曲阜孔林鸟类多样性和季节变化

孙太福 聂圣鸿 国天曰 王 旭 高 欣 高晓冬 陈 磊

(曲阜师范大学生命科学学院，曲阜，273165)

曲阜孔林鸟类多样性和季节变化

孙太福 聂圣鸿 国天曰 王 旭 高 欣 高晓冬 陈 磊*

(曲阜师范大学生命科学学院，曲阜，273165)

鸟类多样性是生物多样性的重要组成部分，研究孔林的鸟类多样性对孔林生态环境保护具有重要意义。2015年5月至2016年6月，采用样线法对孔林鸟类进行了调查，共记录到鸟类14目33科71种，其中留鸟33种，夏候鸟16种，冬候鸟8种，旅鸟14种。区系方面，古北界鸟类种类最多，占43.7%。食性方面，食虫鸟类最多，占40.9%。孔林内春季的鸟类多样性指数(2.990 6)和均匀度指数(0.753 3)最高；冬季鸟类优势度(0.203 2)最高。根据记录到的鸟类种类和数量，对鸟类群落特征及其季节变化进行了分析，同时结合孔林自身的特点，提出了相应的保护建议。

孔林；鸟类多样性；生态保护

鸟类是生态系统中重要的指示物种，具有很高的科学价值和观赏价值。群落多样性是鸟类生态学研究的重要内容[1-5]。公园是城市鸟类的重要栖息地，城市公园鸟类多样性的持续监测对了解城市生态系统状况及其变化趋势具有重要意义[6-10]。孔林是中国面积最大、历史悠久的人工园林，动植物种类丰富，兼具历史文化价值和生态价值。最近的关于孔林鸟类的研究距今已有16 a，调查时间限于春季，记录到鸟类28种[11]。为全面掌握孔林鸟类群落结构现状、多样性和季节变化，本文对孔林鸟类多样性进行了详细调查，较为系统地整理了孔林鸟类本底资源。同时，依据鸟类群落结构特征提出了相应的保护建议。

1 研究地区概况

曲阜孔林是孔子及其家族的专用墓地，是中国最古老的人工园林。孔林位于N 36°36′，E 117°42′，占地3 000余亩。该区气候属暖温带，年均降水量600 mm左右，6～8月约占全年降水量60%，而12月至次年2月仅占全年降水量的0.03%，降水量分布极不均匀。孔林入口处有一条贯穿东西的洙水河，孔林树木多是暖温带落叶阔叶林和针叶林，林下植物种类繁多，草本和灌木生长都很茂盛，高等植物共有356种，构成了自然的植物群落，经过历代对孔林的重建、增植树株，孔林内现已有大型乔木2万余株[12]。其中高大植被有侧柏(Platycladusorientalis)、樟(Cinnamomumcamphora)、皂荚(Gleditsiasinensis)、朴树(Celtissinensis)、桑(Morusalba)、榆(Ulmuspumila)、构树(Broussonetiapapyrifera)、小叶杨(Populussimonii)、垂柳(Salixbabylonica)、毛泡桐(Paulowniatomentosa)等各类乔木；覆地草本植物有诸葛菜(Orychophragmusviolaceus)、地黄(Rehmanniaglutinosa)、野菊(Chrysanthemumindicum)、点地梅(Androsaceumbellata)等，其中诸葛菜是草本植物中数量最多，面积最大的物种。

2 研究方法

2.1 调查方法

野外调查时间为2015年5月至2016年6月，调查采用固定距离样线法[13](图1)，根据孔林面积、生境类型、鸟类活动习性、游客分布等确定样线位置及参数，确保能反映整个孔林的鸟类群落组成状况。样线全长为5.7 km，包含孔林的所有生境，调查频率为每个季节3次以上，春季为3、4、5月，夏季为6、7、8月，秋季为9、10、11月，冬季为12月和次年1、2月。调查选择晴朗的日子，根据鸟类的活动习性及孔林的开闭时间，调查在最接近鸟类活动高峰期的8：00～12：00和14：00～18：00进行，以2 km/h的速度沿固定样线行进，采用8×42双筒望远镜记录样线两侧各50 m以内和以外看到或听到的鸟类种类和数量，以重复观测的平均值作为统计依据。预查、非正式的探究性调查和样线50 m以外的数据作为定性研究的参考数据。

