中国南海诸岛的植物和植被现状

任海，简曙光，张倩媚，王发国，沈彤，王俊

1. 中国科学院华南植物园//广东省应用植物学重点实验室，广东 广州510650；2. 中国人民解放军海军营房部，北京 100039

中国南海诸岛的植物和植被现状

任海1*，简曙光1，张倩媚1，王发国1，沈彤2，王俊1

1. 中国科学院华南植物园//广东省应用植物学重点实验室，广东 广州510650；2. 中国人民解放军海军营房部，北京 100039

中国南海诸岛包括东沙、西沙、南沙和中沙群岛，它们均属热带海洋珊瑚岛，受热带海洋性季风气候影响。南海诸岛有40多个岛礁有陆生植物405种，其中野生植物260多种，栽培植物100余种。常见乔木有榄仁树（Terminalia catappa）、抗风桐（Ceodes grandis）、海岸桐（Guettarda speciosa）、红厚壳（Calophyllum inophyllum）、橙花破布木（Cordia subcordata）、莲叶桐（Hernandia nymphaeifolia）、海柠檬（Ochrosia oppositifolia）等；灌木主要有草海桐（Scaevola taccada）、银毛树（Tournefortia argentea）、海巴戟（Morinda citrifolia）、假茉莉（Clerodendrum inerme）、海人树（Suriana maritima）等；草藤本植物主要有厚藤（Ipomoea pes-caprae）、海刀豆（Canavalia rosea）、滨豇豆（Vigna marina）、海滨大戟（Euphorbia atoto）、孪花蟛蜞菊（Wollastonia biflora）、蒭雷草（Thuarea involuta）、细穗草（Lepturus repens）、盐地鼠尾粟（Sporobolus virginicus）和沟叶结缕草（Zoysia matrella）等。这些植物在形态、结构和生理生态方面形成了耐盐、耐高温、耐旱、喜钙、阳生、海漂、动物传播等方面的植物功能性状以适应生境。南海诸岛的植被有珊瑚岛热带常绿乔木群落、珊瑚岛热带常绿灌木群落、珊瑚岛热带草本群落、湖沼植被和人工栽培植被5大类21种。影响南海诸岛植被演替的主要因素是土壤质地和水分状况，属于外因演替。南海诸岛的土壤主要有分布于岛中的常绿乔木和常绿灌木林下的石灰质腐殖土以及分布在岛外围沿岸海滨的冲积珊瑚沙。南海诸岛面积小，植被形成极不容易，对各岛的天然植被要进行保护，对填海造陆区域的绿化可参考这些天然植被生态系统进行土壤改良、种类筛选和种类搭配，对野生植物资源可以合理利用，要注意外来种入侵防控、恶性杂草控制和病虫害防治。未来要加强植被生态系统的保护、恢复和科研工作，实现可持续发展。

陆生植物；植物功能性状；热带珊瑚岛；外来种入侵

南海诸岛为南（中国）海中的200多个岛礁的总称，按其分布位置分为东沙群岛、西沙群岛、中沙群岛、南沙群岛。由于历史原因，南海诸岛中部分岛礁被他国非法占领，但南海诸岛自古就是中国领土不可分割的一部分，对巩固中国海防和维护海洋权益具有重要作用，也是支撑“经略南海、一路一带”等国家战略的节点，战略位置十分重要。

南海海域面积约350多万平方千米，其中在中国传统海疆线以内的海域面积有 200多万平方千米。这些海域中有分散的天然海岛（或岛礁）的陆地总面积小于10 km2。属热带海洋性季风气候，日照时间长、辐射强烈（陈史坚，1982）。由于南北纬度差达 17°，各群岛间的气温和降雨量在时间和空间上均存在差异（表1）。吴德邻（1994）、邢福武等（1996）对南海岛屿地区（海南岛、广东沿海岛屿和西沙群岛的岛屿）的141个岛屿进行了调查，共发现野生或常见栽培种子植物221科，1475属，3930种，可以分为 5个植物区系小区。综合分析中国大陆和台湾多年调查结果，南海四沙诸岛约有40个岛礁的陆域（不含浮游藻类、海草、底栖及潮间带海藻等海洋植物）生长有260多种野生高等植物，另有人工栽培植物100多种。

