菜用豌豆种质资源形态性状遗传多样性分析

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(辽宁省经济作物研究所， 辽宁 辽阳 111000)

菜用豌豆种质资源形态性状遗传多样性分析

孙敏杰，张天静，沈宝宇，李玲

(辽宁省经济作物研究所， 辽宁 辽阳 111000)

对来自16个国家共200份菜用豌豆资源进行形态性状遗传多样性分析，结果显示，豌豆资源形态性状变异范围大，平均变异系数为29.87%。相关分析表明，株高与9个生物学性状之间存在显著或极显著的相关。基于形态性状，把200份豌豆种质聚类并划分为五大组群。其中第1组群具有大荚、单荚粒数高、产量高的特点；第3组群具有单株产量高、植株矮、绿色籽粒、软荚的特点；第5组群具有矮杆、早熟、大荚的特点。

菜用豌豆； 种质资源； 形态性状； 多样性分析

豌豆(PisumsativumL.)属于豆科(Leguminosae)豌豆属(Pisum)栽培种，染色体2 n=14[1]。豌豆起源亚洲西部、地中海地区和埃塞俄比亚[1]。豌豆在中国的栽培历史约有2 000多年，并早已遍及全国[1]。FAO统计数据显示，我国青豌豆种植面积22万hm2，是第二大青豌豆生产国，在世界豌豆生产中占有重要的地位[2-3]。

中国鲜食豌豆主产区位于我国东部沿海地区，以及云南、四川等高海拔区域[3]。由于菜用豌豆具有生育期短、市场需求量大等特点，生产面积在逐年增加[4]。然而，我国各地区主栽的菜用豌豆品种遗传相似性越来越高，突破性的优良新品种很难获得。研究菜用豌豆资源的遗传多样性，掌握其分布特点及规律，对于充分发掘，利用现有豌豆种质，合理选配亲本，拓宽育成品种遗传基础等具有十分重要的意义[5]。本研究从中国农业科学院引进了一批国内外优异菜用资源，通过对豌豆形态学性状的观察记录和统计分析，为豌豆育种亲本合理选配，现有国外种质的充分发掘利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试材料来自中国农科院作物所，共引进菜用豌豆种质资源200份。遍及国内外16个国家，其中国内资源 56 份，国外资源144份。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计及调查项目

2014年200份豌豆资源种植在辽宁省经济作物研究所试验基地，试验地为壤土，肥力中等，有灌溉条件，试验顺序排列，每份材料1行区，行长5.5 m，行距50 cm。

豌豆资源性状的观察、记载、考种，采用国家统一标准[6,7-10],对农艺性状及产量性状共22个形态性状进行调查。荚型：1=硬，2=软；复叶叶型LT：1=普通叶型，2=无叶，3=无须，4=簇生小叶叶型；花色：1=白色，2=粉红，3=紫红色；花序类型IT：1=单花花序，2=多花花序；荚尖端形状：1=锐，2=钝；荚形：1=直形，2=联珠形，3=剑形，4=马刀形，5=镰刀形；粒形：1=圆形，2=扁球形，3=柱形；种子表面：1=表面光滑，2=凹坑，3=表面皱褶；粒色：1=淡黄,2=紫黑,3=绿,4=褐,5=斑纹,6=紫黑；脐色：1=黄,2=灰白，3=褐，4=黑,以及成熟期调查株高、初荚节位、主茎节数、果柄长度、荚长、荚宽、单株荚数、单荚粒数、百粒重、单株产量。

1.2.2 统计分析

各指标有不同的量纲，数值性状如株高等进行10 级分类, 1 级

2 结果与分析

2.1 农艺性状间的遗传多样性差异

对200份菜用豌豆种质资源的22个性状统计结果表明(表1)，性状间差异较大，遗传变异丰富。22个形态指标的平均变异系数为29.87。果柄长度的变异系数最大为68.8%，生育日数最小为8.3%，两者相差60.5%；10个质量形状中，荚形的变异系数最高为70.86%，复叶叶型的变异系数最低为8.85%，两者相差62.01%。荚形、脐色、株高、果柄长度、单株荚数的变异系数比其它17个性状高，说明其遗传多样性更丰富。质量性状平均变异系数为31.93%，比数量性状28.15%平均高3.78%，说明10个质量性状遗传多样性更丰富。

生育日数：是反映豌豆生长发育动态的指标[7]。生育日数变异最小，平均为89.1 d，变异系数8.26%。

经济性状：主要包括单株荚数、单荚粒数、单株产量、百粒重，是豌豆产量高低主要经济性状指标[7]。变异系数介于21.7%～53.67%之间，遗传多样性丰富。

植株形态特征：是反映豌豆植株生长发育正常与否的衡量标准，本研究包括株高、主茎节数等18个性状[7]。变异系数介于8.9%～70.9%之间，其中果柄长度、荚形的变异最广泛；复叶叶型表现最狭窄。

