离树间距对枣麦间作小麦光合特性及产量的影响

段志平，刘天煜，张永强，焦 超，栾鹏飞，杨 涛，石岩松，田钰泉，张 伟，李鲁华

(1.石河子大学农学院，新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆石河子 832003)

离树间距对枣麦间作小麦光合特性及产量的影响

段志平1，刘天煜1，张永强1，焦 超1，栾鹏飞1，杨 涛1，石岩松1，田钰泉1，张 伟1，李鲁华1

(1.石河子大学农学院，新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆石河子 832003)

为了解离树间距对枣麦间作小麦光合特性及产量的影响，分析了单作(D0)小麦及距离枣树90 cm、110 cm、130 cm(D1、D2、D3)的间作小麦光合、LAI、分蘖及产量特点。结果表明，在灌浆期D0和D2、D3处理下小麦净光合速率比D1处理分别高13.04%、8.99%、11.73%，D0、D2和D3处理的小麦气孔导度比D1分别高21.43%、9.52%、16.67%，而各处理间蒸腾速率和胞间CO2浓度无明显差异。从拔节期至成熟期，不同处理间的小麦单株茎数、单株分蘖数、LAI和单株干物质积累量存在显著差异，表现为D0>D3>D2>D1。D0和D3处理下小麦穗数、穗粒数、千粒重均显著高于D2和D1；小麦产量表现为D0>D3>D2>D1，D0处理比D1、D2、D3处理分别高25.78%、16.49%和6.70%。枣麦间作下，距离枣树越远，小麦植株光合性状表现越好，产量也较高，因此优化枣麦株行距配置有利于小麦产量的增加。

枣麦间作；小麦；离树间距；光合特性；产量

果农复合生态系统在协调农林争地矛盾，提高自然资源利用率，促进人口、粮食和环境的良性循环等方面显示出了强大的生命力[1-2]。新疆自治区得天独厚的气候条件及特色林果业的发展为果农间作提供了良好的自然和社会优势，其中很多地区农业就以发展果粮、果棉复合生产为主。枣麦间作模式是新疆地区普遍的果粮间作模式之一，与相应的单作种植相比，枣麦间作模式下的土地利用率和产量均有所提高。对农桐间作[3]、枣粮间作[4]研究发现，合理的农林间作可增加有效光合面积和时间，改善农田小气候，进而促进农作物的光合作用。同时，因果树树冠较大，根系发达，小麦在复合群体竞争中处于劣势，地上部受到果树遮荫，光照条件变劣，地下部与果树竞争水分和养分，影响小麦生长发育[5-6]。研究表明，弱光或遮阴抑制作物干物质的积累，降低产量[7-8]。枣麦间作下不同离树间距的小麦受到枣树遮荫的程度不同，进而会影响小麦光合和产量形成。目前果农复合种植发展很快，但相关的研究大多数集中于农林间作下作物的群体光合特性及产量特点，而就离树间距对作物的光合特性及产量的影响鲜见报道。本研究分析了单作及枣麦间作距离枣树90 cm、110 cm、130 cm的小麦光合、LAI、分蘖及产量特点，探讨枣麦间作模式下离树间距对小麦产量形成的影响，以期为北疆地区枣麦间作种植的推广应用提供理论指导依据。

1 材料与方法

1.1 试验概况与设计

试验于2016年在新疆生产建设兵团第八师一五〇团十五连(86°03′E，45°04′N)定位试验田进行。该地区干旱少雨，蒸发旺盛，年均降雨量为189.1～200.3 mm，年蒸发量为1 517.5～1 563.8 mm；昼夜温差较大，近5年来，年平均气温6.6～7.1 ℃；最高气温出现在7月-8月初，平均气温为25.0～26.7 ℃；最低气温出现在1月，平均气温为-17.8～-15.2 ℃；风沙天气频发，沙丘连绵起伏，是典型的沙漠干旱地区，土壤为沙壤土。该地种植红枣46.67 hm2，每年3月中旬平茬。枣麦间作与小麦单作株行距配置如图1。试验采用随机区组设计，3次重复，小区面积45 m2(9 m×5 m)，间作小区有4行枣树。