对南海诸岛植物和植被的研究主要由中国大陆及台湾学者完成，另在菲律宾、马来西亚、印度尼西亚、越南等邻国的植物志中也有相关植物的描述。中国政府早在1928年就组织了西沙群岛地质、土壤和植物等的科学考察并出版了报告（赵焕庭等，2017），张宏达教授早在1947年开始对西沙群岛的植物区系进行了初步调查，次年在《国立中山大学理学院植物研究所专刊》上发表《西沙群岛的植被》一文，1974年又整理后在《植物学报》发表；20世纪70年代中国又重开西沙、中沙和东沙群岛科学调查研究，80年代开展大规模的南沙群岛科学考察（赵焕庭等，2017）；1974年中国科学院华南植物研究所对西沙群岛的植物与植被进行了较详细的调查，并于 1977年出版了《我国西沙群岛的植物和植被》。此后，海南大学的钟义（1990）、华南植物研究所的邢福武等（1994）对西沙和南沙永暑礁人工岛进行了研究。1994年，台湾大学Huang et al.（1994a，1994b）对南沙的太平岛和东沙的东沙岛植物进行了系统研究，随后，台湾省有关部门出版了关于东沙和南沙的生物多样性的专著，郑元春（1998）和君影（2004）出版专著介绍了台湾滨海具代表性的100多种植物。1993年以后，华南植物研究所所的吴德邻（1994）、邢福武等（1996）又对南海诸岛的植物与植被进行了研究，出版了一系列论著。

本文对南海诸岛的植物和植被研究进行综述，以期为南海诸岛的植物保护和植被生态系统恢复提供参考。

表1 南海诸岛礁自然概况Table 1 Natural profile South China Sea islands

1 南海诸岛的植物

南海诸岛的地史比较年轻，远离大陆，土壤比较特殊，因此岛上的植物与邻近大陆相比较简单，但与中国的海南岛、台湾省及邻近国家的植物区系比较相似。南海诸岛由于缺乏泥质海湾和海滩而基本没有红树林生长，仅东沙岛有极少量的秋茄（Kandelia obovata）和榄李（Lumnitzera racemosa），西沙的琛航岛亦有极少量的榄李。总体上，这些岛屿均属热带海洋珊瑚岛，地处低纬度，其植物区系成分基本相同，均属于古热带植物区的马来西亚亚区。由于各群岛形成的年代不同、自然条件的差异，各群岛的优势植物种类分布和数量都有不同程度的差异，而且各群岛内不同岛屿间（特别是大小岛间）也存在着差异。例如：永兴岛野生植物就有148种，占西沙群岛野生植物总种数的89%，而赵述岛则以草海桐（Scaevola taccada）的单优群落为主，中建岛几乎没有野生植物（广东省植物研究所西沙群岛植物调查队，1977；童毅等，2013）。

据邢福武等（1996）统计，南海诸岛的陆生植物共有405种、3亚种、15变种和1变型，隶属于97科262属。种类比较多的科有禾本科、蝶形花科、大戟科、莎草科、锦葵科、茜草科、旋花科、菊科、苋科、茄科、椴树科、苏木科、马鞭草科等13科。在这些植物中有野生植物260多种，以热带成分为主，多数植物科属于热带和泛热带成分，世界广布种少，没有特有种，这些种类多是东半球热带海岸和海岛常见植物，厚藤（Ipomoea pes-caprae）和海刀豆（Canavalia rosea）在东西半球均有分布。4个群岛的植物区系中的植物亲缘关系比较疏远，其单科单属单种植物比例高，种与属的数量很接近。

各群岛的植物因受海洋隔离，植物不是以其亲缘关系而群居，而是以其生物和生态学特性趋同而组合，部分是人为作用的结果，例如，西沙的植物种类有91%可在海南岛发现，许多植物是中国人民自古就在西沙群岛开展生产活动的结果（广东省植物研究所西沙群岛植物调查队，1977）。再如，南海诸岛的植物除海柠檬（Ochrosia oppositifolia）、银背落尾木（Pipturus arborescens）、大叶蝶豆（Clitoria macrophylla）、莲实藤（Caesalpinia globulorum）、毛短颖马唐（Digitaria setigera var.calliblepharata）、铺地刺蒴麻(Triumfetta procumbens)、海人树（Suriana maritima）、西沙灰叶（Tephroisia luzonensis）等在中国台湾和海南没有分布外，其余均有分布（Huang et al.，1994a，1994b；邢福武等，1996；李培芬，2009）。南海诸岛上的植物物种多样性与岛屿面积、海拔、人类活动、距大陆远近、海流流向、鸟播和风播等有关（邢福武，2016）。