图1 孔林调查样线图Fig.1 The sampling line in Confucian Cemetery

2.2 数据分析

鸟类绝对密度采用公式：D=N/2LW，然后分别计算4个季节的相对密度。其中D是鸟类密度，N是记录到的鸟类数量，L与W分别为样线总长度和样线单边宽度。

以Shannon-Weiner指数测度鸟类物种多样性：

其中H为物种多样性指数，S为总的物种数，Pi为种i的个体在全部个体中的比例。

采用Simpson指数计算优势度C：

其中Pi同上，大于0.1的为优势种。

群落均匀度指数采用Pielou公式：

J=H/Hmax

其中H同上，Hmax=lnS。

数据统计运用Excel 2010。利用单因素方差分析检验不同季节鸟种数及总数量的差异。鸟类分类、居留型和区系的划分依据《中国鸟类分类与分布名录》第2版[14]。参考李慧等[15]将食性划分为肉食性鸟、食果食虫鸟、食谷食虫鸟、食谷鸟、食虫鸟和杂食性鸟类。

3 结果

3.1 鸟类群落结构

本次调查选取的样线主要是游客较少的孔林外周，共记录到鸟类14目33科71种，其中雀形目(Passeriformes)鸟类最多，共18科41种(占57.7%)。目(Podicipediformes)、科(Podicipedidae)1种，为小(Tachybaptusruficollis)；鹳形目(Ciconiiformes)，鹭科(Ardeidae)6种，分别为牛背鹭(Bubulcusibis)、夜鹭(Nycticoraxnycticorax)、白鹭(Egrettagarzetta)、池鹭(Ardeolabacchus)、大麻鳽(Botaurusstellaris)、紫背苇鳽(Ixobrychuseurhythmus)；雁形目(Ciconiiformes)，鸭科(Anatidae)3种，为斑嘴鸭(Anaspoecilorhyncha)、绿头鸭(Anasplatyrhynchos)、鸳鸯(Aixgalericulata)；在隼形目(Falconiformes)中，鹰科(Accipitridae)有2种，雀鹰(Accipiternisus)、普通鵟(Buteobuteo)，隼科(Falconidae)有1种，红隼(Falcotinnunculus)；鸡形目(Galliformes)，雉科(Phasianidae)1种，环颈雉(Phasianuscolchicus)；鹤形目(Gruiformes)，秧鸡科(Rallidae)1种，黑水鸡(Gallinulachloropus)；鸻形目(Charadriiformes)，鹬科(Scoiopacidae)3种，白腰草鹬(Tringaochropus)、矶鹬(Actitishypoleucos)、林鹬(Tringaglareola)；鸽形目(Columbiformes)，鸠鸽科(Columbidae)3种，珠颈斑鸠(Streptopeliachinensis)、山斑鸠 (Streptopeliaorientalis)、火斑鸠(Streptopeliatranquebarica)；鹃形目(Cuculiformes)、杜鹃科(Cuculidae)2种，四声杜鹃(Cuculusmicropterus)、噪鹃(Eudynamysscolopacea)；雨燕目(Apodiformes)，雨燕科(Apodidae)1种，普通楼燕(Apusapus)；在佛法僧目(Coraciiformes)中，翠鸟科(Alcedinidae)1种，普通翠鸟(Alcedoatthis)，佛法僧科(Coraciidae)1种，三宝鸟 (Eurystomusorientalis)；戴胜目(Upupiformes)，戴胜科(Upupidae)1种，戴胜(Upupaepops)； 