江西南矶保护区越冬期湿地水鸟群落多样性及种多度关系

吴庆明 张 琦 姚茂林 黄 显 陈 川 胡斌华 黄晓凤

(1.东北林业大学，哈尔滨，150040；2.湖北省大冶市林业局，大冶，435100；3.江西鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区，新建，330100；4.江西省林业科学院，南昌，330013)

江西南矶保护区越冬期湿地水鸟群落多样性及种多度关系

吴庆明1张 琦1姚茂林1黄 显2陈 川1胡斌华3黄晓凤4*

(1.东北林业大学，哈尔滨，150040；2.湖北省大冶市林业局，大冶，435100；3.江西鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区，新建，330100；4.江西省林业科学院，南昌，330013)

为了深入掌握越冬期湿地水鸟群落多样性及种-多度关系，2016年1月采用定点直接计数法对南矶保护区越冬期湿地水鸟群落进行了监测分析。结果显示：(1)南矶保护区共记录有越冬的湿地水鸟6目12科24种；物种组成以雁形目和鹤形目鸟种最多(54.16%)，其次为鸻形目和鹳形目(33.34%)；区系分布以古北种为主(70.83%)，其次是广布种(20.83%)；居留型以冬候鸟占绝对优势(75.00%)，其次为留鸟(25.00%)；生态类群以涉禽(54.17%)和游禽(41.67%)占绝对优势；绝大部分湿地水鸟种类受到关注，37.50%的鸟种处于受胁状态，45.83%的鸟种已引起关注并被列入保护状态；(2)鸟类群落的多样性指数为0.641 1，均匀度指数为0.201 7；(3)鸟类群落的种-多度关系呈对数正态分布。进一步分析表明，特殊的动物地理分布区和特有的水域环境是该区域越冬期湿地水鸟群落多样性与种多度形成的主要因素。

湿地水鸟；越冬期；物种多样性；种-多度；南矶保护区

越冬期是候鸟生活史周期中仅次于繁殖期的另一个核心时期，集群栖息活动是该时期鸟类的一大越冬行为特点，即时监测与科学管理是越冬期鸟类种群得以维持与正增长的关键[1]。鄱阳湖是中国最大的淡水湖，更是东亚-澳大利西亚鸟类迁徙路线上众多国际候鸟重要的越冬区域和中国最大的水鸟越冬地，还是中国加入“世界生命湖泊网”的唯一代表，该区域及其栖息的许多鸟类因此成为国际重要湿地[2]和具有国际重要意义的水鸟[3-4]。江西鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区(以下简称南矶保护区)是鄱阳湖流域22个保护区中仅有的2个国家级自然保护区之一，承担着鄱阳湖主湖区南部的水鸟及其栖息生境的主要保护任务，尤其是越冬期水鸟，更为重中之重。

关于南矶保护区鸟类群落方面的研究，已有相应的研究报道。其中，张欣宇等[5]采用样线法对南矶保护区春季的4种典型生境中的鸟类群落进行了调查分析。胡斌华[6]通过4条样线对保护区秋冬季各个湖泊的鸟类种类和数量进行了本地调查，但未进行物种多样性方面的分析。章旭日等[7]通过样点法对该保护区非繁殖期即秋冬季的村庄农田、部分湖泊、草洲3种生境类型内鸟类群落的时空分布进行了研究。黄鹏等[8]采用固定路线统计法和样带法对南矶保护区夏季6个生境类型鸟类群落的基本组成和不同生境中的差异进行了探讨。邵明勤等[9]采用样点法仅对南矶保护区内的战备湖、常湖、三泥湾、凤尾湖等少数4个湖泊冬季的水鸟多样性的时空分布进行了监测分析，未对保护区整体上的鸟类多样性进行分析。杨江峰等[10]的监测日期基本与邵明勤等[9]同步，采用样线法对该保护区南山和矶山的非湖泊生境即农田、村庄、池塘等生境内的冬季鸟类群落进行了调查。基于此，本文针对越冬期水鸟群落多样性，采用样点法对保护区内的11个主要湖泊进行了调查分析。