南海诸岛的常见乔木有榄仁树（Terminalia catappa）、抗风桐（Ceodes grandis）、海岸桐（Guettarda speciosa）、红厚壳（Calophyllum inophyllum）、橙花破布木（Cordia subcordata）、莲叶桐（Hernandia nymphaeifolia）、海柠檬等；灌木主要有草海桐、银毛树（Tournefortia argentea）、海巴戟（Morinda citrifolia）、假茉莉（Clerodendrum inerme）、伞序臭黄荆（Premna corymbosa）、海人树等；草藤本植物有厚藤、海刀豆、滨豇豆（Vigna marina）、海滨大戟（Euphorbia atoto）、孪花蟛蜞菊（Wollastonia biflora）、铺地刺蒴麻、蒭雷草（Thuarea involuta）、细穗草（Lepturus repens）、锥穗钝叶草（Stenotaphrum micranthum）、盐地鼠尾粟（Sporobolus virginicus）和沟叶结缕草（Zoysia matrella）等（简曙光和任海，2017）。海人树在南海诸岛中分布数量稀少，是中国的珍稀濒危植物，且其遗传多样性极低（Chen et al.，2016）。

由于人类活动，南海诸岛上人工栽培的植物有100多种，大面积的主要是椰子（Cocos nucifera）和木麻黄（Casuarina equisetifolia）等绿化树种及狗牙根（Cynodon dactylon）等绿化草种。南海各岛屿还种植有香蕉（Musa nana）、番木瓜（Carica papaya）、菠萝蜜（Artocarpus heterophyllus）、龙眼（Dimocarpus longan）、荔枝（Litchi chinensis）、芭蕉（Musa basjoo）、杨梅（Myrica rubra）、酸豆（Tamarindus indica）、油甘子（Phyllanthus emblica）、榴莲（Durio zibethinus）、人心果（Manikara zapota）、腰果（Anacardium occidentale）、油梨（Persea americana）、番石榴（Psidium guajava）、洋蒲桃（Syzygium samarangerise）、芒果（Mangifera indica）、山竹（Garcinia mangostana）等果树以及大陆的各种蔬菜（邢福武等，1996；邵广昭等，2013；刘东明等，2015）。

南海诸岛上的植物种类随时间而变化还是比较大的。以东沙岛为例，1994年共发现110种维管束植物，其中原生植物72种，栽培植物24种，归化植物14种；2006年共发现168种维管束植物，其中原生植物97种，栽培植物48种，归化植物23种；2009年共发现211种维管束植物，其中原生植物107种，栽培植物71种，归化植物33种（Huang et al.，1994a；李培芬，2009；郭城孟等，2010）。再如：广东省植物研究所西沙群岛植物调查队（1977）在永兴岛发现野生植物 148种，而童毅等（2013）报道西沙群岛24个岛屿共有野生植物220种（累加了历次调查数据），而我们最近调查发现这24个岛只有142种野生植物，说明西沙群岛的野生植物种类还在减少。

2 南海诸岛植物功能性状

南海诸岛的滨海沙地具有土壤粗砂粒多、干旱、强光高温、高盐碱、贫瘠、强风、沙埋等恶劣条件，植物形成了一系列的功能性状及生理生态适应机理。各岛礁植物以阳生性为主，阴生植物极少，这些阳生植物还具有耐盐、耐高温、耐旱、喜钙、嗜肥等特征。各岛礁C3植物占绝对优势。

南海诸岛礁野生植物适应干旱的功能性状有：种子多且萌发快，根系生长快且发达（有些有不定根），叶片具旱生结构（较厚角质层、表皮毛、气孔下陷、栅栏组织发达、蓄水组织发达、细胞持水力强），叶片肉质化，卷叶或叶片硬质化，根系细而多或很深（李婕等，2016）。

南海诸岛植物一般可以在土壤含盐量达 8～10 ECe时叶片未见任何盐害症状，适应盐分的功能性状有：厚角质层，气孔下陷，叶片针刺状，叶片有盐腺，叶片肉质化（广东省植物研究所西沙群岛植物调查队，1977；李培芬，2009）。此外，生长于盐生环境的植物为了减少对盐分的吸收，采取了根系拒盐、根系和物质运输过程中选择性吸收离子、叶脉内再循环、气孔关闭降低蒸腾等策略，一般旱生结构也与抗盐能力相关（王文卿等，2013）。

