繁殖期白枕鹤的自然育幼行为初探

徐 婧 张小艳 张昕茹 何相宝 田秀华* 李夏莎 张 宇

(1.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040；2.哈尔滨北方森林动物园，哈尔滨，150322)

繁殖期白枕鹤的自然育幼行为初探

徐 婧1张小艳1张昕茹2何相宝2田秀华1*李夏莎1张 宇1

(1.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040；2.哈尔滨北方森林动物园，哈尔滨，150322)

2016年6～9月，采用扫描取样法(scan sampling)和目标取样法(focal sampling)对哈尔滨北方森林动物园内的雌雄1对白枕鹤的自然育幼行为进行了观察和记录，得出了繁殖期白枕鹤自然育幼的行为规律。结果为：觅食22.82%；护理19.67%；静栖13.32%；游走19.72%；眺望13.61%；鸣叫6.53%；打斗1.21%；展翅2.61%；护雏0.41%。在育幼期，雄鹤的鸣叫行为显著高于雌鹤，雌鹤的护理、静栖及护雏行为高于雄鹤；雏鹤的静栖行为逐渐减少，眺望行为逐渐增加，且静栖行为显著高于成鹤，成鹤的眺望行为显著高于雏鹤。随着白枕鹤日龄的增长，成鹤的游走、眺望行为显著增加，静栖行为显著减少；雏鹤的游走、眺望行为显著增加，且在9月开始鸣叫行为的表达。本文旨在研究自然条件下白枕鹤繁殖期的育幼行为，呈现了一天中8：00～16：00白枕鹤的行为习惯及生物特性的规律，为白枕鹤的保护研究、动物园的饲养及其野化放生提供重要的资料。

白枕鹤；繁殖期；育幼行为

白枕鹤(Grusvipio)是鹤科(Gruidae)鹤属的鸟类，7种濒危鹤种之一，大型涉禽，国家II级保护动物。主要分布于中国东部地区，繁殖区域主要在内蒙古、吉林、黑龙江等芦苇沼泽中[1]，迁徙期常见于辽宁、河北及山东等省[2]。全世界野生种群数量约为5 000只，笼养约为300只[3]，中国约有3 500只，占世界总数的70%[4]。

目前，对于野生白枕鹤的研究已经涉及了领域防御行为，交配行为，春季迁徙行为，早期繁殖行为等方面：袁涛等于1988年对白枕鹤的交配行为进行了研究[5]；李方满等于1992年对白枕鹤的领域防御行为进行了研究[6]；周绍春等于2005年对白枕鹤春季迁徙行为时间分配及活动规律进行了研究[7]；邹红菲等于2007年对扎龙地区白枕鹤的春季繁殖行为进行了研究[8]；于建华等在2007年对人工饲养白枕鹤繁殖期行为进行了观察研究[9]；赵国辉等于2012年对七星河湿地白枕鹤繁殖行为前期进行了研究[10]。但对于自然条件下繁殖期白枕鹤的育幼行为并未有报道。本文将对自然条件下白枕鹤的育幼行为进行研究，进一步了解白枕鹤在自然条件下育幼的行为习惯及生物特征，对于白枕鹤的保护、人工饲养白枕鹤生活质量的提高及白枕鹤的野化训练具有重大意义。

1 材料与方法

1.1 实验对象

2016年6月，哈尔滨北方森林动物园繁育中心共有2对处于繁殖期的健康白枕鹤，其中1对雄性13岁，雌性12岁，为本实验观察对象；另1对白枕鹤在小鹤孵化出壳前，由于外界的干扰，使成鹤觉得不安全，将其仅有的1枚蛋啄破，所以本次实验对象仅是1对白枕鹤，待雌鹤生产后，对它们的育幼行为进行观察研究。

1.2 研究地概况

哈尔滨北方森林动物园位于黑龙江省哈尔滨市阿城东南部的鸽子洞地区(E126°66′、N45°77′)，距哈尔滨市区43 km，交通便利。哈尔滨位于最北端，是中国纬度最高、气温最低的大城市，最低气温曾达-37.7℃，海拔高度可达171.7 m。四季分明，哈尔滨的气候属中温带大陆性季风气候，冬长夏短，4～6月为春季，7～8月为夏季，9～10月为秋季，11月至次年3月为冬季。本次所进行的实验主要在哈尔滨北方森林动物园的繁育中心进行，繁育中心为整个动物园中较核心的地点，其繁育环境与白枕鹤在自然环境下的繁殖条件基本一致。