图1 枣麦间作与单作小麦株行距配置

供试小麦品种为新春28号，采用膜下滴灌，栽培管理措施与大田生产一致。小麦于2016年4月5日人工点播，间作和单作小麦行距分别10和15 cm，收获日期为7月10日左右。小麦整个生育期灌溉6次，每次灌水量为300 m3·hm-2。整个生育期基施尿素(含氮量46%)150 kg·hm-2和磷酸二铵225 kg·hm-2，追施尿素(纯氮含量46%)30 kg·hm-2。间作小麦带与枣树间设置90 cm(D1)、110 cm(D2)、130 cm(D3)三种距离。供试枣树品种为冬枣“赞皇”，树龄为1年，枣树行距2.8 m，株距1.4 m。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 小麦茎数与分蘖动态调查

各处理选取代表性小麦植株20株进行定点观察，在拔节期、抽穗期、开花期、灌浆期及成熟期调查小麦茎数，同时从三叶期至开花期，每7 d调查一次小麦分蘖情况。

1.2.2 小麦叶面积及干物质积累量测定

在小麦拔节期、抽穗期、开花期、灌浆期及成熟期，于不同处理中选取10株长势良好的小麦植株，将其茎秆、叶片、穗进行分离，首先利用叶面积仪(LI-3100c)测定叶面积，再计算叶面积指数。然后将叶片、茎秆和麦穗分别装入牛皮纸袋，放入烘箱，在105 ℃下杀青30 min，之后调至80 ℃烘干至恒重并称量。

1.2.3 单、间作小麦叶绿素含量的测定

在小麦拔节期、抽穗期、开花期、灌浆期及成熟期，于不同小区中选取10株长势良好的小麦植株，利用Spad-502叶绿素仪测定小麦功能叶(最上部完全展开叶)的SPAD值，每张叶片测定3次，取平均值。

1.2.4 单、间作小麦光合特性的测定

在灌浆期，选定晴朗的天气，从不同处理中选取6株小麦，利用LI-6400光合仪，测定植株最顶部完全展开叶的光合参数，包括净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)。测定一般在上午11点进行，光照强度设为1 800 μmol·m-2·s-1，CO2浓度为380 μmol·mol-1左右。每张叶片测定三次，取平均值。

1.2.5 单、间作小麦产量测定

在小麦收获时不同处理中选取20株植株，调查穗数、穗粒数及粒重，并根据各处理下的占地面积计算产量，换算为标准单位。

1.3 数据分析

间作小麦叶面积指数、产量按其实际占地面积计算。采用MS Excel 2010 进行数据整理分析，使用SPSS 22.0进行方差分析，其中多重比较分析用LSD法，不同小写字母表示差异达到5%的显著水平，利用SigmaPlot 10.0作图。

2 结果与分析

2.1 间作和单作小麦叶片SAPD及光合特性

2.1.1 小麦叶片SPAD的动态变化

从拔节期到成熟期，单作和间作小麦叶片SPAD值均呈单峰曲线变化，以开花期最大(图2)。在小麦生育前期，枣树正处于发芽萌动期，个体较小，对林下小麦无遮荫，间作小麦叶片SPAD值与单作小麦无明显差异(P>0.05)；之后，枣树个体逐渐长大，对林下小麦产生明显遮荫，间作小麦SPAD值显著低于单作小麦(P<0.05)。在开花期，单作小麦SPAD值比D1、D2和D3处理的间作小麦分别高11.76%、7.96%和3.35%，在灌浆期比D1、D2处理高10.62%、6.56%，在成熟期比D1、D2、D3处理分别高28.25%、23.71%和16.88%。间作小麦SPAD值在D1、D2和D3处理间没有明显差异，说明离树间距对间作小麦叶片叶绿素含量影响较小。

图2 间作与单作小麦旗叶SPAD的动态变化

2.1.2 间作与单作小麦灌浆期光合特性的变化

在小麦灌浆期，D0处理的净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)比D1处理高13.04%和21.43%，二处理间两个指标差异均显著；随着离树间距的增大，间作小麦的Pn和Gs均逐渐增加，D2和D3处理的Pn比D1处理分别高8.99%和11.73%，Gs分别高9.52%和16.67%，其中D1和D3处理间两个指标差异均显著，而D0、D2和D3处理间无明显差异(表1)。表明枣麦间作中枣树遮荫降低了离树较近小麦的Pn和Gs，随着离树间距的不断增大，枣树的遮荫影响逐渐减弱。小麦的蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)在不同处理间均无显著差异，说明这两个指标不受小麦种植方式及间作系统中离树距离的影响。