1 研究地概况

研究地为南矶保护区。该保护区地理位置处于江西省南昌市新建县南矶乡(E116°10′24″～ 116°23′50″，N28°52′21″～29°06′46″)，位于中国最大的淡水湖即鄱阳湖主湖区南部的一部分，地处赣江北支、中支和南支汇入鄱阳湖开放水域冲积形成的三角洲前缘，由南山岛、矶山岛及大面积的湖泊与草洲组成，总面积3.3万hm2[5-10]。该保护区属亚热带湿润季风气候区，气候温湿，夏季炎热多雨盛行偏南风，冬季温低雨少盛行偏北风，年均气温17.6℃，最冷月(1月)均温5.1℃，最热月(7月)均温29.5℃，年均降水量1 450～1 550 mm，多集中在4～6月[6，11]。该保护区水位冬夏季节变化极大，地貌形态以湖泊和岛屿为主，夏季为丰水季节，水体面积超过3.2万hm2，超过保护区总面积的98%；冬季“水落滩出”形成众多的浅水洼地和洲滩，出露的岛屿以及湖边的州滩高丘是各种鸟类的主要栖息地和迁徙中转站[6，11]。

2 研究方法

2016年1月，通过双筒望远镜(Leica 10×25)和单筒望远镜(Bushnell 20-60×80)采用定点直接计数法对南矶保护区内的白沙湖、曾背湖、北深湖、常湖、凤尾湖、战备湖、南深湖、三泥湾、山南湖、上北甲湖、珠湖等11个子湖的水鸟进行了监测，共设置了17个监测点。每个湖设置的监测点数量取决于湖的大小、能见度、可视范围、地形地貌等因素，监测点尽量选取能纵览全湖或利于监测湖中鸟种及其数量的位置。每个湖的监测时间原则上为30 min，实际监测时间取决于监测到的种类、数量、能见度、辨识度等因素[12]。

关于鸟种识别，对于那些距离较远且难以识别的鸟种，通过相机对形态、生境、行为等特征进行信息留存，然后结合《中国鸟类野外手册》、《中国鸟类分类与分布名录》[13-14]和已发表的历史名录[5-10，15]及相关专家进行鸟种鉴定；若仍无法进行鸟种识别，则根据它们的外部整体形态特征(如体廓、喙颈跗蹠等)和行为特征(如飞行时翅频等)把它们归为未识别鸭类、未识别鸥类、未识别鸻鹬类等。

关于鸟种数量，这是调查的关键，尤其是濒危鸟种，本文主要采用现场直数法、现场推测法、照片推测法等3种方法。(1)现场直数法：当数量可数时，现场直接通过计数器以直数法进行计数，作为该鸟种的调查数量。(2)现场推测法：当数量难以直接计数时，会采取现场直数进行推测，作为后期的照片推测法的参考。(3)照片推测法：当数量难以直接计数时，现场通过相机进行拍照。当天调查结束后，对照片中的鸟种数量通过电脑进行2次计数，2次计数的依据包括可数部分和不可数部分；其中，可数部分一般指鸟头和鸟腿，如从观测角度看，鸟体重叠、2个鸟头则计为2只，鸟头重叠、鸟体重叠、3条腿则算作2只；不可数部分指形态特征(鸟体长宽等)，如从观测角度看，鸟头、鸟腿均重叠但鸟体宽度明显大于1只鸟体而小于2只鸟体则计为2只，不可数部分主要基于照片中能识别的鸟体特征为推测标准，依此对相邻区域难以区分的鸟体数量进行推测。

野外调查过程中，3种数量计数方法会表现在3种情况中。(1)从观测角度看，栖息时整个群体易于区分鸟类个体的情形，观测角度适宜，采用现场直数法计数，如鹤形目(Gruiformes)、鹳形目(Ciconiiformes)和雁形目(Anseriformes)有此集群现象，集群时个体间保持一定的距离，至少有一个观察角度能进行较为精确的数量统计。(2)从观测角度看，栖息时部分群体易于区分个体、部分群体难以区分个体的情形，采用现场直数法、现场推测法与照片推测法相结合的方式进行种群计数，如鹤形目、鹳形目和雁形目、鸻形目(Charadriiformes)；对于易于区分个体的部分，进行现场直数进行种群计数；对于难以区分个体的部分，部分个体间距离较小而无法找到一个适宜的观测角度去区分全部个体，个体间区分存在难度，首先采用现场推测法进行种群计数作为后期的参考比对，然后对该部分群体进行拍照用于后期的照片推测种群数量。(3)从观测角度看，栖息时整个群体均难以区分个体的情形，采用现场推测法与照片推测法相结合的方式计数，如鸻形目鸟种，该形式集群中大部分个体间距离较小，根本无法找到一个适合的观测角度进行种群计数。针对这种情形，首先进行现场推测进行种群估数，然后直接拍照进行2次推测计数或待鸟群整体起飞时通过相机拍照以待后期采用照片推测法进行2次计数。