鴷形目(Piciformes)，啄木鸟科(Picidae)3种，灰头绿啄木鸟(Picuscanus)、星头啄木鸟 (Picoidescanicapillus)、大斑啄木鸟(Picoidesmajor)；在雀形目(Passeriformes)中，燕科(Hirundinidae)2种，家燕(Hirundorustica)、金腰燕(Cecropisdaurica)，鹡鸰科(Motacillidae)2种，灰鹡鸰(Motacillacinerea)、白鹡鸰(Motacillaalba)，鹎科(Pycnonotidae)2种，白头鹎(Pycnonotussinensis)、领雀嘴鹎(Spizixossemitorques)，伯劳科(Laniidae)2种，红尾伯劳 (Laniuscristatus)、棕背伯劳(Laniusschach)，黄鹂科(Oriolidae)1种，黑枕黄鹂 (Orioluschinensis)，卷尾科(Dicruridae)1种，黑卷尾 (Dicrurusmacrocercus)，椋鸟科(Sturnidae)3种，丝光椋鸟(Sturnussericeus)、灰椋鸟 (Sturnuscineraceus)、八哥(Acridotherescristatellus)，鸦科(Corvidae)3种，灰喜鹊(Cyanopicacyanus)、喜鹊(Picapica)、白颈鸦 (Corvuspectoralis)，鸫科(Turdidae)3种，乌鸫 (Turdusmerula)、北红尾鸲 (Phoenicurusauroreus)、红胁蓝尾鸲 (Tarsigercyanurus)，鹟科(Muscicapidae)4种，北灰鹟(Muscicapadauurica)、灰纹鹟 (Muscicapagriseisticta)、乌鹟(Muscicapasibirica)、白眉姬鹟(Ficedulazanthopygia)，鸦雀科(Paradoxornithidae)1种，棕头鸦雀(Paradoxorniswebbianus)，莺科(Sylviidae)3种，褐柳莺(Phylloscopusfuscatus)、黄眉柳莺(Phylloscopusinornatus)、黄腰柳莺 (Phylloscopusproregulus)，绣眼鸟科(Zosteropidae)1种，暗绿绣眼鸟(Zosteropsjaponicus)，长尾山雀科(Aegithalidae)1种，银喉长尾山雀(Aegithaloscaudatus)，山雀科(Paridae)2种，黄腹山雀 (Parusvenustulus)、大山雀(Parusmajor)，雀科(Passeridae)2种，麻雀 (Passermontanus)、山麻雀(Passerrutilans)，燕雀科(Fringillidae)4种，黑尾蜡嘴雀(Eophonamigratoria)、金翅雀(Carduelissinica)、黄雀(Carduelisspinus)、燕雀(Fringillamontifringilla)，鹀科(Emberizidae)4种，田鹀 (Emberizarustica)、黄喉鹀 (Emberizaelegans)、白眉鹀 (Emberizatristrami)、黄眉鹀(Emberizachrysophrys)。

调查记录到留鸟33种(46.5%)，夏候鸟16种(22.5%)，冬候鸟8种(11.3%)，旅鸟14种(19.7%)。国家Ⅱ级保护鸟类4种，鸳鸯、雀鹰、普通鵟和红隼，山东省重点保护鸟类8种，牛背鹭、白鹭、环颈雉、四声杜鹃、星头啄木鸟、黑枕黄鹂、暗绿绣眼鸟和黄雀，IUCN濒危物种红色名录(version 2016-3)近危(NT)物种1种，白颈鸦，易危(VU)物种1种，田鹀。在区系分布上，古北界鸟种最多，31种(占43.7%)，东洋界鸟类15种(占21.1%)，广布种鸟类25种(占35.2%)。