表1 单、间作小麦灌浆期的光合特性Table 1 Photosynthetic characteristics analysis of wheat at grain filling stage in sole and intercropping systems

同列数值后不同的小写字母表示处理间在0.05水平上差异显著。表3同。

Different small letters following the values in the same column indicate significant difference among the treatments at 0.05 level.The same in table 3.

2.2 单、间作小麦植株生长发育的特点

2.2.1 单、间作小麦单株茎数和分蘖数的变化

拔节期后，小麦单株茎数逐渐下降，尤其是拔节至抽穗阶段下降迅速(图3)。从拔节开始，单作小麦单株茎数明显高于间作小麦。在抽穗期，单作小麦单株茎数比间作小麦分别高11.37%～43.21%。在同一时期，随离枣树间距的增大，间作小麦单株茎数逐渐增加，如在小麦开花期，D3处理比D1、D2处理分别高25.95%、15.74%。

小麦单株平均分蘖数从三叶期到开花期呈现单峰曲线变化，在拔节始期达到峰值。间作条件下在小麦生育前期枣树处于发芽萌动期，对间作小麦基本无影响，间作小麦与单作小麦无明显差异；小麦分蘖起身期之后枣树与小麦生长并进，枣树对间作小麦产生遮荫，导致间作小麦的单株分蘖数降低，与单作小麦差异明显。间作种植下，各时期小麦单株分蘖数均表现为D3>D2>D1，其中在小麦分蘖期D3处理的单株分蘖数比D1、D2处理分别高18.10%、11.57%。表明间作小麦分蘖受离枣树间距的影响较大。

图3 间作与单作小麦单株茎数和分蘖数的动态变化

2.2.2 单、间作小麦叶面积指数(LAI)的变化

随生育进程，小麦LAI持续增加，在开花期达到最大值后开始下降(图4)。在三叶期，单作小麦LAI与间作小麦无显著差异，之后二者差异增大，单作小麦LAI较高，其中在抽穗期，D0处理比D1、D2和D3处理分别高43.40%、22.28%和8.65%，在开花期分别高25.40%、16.92%和6.84%。因为拔节期之后小麦与枣树进入并进生长期，枣树遮荫效应增大，间作小麦的叶片生长明显受到影响。抽穗期之后间作小麦LAI表现为D3>D2>D1，在开花期枣麦D3处理的LAI比D1、D2处理分别高17.38%、9.44%。这说明距离枣树越近，间作小麦的光合面积越小。

2.2.3 单、间作小麦单株干物质积累的变化

随着小麦生育时期的推移，小麦地上部干物质的积累量均呈“S”曲线变化(图5)。拔节期之前单作和间作小麦干物质积累量没有明显差异，而拔节期后干物质积累量差异显著，到小麦开花期， D0处理的干物质积累量比D1、D2和D3处理分别高8.05%、6.89%和2.58%，成熟期分别高9.53%、5.69%和3.01%。在同一时期，间作小麦的干物质积累量均表现为D3>D2>D1，到成熟期D3处理比D1、D2处理高6.33%和2.60%，说明距离枣树越近，间作小麦受到枣树遮荫的影响也越大，干物质积累越少。经Logistic动态方程模拟，与间作小麦相比，单作小麦快速积累起始时期早，快速积累终止时期晚；距离枣树越近，间作小麦干物质快速积累起始期越晚，整个快速积累时期越短，最大累积速率越小(表2)。

图4 间作与单作小麦叶面积指数的动态变化

2.3 间作与单作小麦产量及其构成的特点

与间作相比，单作小麦产量及其构成因素均较高(表3)。在间作下，小麦产量及其构成因素均随离树间距的增大而增加，其中D3处理产量构成与D0处理无明显差异，D3处理比D1、D2处理分别增产17.88%和9.18%，表明离枣树间距对间作小麦的产量及其构成影响较大。