南海诸岛许多植物是海漂植物，它们适应海漂的功能性状有：果皮具纤维（如露兜 Pandanus tectorius、椰子、滨玉蕊Barringtonia asiatica），果皮木质化或栓质化（如海巴戟、草海桐、海人树），种子种质坚硬，颖果有船形外稃（郭城孟等，2010）。

在生理生态指标方面，这些热带珊瑚岛植物对珊瑚岛的养分缺乏有较好的耐受能力，他们通过降低蒸腾速率的方式来提高水分利用效率，抵御干旱胁迫，多数植物能有效协调碳同化和水分利用效率（张伟伟等，2012；易慧琳等，2015；李婕等，2016）。

除人为带上岛外，其余植物种类基本由海流和鸟类传播而来，因而其种子或果实均具耐盐、适于海漂及鸟类传播的构造或特性。核果、浆果和聚合果常作为鸟类或其他动物的食物而被传播。土牛膝（Achyranthes aspera）和蒺藜草（Cenchrus echinatus）的果实具刺而易被鸟类附着而传播，笔管榕（Ficus superba var. japonica）的果实被鸟食传播，抗风桐的果实小且有粘液易粘于海鸟身上而被传播。南海诸岛靠风传播的植物种类相对较少，主要是一些菊科和蕨类植物（张宏达，1974；李培芬，2009）。

由于风大、干旱、盐生，热带珊瑚岛的野生植物均具有多种功能性状，但每种植物会有一个突出的功能性状以适应逆境。例如，肉质形态是海马齿（Portulaca oleracea）适应旱生的功能性状。由于盐、风及强光，植物具有肉质叶片和叶表皮密被白毛，以降低蒸腾和失水，如银毛树。草海桐叶片有一层蜡质，起反光和保护作用。大部分木本植物的树干里薄壁细胞非常发达，具有显著的髓部或髓腔，木质化不完全，机械组织不发达而易折。所有乔木会变矮，其叶子均为大型或中型叶。此外，南海诸岛的大部分植物均为有性和无性繁殖两种方式，利于繁衍。

3 南海诸岛的植被及其分布

南海诸岛的自然植被有森林（珊瑚岛热带常绿乔木群落）、灌木林（珊瑚岛热带常绿灌木群落）、草地（珊瑚岛热带草本群落）和湖沼植被。森林主要分布于面积相对较大的岛屿中部，灌木林在森林之外遍布，草地不连续分布在沿岸。湖沼植物仅见于东岛、琛航岛等大的岛屿。栽培植被以椰子林、木麻黄林和栽培蔬菜为主（表2）。据统计，南海诸岛共有 21种植被类型，主要类型有抗风桐群落、海岸桐群落、橙花破布木群落、红厚壳群落、草海桐群落、银毛树群落、草海桐-厚藤群落、厚藤-细穗草群落、蒭雷草群落等。

由于各岛礁的植物种类相对较少，且各岛礁各群落中优势种类少但优势度突出，具有多寡种属和单种属，生活型相对少，形成了较多的单优种群落。珊瑚岛热带常绿乔木群落是目前诸岛发育最好的植被，其组成树种都是热带海岛和海岸的植物成分，在不同的区域、不同的海岛或同一个岛上不同地段都各有自己的单优乔木形成的单优势群落（张宏达，1974；广东省植物研究所西沙群岛植物调查队，1977；李培芬，2009；张浪等，2011；邵广昭等，2013）。

南海诸岛的水热条件和土壤性质地域差异相对较小，其形成的植被群落虽有差异，但有很强的相似性，而且各海岛越临近海岸的植物群落越相似，属于隐域植被。根据海岛的生境异质性，不同种类或种类集聚出现在不同的区域：从岛外至内的空间上植被盖度逐渐增加，高度增高，形成条带状或镶嵌状群落分布的空间梯度。各岛礁的内部中心是高大的乔木林，如抗风桐、海岸桐、红厚壳等；而它的外侧，是由草海桐、银毛树、海巴戟等组成的灌木植物带；最外侧沿着海岩，则分布着一道低矮的草木植物带，如细穗草、厚藤、海刀豆、铺地刺蒴麻等。Huang et al.（1994a，1994b）画出了东沙岛和太平岛从海滩到岛中心的植物群落水平变化和典型植物群落剖面示意图，展现了岛礁植物和植被的空间分布格局。一般地，岛屿越大，其植物群落类型越多，而且以乔木为主的群落占岛屿的面积越大；岛屿越小，其植物群落类型越少，而且以灌草藤本为主的群落占岛屿的面积越大。