关于鸟种数量，不管何种栖息方式，原则上均计数2～4遍，取最小值作为本次分析种群保守数量的监测值。对于通过推测法也难以计数的鸟种，选取最佳观测点，连续观察30 min，当种群个体进行水平移动、出现易于个体识别状态时再进行计数。

2.2 数据处理

对收集的数据进行了鸟类群落的基本组成(包括物种组成、区系组成、居留型、受胁保护状态等)[16-20]、物种多样性、种-多度3部分分析，具体的分析方法和计算公式详见邹红菲等[12]。

其中，鸟类群落物种的受胁保护状态[16，18]，主要分为受胁、保护、无危/无关注3类鸟种；受胁鸟种主要参考中国国家重点保护野生动物名录，中国脊椎动物红色名录(2016)中灭绝、野外灭绝、区域灭绝、极危、濒危5种级别的鸟种和CITES附录物种；保护鸟种，本文指目前已易危、近危或已列入不同级别保护名录中的鸟种，如中国脊椎动物红色名录(2016)中易危、近危两种级别的鸟种、江西省省级保护鸟类、中澳候鸟保护协定、中日候鸟保护协定等文件指定的鸟种；无危/无关注物种，本文指中国三有名录鸟种和中国脊椎动物红色名录(2016)中无危、数据缺乏两种级别的鸟种。统计过程中，按照受胁、保护、无危/无关注中出现的先后顺序进行统计，不重复计数。

关于大学生的隐喻认知状况，本文进行了调查分析，认为将隐喻用于探索大学生对于学习、人际交往、环境适应等各方面的看法，能更深入更含蓄地诱导出大学生潜意识中的认知概念。

本文湿地水鸟群落的种-多度分析主要通过Preston[21-22]提出的倍程(octaves)法，本文采用以2 为底数的对数标尺对南矶保护区湿地水鸟鸟类群落的种-多度关系进行了分析。

3 结果与分析

3.1 鸟类群落的基本组成

数据统计结果表明(表1)：(1)本次调查中，南矶保护区内水域环境中共记录有越冬湿地水鸟6目12科24种；(2)物种组成以雁形目、鹤形目鸟种最多(54.16%)，其次为鸻形目和鹳形目(33.34%)，目(Podicipediformes)和佛法僧目(Coraciiformes)最少；(3)区系分布以古北种为主(70.83%)，其次是广布种(20.83%)，偶有东洋种分布；(4)居留型以冬候鸟为主(75.00%)，其次为留鸟(16.67%)，还有少量的夏候鸟；(5)生态类群以涉禽(54.17%)和游禽(41.67%)占绝对优势，偶有攀禽；(6)24种湿地水鸟中，有29.17%的鸟类被列为国家重点保护鸟类名录，有29.17%的鸟类被列为CITES附录，29.17%的鸟类处于极危、濒危、易危、近危状态，有37.50%的鸟类被列为江西省省级重点保护鸟类，有58.33%的鸟类被列为中日候鸟保护协定，有4.17%的鸟类被列为中澳候鸟保护协定，有70.83%的鸟类被列为国家三有名录；综合统计，处于受胁状态的鸟类占有较大比例(37.50%)，已引起关注并被列入保护状态的鸟类最多(45.83%)，无危/无关注鸟类相对较少(16.67%)。

表1 南矶保护区越冬期鸟类群落的基本组成

Tab.1 The basic composition of avian community during wintering period in Nanji Nature Reserve

续表1

注：R示留鸟，S示夏候鸟，W示冬候鸟；W示广布种，O示东洋种，P示古北种；N示游禽，G示涉禽，S示攀禽；Ⅰ、Ⅱ示国家一级、二级保护鸟类，P示江西省省级保护鸟类，CR、EN、VU、NT、LC示中国脊椎动物红名名录中被列入极危、濒危、易危、近危、无危等级的鸟种，(Ⅰ)、(Ⅱ)、(Ⅲ)示《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录指定的鸟种，A示《中华人民共和国政府和澳大利亚政府保护候鸟及其栖息环境的协定》(即中澳候鸟保护协定)指定鸟种，J示《中华人民共和国政府和日本国政府保护候鸟及其栖息环境的协定》(即中日候鸟保护协定)指定鸟种，T示《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》(即三有名录)中指定的鸟种；备注中的R示本次定义为留鸟