表1 豌豆种质资源形态多样性分析

形态性状平均值最大值最小值标准差变异系数(%)荚型1．06210．2321．69复叶叶型1．13210．348．85花色1．01410．2120．79花序类型1．44210．4934．03荚尖端型1．46210．5034．25荚形1．75511．2470．86粒形2．35410．7732．77种子表面2．32310．8235．34粒色2．9310．4415．17脐色1．36410．6245．59株高43．131051217．8741．43初荚节位11．132253．0927．76主茎节数15．23083．4622．76果柄长度2．72160．21．8768．75荚长6．539．540．9414．39荚宽1．251．80．70．1814．40单株荚数6．792213．6453．61单荚粒数5．751021．5126．26百粒重19．4032．6104．2021．65单株产量6．0912．671．991．5725．78播种至开花天数54．4870356．9812．81生育日数89．06102737．368．26平均值12．6521．127．402．6529．87

2.2 形态指标间的相关分析

2.2.1 形态指标间的相关性

花色与脐色存在极显著正相关，与其它20个生物学性状之间相关不显著。株高与9个形态性状之间相关显著或极显著。株高与初荚节位(r=0.138**)、主茎节数(r=0.520**)、果柄长度(r=0.418**)、单株荚数(r=0.208**)、脐色(r=0.080**)5个生物学性状存在极显著的正相关；与荚宽(r=-0.218**)存在极显著负相关；而与荚型(r=0.152*)之间存在显著正相关；与百粒重(r=-0.166*)存在显著负相关。花序类型与单株荚数(r=0.485**)、初荚节位(r=0.210**)、播种至开花天数(r=0.214**)3个生物学性状存在极显著的正相关，与百粒重、粒形和种子表面、3个性状存在显著负相关。

2.2.2 粒形与其他指标间的相关性

粒形与11个指标之间存在相关显著或极显著。粒形与种子表面(r=0.939**)、粒色(r=0.252**)、荚长(r=0.244**)、单荚粒数(r=0.222**)存在极显著的正相关。粒形与株高(r=-0.218**)、主茎节数(r=-0.218**)、单株荚数(r=-0.320**)、复叶叶型(r=-0.194**)存在极显著的负相关。

2.2.3 产量性状间的相关

荚长与荚宽、单荚粒数、单株产量呈现极显著正相关。荚宽与百粒重存在极显著正相关(r=0.198**)，而与株高(r=-0.218**)呈现极显著负相关，与单株产量(r=0.198**)存在显著正相关。单荚粒数与单株产量存在极显著正相关(r=0.247**)；主茎节数与播种至开花天数、生育日数、单株荚数、株高存在极显著正相关；初荚节位与主茎节数、播种至开花天数、生育日数存在极显著正相关。

2.3 聚类分析结果

基于对200份菜用豌豆种质资源形态性状聚类分析，结果将其分为5个组群。

第1组群：花色均为白色，粒形以扁球形为主，鲜荚荚形以剑形为主，种子表面以凹坑为主，粒色以粉红为主，平均株高47.51 cm，平均单株荚数添加，平均百粒重19.2 g，以澳大利亚资源为主，共37份占总资源的18.5%。其中中国9份，占组内资源的24.3%；澳大利亚16份，占组内资源的43.2%；英国3份，占组内资源的8.1%；美国4份，占组内资源的10.8%；保加利亚、日本、印度、新西兰及叙利亚各1份，分别占组内资源的2.7%。

第2组群：花色均为白色，粒形以球形为主，鲜荚荚形以直形为主，种子表面以光滑为主，粒色以粉红为主，平均株高55.77 cm，在所有组群中最高，平均单株荚数最多为9.77个，平均百粒重18.5 g，以澳大利亚和中国资源为主共26份，占资源总数的13%。其中中国8份，占组内资源的30.7%；澳大利亚13份，占组内资源的50%；捷里卡斯特、罗马尼亚、叙利亚、法国各1份，分别占组内资源的3.8%。

第3组群：花色均为白色，粒形扁球形为主，鲜荚直形，种子表面以凹坑为主，粒色均为绿色，平均株高45.17 cm，平均百粒重19.3 g，以美国和澳大利亚资源为主共78份，占资源总数的39%。其中美国17份，澳大利亚资源22份，分别占组内资源的21.7%和28.2%；中国15份，叙利亚4份，英国3份，印度3份分别占组内资源的5.1%、3.8%和3.8%；保加利亚5份，俄罗斯2份，捷克2份，分别占组内资源的6.4%、2.5%和2.5%；新西兰1份，苏联1份，尼泊尔1份罗马尼亚和日本各1份，分别占组内资源的1.2%。