影响南海诸岛植被演替的主要因素是土壤质地和水分状况，属于外因演替。由于环境的影响，南海诸岛植被很少形成乔－灌－草3层结构。海岛外围因环境恶劣，主要为矮小稀疏的草藤本和灌丛，且停留在这个阶段。以 1977年广东省植物研究所西沙群岛植物调查队调查的西沙群岛为例，166种野生植物中，矮小多年生浅根草本植物占62.5%，灌木占 22.3%，藤本占 8.4%，乔木只占 7.8%。草本中又以阳生性盐生或耐盐的蔓生、匍匐生和丛生型为主，多生长于海滩前沿。灌木中以阳生性矮小的灌木和亚灌木为主，藤本植物几乎全为草质藤本，且以旋花科和豆科为主。

表2 南海诸岛的植物群落Table 2 Plant Communities on South China Sea islands

续表2Continued Table 2

续表2Continued Table 2

4 南海诸岛的生态环境及其对植被的影响

南海各群岛的岛礁均是全新世海面上升后堆积而成，海拔基本都在10 m以下，大部分面积都小于1.5 km2，受风的影响，大部分岛礁（盘）都形成东北至西南长而南至北狭的长椭圆形。因海岛处于高温多雨的海洋中，面积小、海拔低、地形简单、常风大、土壤含 Ca和盐较高，这些生态因子对植物和植被的影响比气候更大，生态系统脆弱，因而岛上植物的生活型和生态特征均适应这些生境特点。这里富于热带气候条件而植被缺乏季雨林和雨林的结构和特征，在很大程度上是由于土壤对植被的影响超过了气候对植被的影响。

南海诸岛的土壤可分为两类：一类是处于部分岛礁中部的常绿乔木和常绿灌木林下的石灰质腐殖土；另一类是冲积珊瑚沙，多分布在岛外围沿岸海滨，有机质缺乏，植物稀少。

南海诸岛土壤与大陆热带森林下的土壤形成机理不同，其形成过程包括：珊瑚沙等浅海沉积物、沙质潮滩盐土、沙质滨海盐土、滨海风沙土（又包括流动沙土、半固定沙土和固定沙土）、地带性土壤或潮土（王文卿等，2016）。南海诸岛的土壤是由第四纪珊瑚等其他海洋生物残骸、海鸟粪和植物残体相混合，并经过一定程度的脱盐而形成，这类土壤在成土过程中没有产生次生粘土和硅等矿物，有机质丰富，土壤中富含 P、Ca而缺乏 Si、Fe、Al和粘粒，pH值 8～9，土壤含盐量较高，全土壤剖面呈强石灰性反应，形成年龄约为1000～2000 a。随着土壤由滨海沼泽盐土或磷质粗骨土发育成普通磷质石灰土，乃至硬磐磷质石灰土，土壤年龄呈现出渐增的趋势（龚子同等，2013）。滨海土壤的指示植物是大花蒺藜（Tribulus cistoides），喜N植物有马齿苋（Portulaca oleracea）和土牛膝。

一般认为，新产生的海岛，最先到达的是风传播的植物，然后是海漂植物，再者是鸟播植物，最后才是人为传播的种类（任海等，2004）。南海这些珊瑚岛虽然成陆时间不长，但植物种子通过风力吹送、海水漂流、海鸟携带以及人工移植等方式传播到岛上，使得岛上生长有不少的植物种类。这些植物和鸟类的到来，促进了岛礁从沙到土壤的形成过程，而后者又促进植物的定居和生长。

南海诸岛的鸟类有 40多种，它们对植物的传播、土壤的形成、植物的生长等都起到了重要作用，昆虫中有蛾、蝶、蜂、蚁、蚊、蝇等，这些昆虫对植物的传粉起重要作用。但蛾和蝶的幼虫是植物的害虫，特别是褐斑蛾的幼虫在夏季暴发，几天之内就可把抗风桐的叶子吃光。老鼠也啃食植物的块根和果实，制约了岛上块根类和果实含淀粉类植物的发展。