孔林中食虫鸟类最多，为29种，占40.9%，其中72.4%属于雀形目；其次是杂食性鸟类，为16种，占22.5%，如灰喜鹊、灰椋鸟、白头鹎等，对城市环境有较强的适应能力，经常出入居民区。肉食性鸟为14种，占19.7%，主要包括一些大型的水鸟和猛禽，如白鹭、夜鹭、雀鹰等，另外调查发现孔林内处于繁殖期的夜鹭、白鹭等主要取食地是距离孔林约4 km的大沂河与泗河。食谷食虫鸟、食谷鸟和食果食虫鸟，均不超过6种。

在孔林内记录到一些大中型鸟类的繁殖，如鹭科的夜鹭、白鹭、池鹭、牛背鹭，巢址距离游客集中区均大于1 km。以夜鹭数量最多，繁殖种群达400只以上，集中在2个矩形巢区，总面积约为34 000 m2。鸭科的绿头鸭、鸦科的灰喜鹊和多种中小型鸟类，如大山雀、丝光椋鸟等在孔林内都有繁殖，巢址多沿洙水河分布。

3.2 鸟类多样性的季节变化

通过调查，对孔林4个季节鸟类的物种数、密度、多样性指数、均匀度指数及优势度进行了计算(表1)。春季鸟类物种数为53，相对密度为0.407 5，为四季之最。秋季的鸟类物种数为22，相对密度为0.157 5，在4个季节中最低。鸟类多样性指数以春季最高为2.990 6，其次依次为夏季、冬季、秋季。春季和冬季优势种为2种，夏季和秋季优势种为3种，灰喜鹊在4个季节中均为优势种。

孔林内鸟类的总数量以及物种数，具有较大的季节性变化。通过单因素方差分析发现，全年鸟种数无显著差异(F3，15=2.67，P>0.05)，鸟类总数量有极显著差异(F3，15=6.87，P<0.01)。在春季迁徙季节，鸟类种类及总数量达到最大值，而同为迁徙季节的秋季，鸟类种数及总数量却最低。夏季鸟类物种数量比冬季高，但夏季鸟类总数量却比冬季低。

3.3 不同食性鸟类多样性的季节变化

4个季节中，均以食虫鸟数量最多，春季24种(占45.28%)，夏季15种(占44.12%)，秋季9种(占40.91%)，冬季9种(占36%)。其次为杂食性鸟类，分别为12种(占22.64%)，6种(占17.65%)，6种(占27.27%)，7种(占28%)。在4个季节中，食虫鸟在春季所占比例最高，在冬季比例最低。杂食性鸟类在冬季所占比例最高，在夏季最低(表2)。

表1 孔林鸟类群落的多样性和均匀度指数以及鸟密度

Tab.1 Bird diversity index，evenness index and bird density on Confucian Cemetery in Qufu

表2 孔林鸟类群落的食性组成

Tab.2 Composition of bird food habit of community bird on Confucian Cemetery

注：食性：C为肉食性鸟，FI为食果食虫鸟，GI为食谷食虫鸟，G为食谷鸟，I为食虫鸟，O为杂食性鸟

Note： Food habit： C was the carnivore，FI was the frugivore-insectivore，GI was the granivore-insectivore，G was the granivore，I was the insectivore，O was the omnivore

4 讨论

4.1 鸟类群落特征分析

孔林鸟类的总数量及物种数各季节不同。春季夏候鸟迁来过夏，鸟类物种数及密度最大，符合北方候鸟的迁徙规律[16-18]。然而，虽然秋季冬候鸟迁来过冬，同时有大量旅鸟过境，但结果显示孔林秋季鸟类物种数和密度最小(表1)。究其原因主要有两个方面：首先，秋季孔林管理人员会对草本和小灌木植物进行地毯式机械清除，人为干扰产生大的噪音，同时破坏了植物群落结构，尤其是群落的垂直结构，降低了鸟类多样性。其次，食物资源缺乏也是导致秋冬季鸟类数量变少的重要因素。孔林鸟类以食虫鸟为主(占40.9%)，秋冬季昆虫陆续进入冬眠，食虫鸟数量减少。