1.3 实验方法

采用全日制瞬时扫描法和目标观察法对目标白枕鹤进行观察[11-12]，观察时间为每天的8：00～16：00，将所有的观察时间按每5 min 1次分成许多短的取样间隔，每5 min记录1次白枕鹤的行为[13-15]。每小时观察12次，本次实验观察时间为2016年6～9月，分别观察了白枕鹤在不同月份、不同环境条件(晴天和雨天)以及一天中不同时间段的育幼行为。每天观察8 h，每小时观察12次。并记录当天的日期、天气、温度及记录人等相关信息，特殊情况于表格空白处备注。

1.4 数据统计分析

将所得到的数据录入Microsoft Office Excel 2007和Rstudio中，利用Rstudio检验数据是否符合正态分布，对符合正态分布的数据，利用Rstudio进行t检验及单因素方差分析，最终得出结论。

通过预观察将白枕鹤的所有行为大致归纳总结，分为觅食、护理、静栖、游走、眺望、鸣叫、打斗、展翅和护雏，并根据观察将这些行为给予了定义(表1)。

2 结果与分析

2.1 白枕鹤成体繁殖期育幼行为时间分配

白枕鹤成体繁殖期育幼行为总体时间分配为：觅食约占22.82%；护理约占19.67%；静栖约占13.32%；游走约占19.72%；眺望约占13.61%；鸣叫约占6.53%；打斗约占1.21%；展翅约占2.61%；护雏约占0.41%。图1所示，成鹤在繁殖期的觅食、护理、游走及眺望行为所占比重最大，打斗及展翅行为所占比例较小，护雏行为所占比例最小。

表1 白枕鹤行为谱

Tab.1 White-naped crane behavior spectrum

图1 白枕鹤繁殖期内不同行为所占比率Fig.1 The proportion of different behaviors of white-naped crane in breeding season

2.2 白枕鹤成体不同性别的行为时间分配比较

在繁殖过程中，由图2及表2显示，雄性白枕鹤个体鸣叫行为占整个繁殖期的时间比率为9.92%，雌性白枕鹤个体鸣叫行为占整个繁殖期的时间比率为3.13%，两者间具有显著差异(P<0.05)。而在整个繁殖期内，白枕鹤觅食、游走及展翅行为的时间所占比率无显著差异。而护雏行为则仅是雌性白枕鹤个体所特有的行为。在繁殖期内，雌性白枕鹤护理行为占21.00%高于雄性白枕鹤所占的18.37%；雌性白枕鹤静栖行为占15.13%高于雄性白枕鹤所占的11.57%；雌性白枕鹤的眺望行为占14.14%也高于雄性白枕鹤所占的13.10%；而雄性白枕鹤的打斗行为占1.97%高于雌性白枕鹤所占的0.33%。

图2 繁殖期两性白枕鹤行为时间分配百分比Fig.2 Sexual distribution ratio of sex white-naped crane in breeding season

2.3 雏鹤在7～9月的行为差异比较

表3显示，7～8月雏鹤游走行为显著低于8～9月，两者之间具有显著差异(P<0.05)；7、8月雏鹤鸣叫比例为0，9月开始表达鸣叫行为，两者间具有显著差异(P<0.05)。

表4显示，在7月，打斗行为雏鹤所占比例为0，雄鹤高于雏鹤，两者间具有显著的差异(P<0.05)；静栖行为雏鹤显著高于雄鹤，两者间具有极其显著的差异(P<0.01)；眺望行为及鸣叫行为雄鹤显著高于雏鹤，两种行为在雏鹤与雄鹤间均具有极其显著的差异(P<0.01)。

表5显示，在8月，雏鹤与雄鹤在眺望行为、静栖行为及鸣叫行为中，两者间具有极其显著的差异(P<0.01)；在展翅行为中，雏鹤显著高于雄鹤，两者间具有极其显著的差异(P<0.01)。我们由表1也可看出，打斗行为和护理行为雏鹤和雄鹤也具有差异，但是两者间差异不显著。

表6显示，在9月，静栖行为依旧是雏鹤显著高于雄鹤，两者间差异极其显著(P<0.01)，眺望行为中，雄鹤高于雏鹤，但是两者间的差异并不显著。鸣叫行为中，雄性明显高于雌性，两者间具有极其显著的差异(P<0.01)。

表2 繁殖期两性白枕鹤行为时间分配比例及单因素方差分析

Tab.2 The proportion of behavioral distribution of sexual white-naped cranes during breeding and one-way ANOVA in breeding season

注：*差异显著(P<0.05)；**差异极显著(P<0.01)

Note：*Means significant difference(P<0.05)；**very significant difference(P<0.01)

表3 繁殖期雏鹤7～9月行为时间分配及其单因素方差分析

Tab.3 Behavioral distribution of young breeds in breeding season from July to September and its one-way ANOVA

注：*差异显著(P<0.05)；**差异极显著(P<0.01)