南海岛礁11月至翌年2月为东北季风，5—9月为西南季风，年均风速达5～6 m∙s-1。这种常风对岛的形成和植物的传播是有利的，但却加强了植物的蒸腾和土壤的蒸发，使旱季更干旱，树木的生长高度受限，形成旗形树冠，甚至吹断树木。岛礁常年吹的盐风会使叶片变黑，甚至导致植物死亡。

此外，由于南海诸岛的雨水季节分配不均，旱季植物缺少水分。有些岛礁（如永兴岛、太平岛）形成了浅层地下淡水透镜体，需要合理利用，破坏以后对植物的生长会造成不利影响（赵焕庭等，2014）。

5 南海诸岛的植物保护利用与植被恢复

由于南海诸岛面积小，植被形成极不容易，而这些植被是支撑岛礁生态系统的基本元素，需要加以保护。古孢粉分析表明，南海诸岛历史上以 C4植物为主，有热带、亚热带和温带植物，但现代则以C3植物为主，这些植物对全球变化极其敏感（刘晓东等，2007）。因此，对南海诸岛的野生植物和天然植被要以保护为主。当然，在防风固沙的前提下，对部分岛礁现有矮小灌草群落可以进行造林绿化，促进其向森林发展。

南海诸岛的大部分野生植物资源可供食用、药用，也可作为饲料、木材、纤维、油料等，还具有观赏、绿化和防风固沙等功能。例如马齿苋、野苋（Amaranthus viridis）、黄细心（Boerhavia diffusa）可供食用；抗风桐、厚藤、长管牵牛可作饲料；牛筋草（Eleusine indica）、羽状穗砖子苗等是纤维植物；无根藤（Cassytha filiformis）、土牛膝、过江藤（Phyla nodiflora）、茀蕨（Phymatosorus scolopendria）等是中药草；红厚壳和蒺藜的种子是油脂资源；海岸桐和草海桐是很好的绿化植物。因此，在保护这些植物资源的同时，也可以进行合理的利用。

对于新建岛礁填海造地区域，可以参考岛礁的天然植被生态系统，开展“近自然”植被群落的建设，在这一过程中，要将人工修复与自然恢复相结合，促进海岛生态系统的完整性；利用植物多样性与乡土性，考虑好海陆系统的衔接性（任海等，2001；任海等，2004）。目前在海岛植被建设中主要面临3个问题：不知道用什么种；知道这些种类后缺乏苗木；缺乏育苗种植养护技术。

在进行植被建设的时候，合理选择相似生境的植物种类，是解决热带珊瑚岛绿化面临的物种单一、结构简单、病虫害严重等问题的关键，也是构建多物种、多层次、多功能、低成本、少维护的复合植被生态系统的基础。除了南海诸岛乡土植物外，还可以考虑引种世界同纬度地区海岛的植物。例如，马尔代夫全国有600种左右的植物，夏威夷群岛有960多种植物（Wagner et al.，1990），菲律宾、印度尼西亚、马来西亚、中南半岛国家（越南、泰国等）等国出版的植物志中有近300种滨海植物可用。此外，加勒比海、南亚和非洲低纬度海岛的植物也较丰富，可以引种，特别是引种那些野生型果蔬类植物。Bezona et al.（2009）提出了夏威夷滨海地区绿化的耐盐抗风植物名单；吕福原（2007）出版专著介绍了台湾海滨地区盐渍环境下造林绿化的植物选择；王文卿等（2013）介绍了南方 200种滨海植物。刘东明等（2015）提出了南沙岛礁可引种植物清单。可以从同纬度岛屿引种的种类包括盾柱木（Peltophorum pterocarpum）、长梗粟米草（Glinus oppositifolius）、太阳花（Portulaca pilosa）、仙人掌（Opuntia stricta var．dillenii）、沙漠玫瑰（Adenium obesum）、巴西铁（Dracaen fragrans）、蕹菜（Ipomoea aquatic）、番石榴、灰莉（Fagraea ceilanica）、老虎须属（Tacca sp.）、海棠木属（Calophyllum sp.）等。从物种清单和植物区系进行选种后，可同时根据生态生物学性状评价适生性，根据物种的空间分布在岛上相应区域种植相应的物种，根据种间关系进行物种搭配（如土牛膝是抗风桐的林下伴生植物），根据植被类型进行群落配置，根据土壤理化性状进行改良。