图5 间作与单作小麦地上部干物质积累量的动态变化

处理TreatmentYm/(g·plant-1)t1/dt2/dtm/dVm/(g·plant-1·d-1)T/dD05.822762450.11935D15.322958430.10729D25.512861410.10833D35.652861450.11633

Ym：最大累积量；t1：快速累积期起始时期；t2：快速累积期终止时期；tm：最大累积速率出现时期；Vm：最大累积速率；T：快速累积持续期。

Ym:The maximal biomass;t1:The starting date of fleet accumulation period;t2:The terminating date of fleet accumulation period;tm:Time reached maximal rate of accumulation;Vm:The maximal speed of accumulation;T:The duration of fleet accumulation.

表3 间作与单作小麦产量及其构成的比较Table 3 Comparison of yield and yield components of wheat in sole and intercropping systems

3 讨 论

光合作用是作物产量形成的基础，高效的光合作用有助于作物产量的增加。小麦产量的90%～95%来自光合作用，尤其是在生育后期，功能叶片的光合产物对籽粒的贡献可达80%[9]。遮荫条件下，植物要正常生长发育，就必须尽可能吸收和捕获更多的光能，以利于二氧化碳固定和碳水化合物的积累。农林间作模式中，木本植物冠幅对于光照的遮挡抑制了间作作物冠层的光合有效辐射，降低了净光合速率，进而导致了作物产量的下降[10-12]。灌浆期是冬小麦籽粒发育与物质积累的关键时期[13-15]。因此，研究春小麦灌浆期旗叶的光合特性变化对枣麦间作系统中春小麦的产量形成有着极其重要的意义。本研究发现，灌浆期距离枣树最近的间作小麦(D1处理)的净光合速率和气孔导度显著低于单作小麦，距离枣树较远的D2和D3处理与单作小麦无显著性差异，表明枣麦间作条件下枣树对春小麦产生遮荫影响，引起气孔导度减小，导致光合能力下降。这与李发永[16]对枣棉间作中棉花光合特性的研究结果相一致。作物产量的形成是一个由作物体内叶绿素将光能转化为化学能，进而积累光合产物的过程。有研究表明，作物体内的叶绿素含量与植株叶片的净光合速率存在显著的相关性，一定程度上，作物叶片叶绿素越高，净光合速率也越高。本研究中，枣树遮荫导致了间作小麦叶绿素含量的降低，这可能是因为遮荫会影响了叶绿体的亚显微结构和叶绿素的合成。牟会荣[17]研究也得出了遮荫会降低小麦叶片叶绿素含量的结论。

小麦穗数是由主茎穗和分蘖穗共同构成的，茎蘖成穗率的高低决定着春小麦产量的高低。根据分蘖与主茎叶片的同伸关系，可以确定不同叶龄期小麦的群体数量[18-19]。小麦分蘖的状况受分蘖期植株生理代谢活动、环境条件和栽培措施的影响[20-21]，同时可反映田间小麦苗情和苗势。农林间作下，近树区麦株生长受到的影响较大，株高、主茎绿叶数、单株茎蘖数、单株绿叶面积等减小，且这种减少的幅度随生育期推后有增大趋势，表现出累积效应[22]。本研究中，随着春小麦生育时期的推移，单作小麦与间作小麦的单株茎数和分蘖数存在着显著性差异；随着离树间距的增大，间作小麦的单株茎数和单株分蘖数也有明显的增加，表明随着小麦生育时期的推移，间作小麦与枣树进入生长共进期，枣树个体逐渐增大，对小麦造成遮荫，遮荫改变了小麦生长所需的光热资源，光照条件减弱，分蘖发生缓慢，同时枣树与小麦间对水肥等资源存在竞争关系，小麦竞争能力较弱，无法获得充足的养分、水分，导致分蘖数及茎数减少。