Note：*Means significant difference(P<0.05)；**very significant difference(P<0.01)

表4 7月雏鹤与成鹤的行为时间分配及其单因素方差分析

Tab.4 The distribution of the behavior of the young crane and the adult crane in July and its one-way ANOVA

注：*差异显著(P<0.05)；**差异极显著(P<0.01)

Note：*Means significant difference(P<0.05)；**very significant difference(P<0.01)

表5 8月雏鹤与成鹤的行为时间分配及其单因素方差分析

Tab.5 The distribution of the behavior of the young crane and the adult crane in August and its one-way ANOVA

注：*差异显著(P<0.05)；**差异极显著(P<0.01)

Note：*Means significant difference(P<0.05)；**very significant difference(P<0.01)

表6 9月雏鹤与成鹤的行为时间分配及其单因素方差分析

Tab.6 The distribution of the behavior of the young crane and the adult crane in September and its one-way ANOVA

注：*差异显著(P<0.05)；**差异极显著(P<0.01)

Note：*Means significant difference(P<0.05)；**very significant difference(P<0.01)

2.4 白枕鹤雏鹤与成鹤行为时间分配日节律及其比较

图3显示，8月雏鹤觅食行为、护理行为、静栖行为的时间分配比例最大。觅食行为在11：00～12：00、14：00之后为高峰；护理行为11：00～12：00为高峰，16：00出现1个小高峰。静栖行为和游走行为也有相对较高的水平，并且在10：00、13：00都出现2个小高峰。展翅行为和眺望行为曲线走势较为平稳，且所占比例很低，但在全天各个阶段都有表达。

育幼期雌鹤的觅食行为、护理行为和游走行为在全天的水平都很高(图4)，其中觅食行为在11：00达到最高峰，13：00、16：00觅食行为和护理行为都各有1个小高峰；护理行为在10：00达到最高峰；游走行为在13：00、10：00也有1个小高峰。静栖行为在全天中水平相对较低，在12：00、15：00有2个小高峰；鸣叫、展翅行为在全天中所占比例很低，但在全天中的各个时间段都有所表达。

2.5 阴雨天与晴天白枕鹤雏鹤行为时间分配的比较

表7显示，晴天跟雨天白枕鹤雏鹤行为表现中差异最明显的是护理行为。晴天白枕鹤的护理行为明显高于雨天，两者具有极显著差异(P<0.01)；另外，晴天跟雨天中白枕鹤的觅食行为、静栖行为以及眺望行为也具有一定的差异，但并不显著。觅食行为晴天较雨天频繁，而静栖行为和眺望行为雨天高于晴天。

图3 8月雏鹤行为分配时间日节律Fig.3 Time budget of rhythm of the young crane in August

图4 8月雌鹤行为分配时间日节律Fig.4 Time budget of rhythm of the female crane in August

表7 繁殖期不同天气条件下白枕鹤行为时间分配及其单因素方差分析

Tab.7 The proportion of behavioral distribution of white-naped crane under different weather conditions in breeding season and its one-way ANOVA

注：*差异显著(P<0.05)；**差异极显著(P<0.01)

Note：*Means significant difference(P<0.05)；**very significant difference(P<0.01)

3 讨论

本次实验中，白枕鹤笼舍建造尽量模拟野外环境，在白枕鹤笼舍内建有一个较小的隐蔽空间，尽可能降低外界环境对其的干扰程度，为其提供一个良好的育幼环境，同时动物园饲养人员也会进行定点投食并对其进行食物丰容。随着雏鹤日龄的增长，雏鹤展翅、飞翔等行为也相应地得到表达，动物园需增加笼舍面积，为其提供更加宽敞的空间。在观察中，把白枕鹤使用喙在地上刨土获取土内昆虫和植物的行为也记录为觅食行为。由于实验过程中存在误差，并不能将结果完全算作野外状态下白枕鹤的行为，野外条件下白枕鹤的行为还有待研究。在动物园饲养中，可以对白枕鹤个体采用一些食物丰容的方法，使其最大限度的接近野外条件。