在岛礁种植植物时，沿海地区由于受大风和海浪的动力作用会形成盐雾，盐雾沉降于树木的枝叶上造成生理脱淡水，严重时枯萎渍死，这一现象被称为海煞（王文卿等，2013）。为了避免这种情况，可以建立防护林，或在防护林建立前通过土堤、网、墙等障碍物预防海煞。还可以利用邻近地区的植物通过海流传播到海岛上，使这些人工岛在海流到达的地方新设一些物种漂流“受体站”，吸引本土植物来自然定居。

在植被建设过程中，还要注意刚建成植被的外来入侵种或恶性杂草问题，避免出现像夏威夷那样发生的入侵种失控现象。目前在南海诸岛的入侵种及恶性杂草有薇甘菊（Mikania micrantha）、南美蟛蜞菊（Sphagneticola trilobata）、飞机草（Chromolaena odorata）、白花鬼针草（Bidens pilosa var. radiata）、含羞草（Mimosa pudica）、巴西含羞草（Mimosa invisa）、羽芒菊（Tridax procumbens）、蒺藜草、链荚豆（Alysicarpus vaginalis）、假臭草（Praxelis clematidea）、喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides）、飞扬草（Euphorbia hirta）、无根藤等。另有椰心叶甲（Brontispa longissima）、斜纹叶蛾（Prodenia litura）等虫害需要及时防治。

当然，在植物保护和植被建设的过程中，还要加强监测和科研工作，更要加强保护的执法力度。对南海诸岛的植物，过去有一些定性的研究，而缺少定量的研究；面上调查的多，而缺少生态因子和植物的长期定位研究，更缺少生态系统恢复和重建的相关研究。在未来，需要对这些不足之处进行改进，为南海诸岛植物的可持续发展和利用提供科技支撑。

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Plants and Vegetation on South China Sea Islands

REN Hai1*, JIAN Shuguang1, ZHANG Qianmei1, WANG Faguo1, SHEN Tong2, WANG Jun1
1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany//South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China;2. Department of Barrack, Navy of the Chinese People's Liberation Army, Beijing 100039, China

The South China Sea islands are tropical marine coral islands, including Dongsha, Paracel, Sparatly and Zhongsha Islands and all have tropical monsoon climates. There are about 405 species of terrestrial plants on these islands, including more than 260 wild plants and more than 100 cultivated plants. The common trees are Terminalia catappa, Ceodes grandis, Guettarda speciosa,Calophyllum inophyllum, Cordia subcordata, Hernandia nymphaeifolia. The shrubs include Scaevola taccada, Tournefortia argentea,Morinda citrifolia, Clerodendrum inerme, Suriana maritime. Dominant grasses and vines are Ipomoea pes-caprae, Canavalia rosea,Vigna marina, Euphorbia atoto, Wollastonia biflora, Thuarea involuta, Lepturus repens, Sporobolus virginicus, Zoysia matrella.These plants have functional traits with high salt and drought tolerance, high temperature resistance, calciphile, high light preference,and sea drifting and animal dispersal. There are five types of vegetation, including coral island tropical evergreen forest, coral island tropical evergreen shrub forest, coral island tropical herb-vine community, marsh vegetation and artificial cultivation vegetation,which can be divided into 21 communities. The main factors affecting vegetation succession are soil texture and water status, which belong to exogenous succession. The soils of the islands include calcareous humus soil under evergreen trees and shrubs, and alluvial coral sand along the coast of islands. The natural vegetation on the islands needs protection. The vegetation recovery of the reclamation area can use the natural vegetation on the islands for soil improvement, species selection and community structure. Wild plant resources should be used with caution. Because of the invasions by alien species including malignant weeds, and pest control becomes a major focus. In the future, the protection, restoration and research of vegetation ecosystems should be strengthened to ensure sustainable development.

terrestrial plants; plant function traits; tropical coral islands; alien species invasion

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.10.001

Q948; X173; X176

A

1674-5906（2017）10-1639-10

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国家重点研发计划项目（2016YFC1403002）；中国科学院A类战略性先导科技专项（XDA13020500）

任海（1970年生），男，研究员，博士，研究方向为植被生态恢复。E-mail: renhai@scib.ac.cn

*通信作者

2017-09-29