多样性指数可以反映物种的丰富度和异质性[19]。园林中鸟类多样性与环境异质性和人为干扰程度相关[20-23]。春季植被丰富，人为干扰小，春季鸟类群落多样性指数和均匀度指数高于其他季节。秋季人为干扰大，食物资源日渐匮乏，鸟类群落多样性指数低。优势度指数反映了优势种的地位。调查发现，孔林鸟类冬季优势度指数最高，与鸟类冬季的集群生活有关。

4.2 春季鸟类群落结构变化比较

随着城市的发展和气候的改变，孔林的生境发生了很大的变化，鸟类群落结构也发生了相应的变化。杨月伟等曾报道了孔林春季鸟类群落生态特征，记录到鸟类28种[11]。与之相比，孔林春季原来记录到的28种现在仍可见到的有23种，之前记录到的纵纹腹小鸮(Athenenoctus)、黄鹡鸰(Motacillaflava)、小蝗莺(Locustellacerthiola)、寿带鸟(Terpsiphoneparadisi)等在这次调查中没有见到；新增鸟种30种，其中留鸟15种(50%)，夏候鸟4种(13.3%)，冬候鸟6种(20%)，旅鸟5种(16.7%)。研究发现，孔林不同植被类型中针阔叶混交林鸟类群落(鸟类种数占79%)最为复杂，其次是阔叶林[11]。因此，推测本次调查中鸟类多样性增加的原因可能与林内植物群落中针阔混交林的比例增加有关。

4.3 保护建议

(1)灌木层盖度是鸟类群落丰富度的重要影响因子之一[24-26]。合理管理和配置群落结构，改变对草本和小灌木植物的管理方法，可以在改善景观的同时为鸟类增加食源并提供适宜的栖居环境，发挥好城市园林的生态服务功能。

(2)加强水资源管理，防止林内水源污染和干枯。洙水河是孔林鸟类饮水、取食的重要场所，调查过程中在河中发现多种水鸟，如斑嘴鸭、鸳鸯、黑水鸡、白腰草鹬等，并发现有绿头鸭在洙水河旁繁殖。

(3)加强对游人的管理，限制游人游览路线，减少对鹭科鸟类繁殖的干扰。

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Bird Diversity and Seasonal Variations at the Confucian Cemetery in Qufu City

Sun Taifu Nie Shenghong Guo Tianyue Wang Xu Gao Xin Gao Xiaodong Chen Lei*

(College of Life Science，Qufu Normal University，Qufu，273165，China)

Bird diversity is an important part of biodiversity research.The study of bird diversity at Confucian Cemetery is of great significance to the protection of the ecological environment of Confucian Cemetery.From May 2015 to June 2016，bird diversity was investigated by line transect method in Confucian Cemetery.71 species of 14 orders and 33 families were recorded，including 33 resident birds，16 summering birds，8 wintering birds and 14 passage migrants.In term of avifauna，palearctic species were most common，accounting for 44%.In term of food habits，insectivores were most common，accounting for 41%.The highest bird diversity index(2.990 6)and evenness index(0.753 3)were recorded in spring.The highest dominance index(0.203 2)was recorded in winter.Based on numbers of species and birds，bird community characteristics and seasonal changes were analyzed.In view of the characteristics of the study site，we put forward recommendations for the protection of the ecological environment of Confucian Cemetery.

Confucian Cemetery；Bird diversity；Ecological protection

稿件运行过程

2017-04-19

修回日期：2017-05-17

发表日期：2017-08-10

Q958

A

2310-1490(2017)03-462-05

曲阜师范大学国家级大学生创新创业训练计划项目(No.201510446054)，国家自然科学基金项目(No.31400473)，山东省高等学校科技计划项目(No.J14LE16)，曲阜师范大学实验室开放基金项目(No.SK201502)

孙太福，男，23岁，本科生；生物科学专业。E-mail：402631466@qq.com

*通讯作者：陈磊，E-mail：leisurechen@163.com