不同的果麦间作模式中，林果树影响小麦的干物质积累及产量的构成，进而引起小麦产量的下降[23-24]。有研究发现，枣树遮荫使冬小麦光合物质生产受到抑制，小麦不育小穗增多，穗粒重和千粒重显著降低，从而导致产量下降[25]。作物叶面积指数可反映作物的冠层群体布局，倘若叶面积指数过小，则不利于作物对光能的截获；倘若叶面积指数过大，则会影响作物的群体布局，也会影响光合产物的积累。本研究中拔节期后单作小麦叶面积指数显著高于间作小麦；随着离树间距的增大，间作小麦叶面积指数增加。春小麦拔节期后，单作小麦的单株干物质积累量显著高于距离枣树90 cm处的间作小麦；距离枣树越远，枣树的遮荫对间作小麦单株干物质受影响也越小。郭佳欢认为，小麦冠层遮荫时长和遮荫强度的差异造成小麦光合产物积累的差异，进而造成减产程度的差异[26]。

枣麦间作系统中枣树随着树龄和树冠体积的不断增大，树冠遮荫造成的弱光胁迫成为间作小麦大幅减产的重要原因[27-28]，尤其是小麦灌浆期的弱光胁迫不利于光合产物的合成和分配，对产量和品质造成较大影响[29]。单作小麦的穗数、穗粒数、千粒重和产量均显著高于距离枣树90 cm和110 cm处的间作小麦，间作条件下小麦的穗数、穗粒数、千粒重和产量均表现为D3>D2>D1。间作条件下小麦穗数、穗粒数、千粒重低的原因可能是遮荫导致了分蘖数量和成穗率下降，小花退化率增加，小麦后期籽粒灌浆不充分，最终导致产量降低。本研究从枣麦间作小麦的光合特性及产量形成在小麦种植带内的空间变异进行了分析，但对枣麦间作模式中小气候的变化并没有进行探讨，这也是未来枣麦间作模式研究的一个方向。

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EffectofDistancefromTreeLineonPhotosyntheticCharacteristicsandYieldofWheatinJujube-WheatIntercropping

DUANZhiping1,LIUTianyu1,ZHANGYongqiang1,JIAOChao1,LUANPengfei1,YANGTao1,SHIYansong1,TIANYuquan1,ZHANGWei1,LILuhua1

(1. College of Agriculture,Shihezi University,Key laboratory of Oasis Agro-Ecology,Xinjiang Production and Construction Crops,Shihezi,Xinjiang 832003,China)

In order to investigate the effect of distance from tree on photosynthetic characteristics and yield formation of wheat,four patterns,such as wheat(D0),and Jujube-wheat intercropping with different distance of 90 cm,110 cm,and 130 cm(D1,D2 and D3) were conducted. The photosynthetic characteristics,LAI,tillering characteristics and yield components of wheat were determined. The results indicated that the net photosynthetic rate(Pn) of D0,D2 and D3 treatments at filling stage was 13.04%,8.99% and 11.73% higher than that of D1,and the stomatal conductance(Gs) of D0,D2 and D3 was 21.43%,9.52% and 16.67% higher than that of D1,respectively. There was no significant difference in transpiration rate and intercellular CO2concentration among all treatments. From jointing stage to mature stage,there were significant differences in stem number per plant,tiller number per plant,LAI and dry matter accumulation per plant,with a rank of D0 > D3> D2> D1. There were also significant differences in wheat yield and yield components among different treatments. The number of spikes,grains per spike and grain weight per panicle of D0 and D3 were significantly higher than those of D1 and D2. The yield of D0 was the highest,which was 25.78%,16.49%,6.70% higher than that of D1,D2,and D3 treatments,and the yield of wheat under different treatments ranked as D3> D2> D1. In the jujube-wheat intercropping system,the yield was increased with the increase of distance from jujube trees. Therefore,it is beneficial to improve the economic yield by optimal row spacing between wheat and jujube.

Jujube-wheat intercropping; Wheat; Distance from tree line; Photosynthesis characters; Yield

时间：2017-11-14

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20171114.1027.008.html

2017-04-18

2017-05-15

国家自然科学基金项目(31460335，31560376);中国博士后科学基金面上项目(2015M582737);石河子大学高层次人才科研启动资金专项(RCZX201422)

E-mail：d_zhiping12@163.com

李鲁华(E-mail:shzliluhua@163.com)；张 伟(E-mail:bluesky2002040@163.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)11-1445-08