(图2)。

根据节间伸长与节间生物量变化关系，节间长度可由公式(8)计算。

ILi=DMIi×RIWi

(8)

式中，i表示节位，ILi为第i节位节间长度(cm)，DMIi为第i节位节间干重(g)，RIWi为第i节位节间长度和干重的比值(cm·g-1)。

随着节位的增加，冬小麦主茎和分蘖不同节位RIW逐渐变大，呈指数函数变化，品种间无显著差异(图3A和图3B)。不同节间RIW可用如下公式表示：

(9)

式中，RIWi为主茎或分蘖第i节位节间长度和干生物量的比值(cm·g-1)，IRi为主茎或分蘖第i节间的节位，1≤IR≤5，RIM0、RIM1、RIM1、RIT0、RIT1、RIT2为模型参数。各模型参数及统计检验见表1。

2.1.3 节间粗模型

通过分析冬小麦主茎和分蘖节间生物量(比节间重)和节间长、节间粗的关系，以及节间长和节间粗的内在关系，建立节间粗形态参数模型。主茎或分蘖某节位节间生物量可由该节位节间表面积和节间密度的乘积得到。

表1 各模型参数值及其统计检验Table 1 Parameters of various models and its statistical test

*:P<0.05; **:P<0.01.

图2 2013-2014年不同处理节间长度随节间干重的变化趋势

为方便计算，把第一节并计入节间，不再单独分析。

DMIi=IAi×IDi

(10)

式中，DMIi为主茎或分蘖第i节位节间的干重(g)；IAi为主茎或分蘖第i节位节间的表面积(cm2)；IDi为主茎或分蘖第i节位节间的节间密度(g·cm-2)，即单位面积节间干重。本研究暂不考虑节间厚度。

由于节间近似中空圆柱体，故主茎或分蘖某节位节间的表面积可由该节间的节间长、节间圆柱体底面周长，以及矫正系数的乘积获得。其计算如下：

IAi=k×ILi×IPi

(11)

(12)

式中，k为矫正系数，ILi为主茎或分蘖第i节位节间的节间长度(cm)，IWi为主茎或分蘖第i节位节间的节间粗度(cm)，IPi为主茎或分蘖第i节位节间圆柱体的底面周长。故将式(11)和式(12)代入式(10)，可得下式：

DMIi=k×π×ILi×IWi×IDi

(13)

式中，DMIi为主茎或分蘖第i节位节间的干重(g)，ILi为主茎或分蘖第i节位节间长度(cm)，IWi为主茎或分蘖第i节位节间的节间粗度(cm)，IDi为主茎或分蘖第i节位节间的节间密度(g·cm-2)。

本研究中，由于节间并不是一个规则中空圆柱体，故将k和IDi的乘积即矫正后的单位面积节间干重定义为比节间重SIWi(g·cm-2)。

DMIi=π×ILi×IWi×SIMi

(14)

故主茎或分蘖不同节位节间IWi模型可描述如下：

(15)

式中，IWi为主茎或分蘖第i节位节间的节间粗度(cm)，DMIi为主茎或分蘖第i节位节间的干重(g)，ILi为主茎或分蘖第i节位节间长度(cm)，SIWi为主茎或分蘖第i节位节间的比节间重(g·cm-2)。

2.1.4 比节间重(SIW)随节位的变化规律

SIW是反映冬小麦节间干物质积累的一个重要参数。在2013-2014年，SIW随节间生物量增大而逐渐减小，呈二次函数变化(图4)，主茎与分蘖间差异显著，品种间无显著差异。

图3 2013-2014年三个品种主茎(A)和分蘖(B)节间长度和干重的比值(RIW)随节位的变化趋势

根据2013-2014年的试验数据，冬小麦主茎和分蘖比节间重随节间节位的变化规律可描述如下：

(16)

式(12)中，SIWi为主茎或分蘖第i节位节间的比节间重(g·cm-2)，IRi为主茎或分蘖第i节间的节位，1≤IR≤5，SM0、SM1、SM2、ST0、ST1和ST2为模型参数。各模型参数及统计检验见表1。

2.2 模型检验

采用独立试验资料对所建冬小麦节间形态参数模型进行检验，结果表明，冬小麦节间形态结构参数主茎节间长、分蘖节间长、主茎节间粗和分蘖节间粗的实测值与模拟值的吻合程度均较好(表2，图5)，各模型r值为0.763～0.939(P<0.01)。主茎节间长、主茎节间粗和分蘖节间粗模型的dap值为7%～15%，表明模型精度较好，而分蘖节间长模型的dap>17%，精度略低，模型有较大改进空间。图5为实测值和模拟值的1∶1比较图。

表2 冬小麦穗部形态结构模型观察值与模拟值比较的统计参数Table 2 Comparison of statistic parameters of simulation and observation in spike parameter models of winter wheat

**:P<0.01.

A：主茎节间长；B：分蘖节间长；C：主茎节间粗；D分蘖节间粗。

A:Internode length of main stem; B:Internode length of tiller; C:Internode width of main stem; D:Internode width of tiller.