Note：R，S，W，in Residence type column respectively means Resident bird，Summer resident bird，Winter resident bird.W，O，P in Avifauna column respectively means Widespread species，Oriental realm species and Palaearctic realm species.N，G，S in Ecological group column respectively means Natatores，Grallatores，Scansores.Ⅰand Ⅱ in Protection class column means the protection grade in List for the Wildlife of State Priority Conservation in China；P means the protection grade in List for the Wildlife of State Priority Conservation in Jiangxi province，CR，EN，VU，NT，LC，respectively means the class of Critically Endangered，Endangered，Vulnerable，Near Threatened，Least Concern in Red List of vertebrate in China，(Ⅰ)，(Ⅱ)，(Ⅲ)respectively means the appendix Ⅰ，Ⅱ and Ⅲ in Convention of International Trade Pact on Endangered Species of Wild Fauna and Flora，A means the bird species in Agreement between the Government of PRC and the Government of Australia on Protection of Migratory Birds and their Inhabitation Environment，J means the bird species in Agreement between the Government of PRC and the Government of Japan on Protection of Migratory Birds and their Inhabitation Environment，T means the species in List of Terrestrial Wildlife under State Protection that are Beneficial or Have Important Economic and Scientific Values.In the Remark column，Rmeans resident bird ordered in this research

3.2 鸟类群落的物种多样性

通过Shannon-Wiener多样性指数和均匀度指数的计算结果显示：南矶保护区越冬期，湿地水鸟群落的物种多样性指数为0.641 1，均匀度指数为0.201 7。

3.3 种-多度

采用倍程法对南矶保护区越冬期湿地水鸟的种-多度关系进行了模拟，倍程的对数底数为2，模拟结果显示出(图1)：南矶保护区，湿地水鸟鸟类群落的种-多度关系呈正态分布，即个体数较少的稀有鸟种(如白鹭等)和个体数较多的常见鸟种(如豆雁、鸿雁等)均较少，而个体数适中的鸟种较多(如小天鹅、灰鹤、白额雁等)。

图1 南矶保护区越冬期鸟类群落的 种-多度关系的对数正态分布Fig.1 The species abundance of avian community during wintering period in Nanji Nature Reserve

4 讨论

4.1 鸟类群落的基本组成

关于鸟类群落结构的基本组成，与前人的研究结果稍有异同[5，7]。(1)物种组成，本文的监测结果均低于前人报道，且与邵明勤等[9]、章旭日等[7]监测结果的相似度分别为48.57%、55.26%。其中，章旭日等[7]的调查时间始于上一年10月，其监测到的水鸟应该包括秋季迁徙期的候鸟，其监测结果大于本文也在情理之中，二者没有可比性。邵明勤等[9]的监测时间与本文相似，均为越冬期，虽然本文的24种越冬鸟种少于其28种越冬鸟种，但本文结果中有6种越冬鸟在其结果之外，以此类推南矶保护区越冬鸟种类应在34种。(2)区系组成，南矶保护区位于鄱阳湖主湖南部，所在区域位于东洋界境内，与古北界相邻，该区域为东亚最为重要的水鸟越冬地，致使古北界的繁殖鸟种来此越冬，广布种相对较少。(3)居留型，冬候鸟和留鸟占绝对优势，超过90%，这与调查时间相一致。(4)生态类群，以涉禽和游禽为绝对优势，这与南矶保护区特有的水域环境相一致。(5)受胁保护物种，本次调查的24种湿地水鸟中有超过80%的鸟类处于受胁和保护状态，有4种鸟类处于无危/无关注状态，从这个角度可以反映出南矶保护区湿地水鸟及其赖以生存的湿地资源保护的重要性。

此外，物种居留型中，鹳形目的白鹭(Egrettagarzetta)和鸻形目的灰翅浮鸥(Chlidoniashybrida)2个物种，历次文章报道中均为夏候鸟[6-7]，本次表1的统计中沿用了“夏候鸟”这一历史记录；但基于本次调查时间为越冬期，本文将同时具有夏候鸟和越冬期居留特征的白鹭和灰翅浮鸥暂时定义为南矶保护区的留鸟，基于该分析结果，本文居留型的最终统计仅包括冬候鸟和留鸟，留鸟的比例由原来的16.67%上升为25.00%。生态类群中，本次调查统计中包括1种攀禽即斑鱼狗(Cerylerudis)，调查期间该物种的活动区域一直为水域，故将其列入。