第4组群：花色以白色为主，粒形以球形为主，鲜荚荚形以联珠形为主，种子表面光滑，粒色以粉红为主，平均株高38.47 cm，在所有组群中较矮，平均百粒重19.9 g，以中国和澳大利亚资源为主共32份，占资源总数的16%。其中中国和澳大利亚各12份，分别占组内资源的37.5%；叙利亚占组内资源的6.2%，有2份；捷克、保加利亚、匈牙利、日本各1份，占组内资源的3.1%。

第5组群：花色均为白色，粒形以扁球形为主，鲜荚荚形直形，种子表面以凹坑为主，绿色籽粒，平均株高24.59 cm，在所有组群中最矮，平均单株荚数最少为4.15个，平均百粒重20.4 g，以中国资源为主，占资源总数的37%，共27份。其中中国10份，占组内资源的13.5%；美国4份占组内资源的14.8%；叙利亚、印度、英国、智利及日本各1份，分别占组内资源的3.7%；澳大利亚资源占组内资源的29.6%，有8份。

3 讨论和结论

采用形态性状来检测遗传多样性是最古老也是最容易的方法[15-16]。这种方法一般不需要昂贵的仪器设备和繁杂的操作技术以及资金投入[16-18]。在作物的生长发育期间，形态指标用肉眼或借助简单的工具就能观测到[16]。由于表型性状是基因的表现型，因此在某种程度上也能体现种质间本质的差异[16-17]。

3.1 豌豆种质的遗传多样性

形态指标平均值、变异系数统计结果表明，国内外菜用豌豆种质资源遗传变异较大，200份豌豆资源的平均变异系数为29.87%。质量性状平均变异系数为31.93%，比数量性状28.15%平均高3.78%，说明10个质量性状遗传多样性更丰富。

3.2 豌豆种质形态性状间的相关分析

品种选育的关键在于选择，性状之间相关关系研究的目的就是寻找与目标性状关系紧密的指标性状进行选择，并弄清性状间的相互制约和协同关系，方便正确制定育种方案[7-8,19,20]。供试材料性状的相关分析结果显示，似乎存在如下几种选择的可能性。

1) 利用株高选择品种：株高与9个形态性状间存在显著或极显著的相关。我们可以通过选择株高来降低结荚高度，提高育种效率；矮杆品种的百粒重大，可以利用矮杆材料提高百粒重达到提高豌豆优质商品品质。

2) 利用荚长和荚宽选择品种：荚长与荚宽、单株产量、单荚粒数存在极显著正相关，荚长是反映菜用豌豆商品性的重要指标，所以我们可以通过筛选长鲜荚亲本资源[7]，并结合荚宽，选育商品性好的大荚菜用豌豆新品种。

3.3 供试群体聚类结果分析

本研究选用的供试材料来自全球16个国家，聚类结果表明种质间的遗传距离与地理距离并不完全一致。聚类结果为参试资源的利用提供了依据，根据形态性状将供试材料聚类为5个组群：其中第1组群是粉红色籽粒豌豆资源，具有大荚、单荚粒数高、产量高的特点，是选育早熟、商品性好的菜用豌豆品种的重要亲本。第3组群资源单株产量高、并具有植株矮、绿粒、软荚的特点，是选择软荚品种的优异材料。第4组群资源是粉红籽粒豌豆资源，具有高产的特点，是选择高产品种的重要材料。第5组群资源具有早熟、矮杆、大荚的特点，是选择早熟、鲜食豌豆品种的重要材料。

尽管应用形态指标研究遗传多样性具有简便、易行等优点，但是，因表型性状是基因型与环境共同作用的结果，其中某些形态性状受环境影响大，同时，也受观测者的实践经验等主观因素影响[15-16,21]。所以，要更加精确、全方位地了解物种的遗传多样性，还需要结合其他的标记技术，例如分子标记、细胞学标记和生化标记等，进行更深入的研究，才能使得到的结果更精准[15]。

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(本栏目责任编辑：周忠燕)

Diversity on Morphological Characteristics of Pea (PisumsativumL.) Genetic Resources for Vegetable

SUNMinjie，ZHANGTianjing，SHENBaoyu，LILing

2017-03-19

孙敏杰(1980—)，女，辽宁阜新人；硕士，助理研究员，主要从事农作物种质资源收集、整理、繁育更新及创新利用研究；E-mail：sunminjie1980@163.com。

李 玲(1974—)，女，研究员，主要从事豌豆资源创新利用及育种研究；E-mail:lilingsws@126.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.08.060

S 643.3

A

1001-4705(2017)08-0060-04