图5实测值与模拟值的比较(2014-2015)

Fig.5Comparisonoftheobservedwiththesimulatedvalues(2014-2015)

3 讨 论

茎秆是维持冬小麦各项生理功能的重要器官[24]，也是冬小麦空间结构建成的物质基础。近年来，随着作物功能-结构模型研究的逐步深入，关于作物茎秆(节间)形态建模的研究已有较多报道，主要表现在两个方面：一是通过测定茎秆(节间)的形态结构参数，借助作图工具，进行茎秆的虚拟重现[22]；二是基于作物生理功能，构建功能-结构模型来反演作物茎秆(节间)几何参数[20-21]。本研究在探讨冬小麦植株节间同化物分配基础上，通过分析冬小麦节间生物量与节间形态结构参数之间定量关系，以生物量为桥梁，将生长模型和形态模型结合，构建冬小麦节间形态参数模型，提高了模型解释性。

作物器官的形态结构参数(如节间长、节间粗等)不仅与品种遗传因素有关，还受作物所处生态环境影响。目前，一些学者在水稻、玉米、小麦等作物上利用作物功能-结构模型分析植株器官主要形态结构参数[25-30]，在分析光合同化物分配基础上，根据器官质量和形态结构参数之间的定量关系，构建形态结构参数模型。模型参数大多是在特定条件下获得，其在不同生态环境和栽培措施条件下的适应性需要进一步分析，本研究亦存在同样问题，因此如何做好模型适应性评价，提高模型参数广适性，将是下一步的研究重点。此外，受外部环境和栽培条件影响，冬小麦不同品种及不同蘖位植株节间数会有所不同，节间数一般为4～7个，以5个为主[31]。本研究中，为了便于计算，提高模型普适型，对节间数为5个的冬小麦节间形态结构参数进行模型构建，同时为其余几种不同节间数冬小麦植株节间形态结构参数建模提供一定理论参考。

冬小麦节间主要形态结构包括数量指标和质量指标，数量指标反映节间的外在表现，如节间长、节间粗等；而质量指标则反映节间的内在本质，如节间厚度、节间养分含量等。本研究质量指标研究尚未考虑，质量指标的深入研究对于完善冬小麦节间形态结构参数模型具有重要意义。

4 结 论

在研究冬小麦植株节间同化物分配的基础上，通过分析冬小麦不同蘖位植株节间主要形态参数指标与生物量的定量关系及各形态参数之间的内在联系，建立了基于同化物分配的冬小麦植株节间形态结构参数模型。除分蘖节间长模型精度略低(dap>17%)外，主茎节间长、主茎节间粗和分蘖节间粗模型精度均较高，dap值为7%～15%。所建模型可较好地模拟不同品种与施氮水平冬小麦节间主要形态参数，具有一定机理性和普适性。

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InternodeMorphologicalStructureModelBasedonPhotoassimilateDistributionofWinterWheat

CHENYuli1,YANGPing1,ZHANGWenyu2,ZHANGWeixin2,ZHUYeping3,LIShijuan3,GONGFajiang1,BIHaibin1,YUETing1,CAOHongxin2

(1.Zibo Academy of Agricultural Sciences,Zibo,Shandong 255033,China; 2.Institute of Agricultural Information/Engineering Research Center for Digital Agriculture,Jiangsu Academy of Agricultural Sciences,Nanjing,Jiangsu 210014,China; 3.Agricultural Information Institute,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100081,China)

Internode morphological structure model is important basis for the function and structure model in winter wheat. We carried out field experiments in the growing seasons of 2013-2014 and 2014-2015 using winter wheat varieties Jimai 22,Tainong 18,and Luyuan 502 under different nitrogen application levels. On the basis of internode morphological-structure parameters and organ biomass data collected in the growing season of 2013-2014,the morphological-structure models of wheat internode were constructed with dissecting the photoassimilate distribution in the different internode,as well as the quantitative relationship between internode morphological-structure parameters and organ biomass. These models were then validated with an independent dataset collected in the growing season of 2014-2015. Except for internode length of tiller with lower precision,internode length of main stem,internode width of main stem,and internode width of tiller were all satisfactory to predict biomass of winter wheat. These models can be used to simulate internode structure in diverse varieties under different nitrogen application levels.

Winter wheat; Morphological structure; Biomass; Internode; Model

时间：2017-11-14

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20171114.1027.012.html

2017-03-31

2017-05-18

国家重点研发计划项目(2016YFD0300604)；国家高技术研究发展计划项目(2013AA102305-1)

E-mail：luckydogcyl@163.com

曹宏鑫(E-mail:caohongxin@hotmail.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)11-1453-08