4.2 鸟类群落的物种多样性

关于鸟类群落的多样性指数与均匀度指数，与前人研究结果相比，本文的结果低于杨江峰等和邵明勤等[9-10]的结果。其中，杨江峰等[10]的研究对象既包括湿地水鸟，也包括非湿地水鸟，与本文的研究对象存有差异，本文不适合与其进行比较。邵明勤等[9]对不同月份和4个不同湖泊中湿地水鸟群落的物种多样性和物种均匀度进行了分析，所有这些结果均极大程度地高于本文的分析结果，但其未对保护区整体鸟类群落的多样性与均匀度进行计算，也不宜进行相互比较。但纵观本文的分析结果，无论是物种多样性还是物种均匀度均偏低，分析其原因，调查的湖泊数量虽多，但调查区域的水域环境单一以及监测时间稍短应是本文分析结果的一个主要影响因素。

关于鸟类群落多样性形成的驱动因素[23]，有外在因素即环境因素(岛屿、空间异质性、景观格局、干扰等)的作用和内在因素即鸟类群落内部之间的竞争、捕食、互利共生等的相互作用2种。这方面的研究不多见，现有的研究多侧重于外在因素角度进行了探讨[24-25]。

4.3 种-多度

关于种-多度方面的拟合，生态学家构建了多种的经验模型和理论模型[26]。但在鸟类群落方面，应用分析的比较少[27-30]。曾有学者提出[31]：群落物种的种-多度关系具有常见性与罕见性分布的特性(distribution of commonness and rarity)。本文的分析结果与此相悖。有学者认为：对数正态分布多适用于描述多物种集合形成的种群[32]。本文调查的南矶保护区是中国水鸟的主要越冬区之一，每年冬季该保护区内各个湖泊会形成大种群数量的多物种的集合，这也许是本文种-多度分析结果的一个解释，但还需要进一步的长期监测进行验证。

综上所述，特殊的动物地理分布区和特有的水域环境是该区域越冬期湿地水鸟群落多样性与种多度形成的主要因素。

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Community Diversity and Species Abundance of Wintering Waterbirds in Nanji National Nature Reserve in Jiangxi

Wu Qingming1Zhang Qi1Yao Maolin1Huang Xian2Chen Chuan1Hu Binhua3Huang Xiaofeng4*

(1.Northeast Forestry University，Harbin，150040，China；2.Hubei Daye County Forestry Bureau，Daye，435100，China；3.Jiangxi Poyang Lake Nanji Wetland National Natural Reserve，Xinjian，330100，China；4.Jiangxi Academy of Forestry，Nanchang，330013，China)

We studied species abundance and species diversity of wintering wetland waterbirds at

Wetland waterbirds；Wintering period；Species diversity；Species abundance；Nanji National Nature Reserve Nanji National Nature Reserve by fixed point counting method in January 2016. We recorded 24 species of waterbirds of 12 families and 6 orders; Anseriforms and gruiform were dominant( 54%) ， followed by charadriiforms and ciconiiforms ( 33%) ; Palaearctic species were most abundant ( 71%) ，followed by widespread species( 21%) ． Wintering birds( 75%) were most abundant，followed by residents ( 25%) ; Grallatores were most abundant ( 54%) ，followed by natatores ( 42%) ． Many recorded species are of conservation concern，with 38% of species endangered and 46% listed as protected． Species α - diversity was 0. 641 1 and evenness was 0. 201 7． Species abundance exhibited a logarithmic normal distribution． Zoogeographic regions and typical aquatic environment were the important factors influencing species abundance and diversity．

稿件运行过程

2016-11-30

修回日期：2017-03-06

发表日期：2017-08-10

Q958.12

A

2310-1490(2017)03-427-07

江西省主要学科学术和技术带头人培养计划项目(20153BCB22007)，国家自然科学基金(31401978)，中央高校基本科研业务费专项资金项目资助(2572017CA16)

吴庆明，男，37岁，高级工程师，博士，硕士生导师；主要从事湿地鸟类生态学研究。

*通讯作者：黄晓凤，E-mail：hxfwell@126.com