在整个育幼期，白枕鹤不定时表现打斗行为，这主要因为动物园笼舍之间距离过近，雄性白枕鹤和隔壁笼舍的雄鹤发生相当激烈的打斗。动物园可以在饲养过程中，适当增大白枕鹤的笼舍面积或对其进行半散养，也可以提供一些简单的丰容训练。另外雄鹤的打斗与鸣叫行为明显高于雌鹤，可见雄鹤主要负责警戒的工作。雌鹤在育幼期还表现了一种雄鹤所不具有的护雏行为，可见雌鹤主要的工作是照顾雏鹤。由此而知雌雄个体间的分工具有一定的差异，但某些行为的两性差异还有一些弱化，所以在对白枕鹤进行野化放归等研究保护中，应考虑到这一点。6～8月雏鹤的静栖行为所占的比例均明显高于成鹤，随着雏鹤日龄的逐渐增长，静栖行为会逐渐减少至成鹤的标准。雏鹤在眺望行为上表现与静栖行为恰恰相反，由很低的比例逐渐增大，说明雏鹤在幼年期间，其安全主要靠成鹤来保障。8、9月雏鹤的展翅行为表现相当，显著增加，成鹤的展翅行为也增加，但雏鹤所占比例大于成鹤。预计8月成鹤教授雏鹤展翅及飞行。雏鹤在9月出现了鸣叫行为，故可知雏鹤在9月学会了鸣叫行为。

白枕鹤成鹤与雏鹤的行为日节律有一定的差异。雏鹤觅食、护理、静栖行为的时间分配比例较大，其他行为时间分配比例较小；成鹤的觅食、护理和游走行为的表达在一天中的水平都较高。外界因素(天气)对白枕鹤行为的表达也有一定的影响，晴天白枕鹤觅食、护理行为的表达远远高于阴雨天；而阴雨天白枕鹤静栖、眺望行为的表达却很高，由此可知，晴天白枕鹤会大量活动，获取更多的能量，阴雨天则代谢明显较少，多表达静栖、眺望行为。

通过对白枕鹤自然育雏行为的观察和研究，了解了白枕鹤在自然条件下育幼的行为习惯和一些生物特征，从而在白枕鹤的保护、人工饲养条件下生活质量的提高及野化训练等方面具有很大的意义，为白枕鹤的保护研究、动物园的饲养及其野化放生提供了一定的理论依据。

[1] 钱法文.中国鹤类保护现状调查[J].森林与人类，2005(5)：31-38.

[2] 王治良.中国鹤类地理分布与就地保护[D].南京：南京师范大学，2006.

[3] 王岐山，马逸清.中国鹤类研究现状[J].野生动物，1987，8(2)：6-10.

[4] 杨兆芬，王岐山.国际鹤类研究和保护动态[J].野生动物，1993，14(1)：12-16.

[5] 袁涛，李佩珣.白枕鹤交配行为观察[J].动物学研究，1988，9(增刊)：14.

[6] 李方满，李佩珣.白枕鹤的领域防御行为[J].动物学报，1992，38(2)：225-226.

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[8] 邹红菲，徐岩，孙岩，等.扎龙湿地春季白枕鹤繁殖行为观察与分析[J].野生动物，2007，28(3)：3-6.

[9] 于建华，高忠燕，田秀华.人工饲养白枕鹤繁殖期行为观察[J].野生动物，2007，28(5)：20-23.

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Nursing Behavior of Natural Breeding White-Naped Crane in Breeding Season

Xu Jing1Zhang Xiaoyan1Zhang Xinru1He Xiangbao2Tian Xiuhua1*Li Xiasha1Zhang Yu1

(1.College of Wildlife Resources，Northeast Forestry University，Harbin，150040，China；2.Harbin Northern Forest Zoo，Harbin，150322，China)

From June to September 2016，we investigated the natural breeding behavior of a breeding pair of white-naped crane using scan sampling and focal sampling methods at Harbin North Forest Zoo.The time budget was foraging 22.82%，preening 19.67%，resting 13.32%，walking 19.72%，overlooking 13.61%，vocalizing 6.53%，fighting 1.21%，wings 2.61%，and brooding 0.41%.During the brooding period，vocalizing time of males was significantly higher than that of females，preening，resting and brooding time of females was significantly higher than that of males.The resting behavior of nestling cranes decreased gradually while overlooking behavior gradually increased． Resting behavior of nestling cranes was significantly greater than for adults． The overlooking behavior of adult crane was significantly greater than that of nestlings． As young cranes matured，walking and overlooking of adult crane increased significantly，and resting behavior reduced significantly． Walking and overlooking of young crane increased significantly． Young crane presented vocalizing behavior in September． In this study，we investigated behavior of white - naped crane under natural conditions from 8 am to 4 pm，to provide information for the conservation of white - naped cranes and for rearing in the zoo and its release．

White-naped crane；Breeding period；Brooding behavior

稿件运行过程

2017-03-20

修回日期：2017-04-27

发表日期：2017-08-10

Q958.1

A

2310-1490(2017)03-434-07

本研究为东北林业大学大学生创新实验项目(项目号：201610225078)资助

徐婧，女，19岁，本科；野生动物与自然保护区管理。E-mail：xujing_0907@163.com

*通讯作者：田秀华，E-mail：tianxiu-hua@163.com