脯氨酸和γ-氨基丁酸复配对盐胁迫下水稻抗氧化系统的调控效应

赵宏伟，胡文成，沙汉景，贾 琰，田雪飞

（东北农业大学水稻研究所，哈尔滨 150030）

脯氨酸和γ-氨基丁酸复配对盐胁迫下水稻抗氧化系统的调控效应

赵宏伟，胡文成，沙汉景，贾 琰，田雪飞

（东北农业大学水稻研究所，哈尔滨 150030）

盐胁迫是限制水稻生长和产量非生物胁迫之一，脯氨酸（Pro）和γ-氨基丁酸（GABA）作为逆境条件下渗透调节物质，在抵御盐胁迫中起重要作用。文章以耐盐水稻品种龙稻5和盐敏感品种牡丹江30为试验材料，研究分蘖期、孕穗期叶面喷施外源Pro和GABA单剂及复配剂对盐胁迫下水稻抗氧化系统影响。结果表明，盐胁迫下水稻功能叶片中抗氧化酶（SOD，POD，CAT以及APX）活性与丙二醛（MDA）含量上升，水稻产量下降；分蘖期或孕穗期喷施外源物质单剂和复配剂均提高盐胁迫下水稻功能叶片抗氧化酶（SOD、POD、CAT、APX）活性和产量，降低MDA含量；Pro和GABA复配在提高盐胁迫下水稻功能叶片SOD活性、降低MDA含量及增产方面表现协同增效作用；分蘖期喷施效果优于孕穗期，对盐敏感品种牡丹江30的调控作用大于耐盐品种龙稻5。

水稻；盐胁迫；抗氧化酶；脯氨酸；γ-氨基丁酸；协同作用

土地盐渍化是农业生产主要障碍之一，限制我国粮食生产[1]。盐胁迫可降低土壤水势形成水分胁迫，影响营养元素吸收和运转，打破植物细胞内离子浓度动态平衡，破坏细胞质膜完整性和细胞内抗氧化酶活性，影响植物生长及产量[2]。水稻作为重要粮食作物，对盐胁迫响应敏感[3]。随着植物耐逆机理研究不断深入，外源物质可有效缓解盐胁迫对植物生长发育抑制作用[4]。

逆境胁迫下植物体内大量积累有机渗透调节物质，如Pro和GABA，李敬蕊等研究表明其在植物生长发育及响应逆境胁迫过程中起重要作用，尤其是清除活性氧方面功能相似。外源Pro可提高抗氧化酶超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）含量，降低细胞膜相对透性及丙二醛（MDA）含量[5-7]，保持植物体内抗氧化系统稳定，使细胞组织内活性氧产生与清除保持平衡[8]。外源GABA可提高抗氧化酶活性，减轻盐胁迫对作物损害[9-10]。目前，外源Pro与GABA复配提高植物抗氧化能力研究尚未见报道。

本试验以耐盐性不同2个寒地粳稻品种为材料，分蘖期和孕穗期分别喷施外源Pro和GABA单剂和复配剂，研究外源Pro和GABA对盐胁迫下水稻功能叶片抗氧化酶（SOD、POD、CAT和APX）活性，MDA含量与产量影响，探究复配是否对盐胁迫下水稻功能叶片抗氧化系统及产量具有协同作用，确定外源物质最佳施用时期，为建立耐盐栽培技术体系提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

以耐盐水稻品种龙稻5和盐敏感品种牡丹江30为材料，于2015年在东北农业大学农学院盆栽场开展试验。

1.2 试验设计

盆钵高21.5 cm，口径24.2 cm，底径20.0 cm，无渗漏。土壤风干后过2 mm筛，每盆装10 kg土壤。底肥每盆尿素0.75 g，磷酸二铵0.6 g，硫酸钾0.56 g。

试验采用大棚旱育秧，4月17日播种，5月28日插秧，秧龄35 d，叶龄4～4.5叶，密度4穴·盆-1，每穴3株。幼苗返青后盐胁迫处理，为防止水稻植株盐休克，每隔1 d灌1 L 50 mmol·L-1NaCl溶液，10 d后达终处理浓度，此时土壤饱和浸提液电导率ECe为4.6±0.1 dS·m-1（土壤中NaCl量约0.15%）。为模拟田间盐渍条件，此后不再添加盐溶液。为保证盐浓度一致性，每盆插入标尺控制水量，移栽后每隔1 d补充清水至相应刻度。外源Pro和GABA浓度选取由前期浓度筛选试验获得。分别于分蘖期（盐胁迫后2周，记作T）和孕穗期（剑叶与倒二叶叶耳间距-5～0 cm，记作M）作外源物质处理，各处理编号见表1。每天 15：00～17：00喷施

表1 试验设计及处理代号Table 1 Experiment design and code

外源物质，每盆喷施60 mL，连续处理2 d。其他管理同大田生产。

1.3 测定项目及计算方法

取长势一致水稻挂牌标记，外源物质处理结束后第2天取样测定抗氧化酶活性，每3 d取样1次，共5次。每处理取3穴，3次重复，取上部完全展开三片叶。

SOD活性测定采用氮蓝四唑（NBT）光氧化还原法[11]，POD活性测定采用愈创木酚法[11]，CAT活性测定参考Velikova等方法[12]，APX活性测定参照Nakano等方法[13]，MDA含量测定采用硫代巴比妥酸法[14]。

完熟期，每处理取2盆测产，计算3次重复平均值。

1.4 统计与分析

采用Microsoft Excel 2007和SPSS 18.0作数据处理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 Pro、GABA对盐胁迫下水稻功能叶片SOD活性影响

分蘖期和孕穗期喷施外源物质对水稻叶片SOD活性影响（见图1、2）。分蘖期龙稻5和牡丹江30功能叶片中SOD活性均呈先增后降趋势，峰值出现在6月29日（见图1）。与对照相比，盐胁迫下龙稻5分蘖期功能叶片SOD活性于峰值前显著提高，峰值无显著差异；盐胁迫下牡丹江30功能叶片SOD活性显著高于对照。盐胁迫初期牡丹江30功能叶片SOD活性高于龙稻5，随胁迫时间延长，正常和盐胁迫下龙稻5功能叶片SOD活性均高于牡丹江30，且差距逐渐增大。孕穗期水稻功能叶片SOD活性下降，正常和盐胁迫下龙稻5功能叶片SOD活性均高于牡丹江30（见图2）。结果表明，盐敏感品种牡丹江30功能叶片SOD活性响应早于耐盐品种龙稻5，而耐盐品种龙稻5可维持高水平SOD活性。

与盐胁迫相比，分蘖期与孕穗期外源Pro、GABA和PG（Pro+GABA）处理两品种功能叶片SOD活性均升高。分蘖期外源Pro（T1）、GABA（T2）和PG（T3）处理下龙稻5功能叶片SOD活性增幅分别为2.08%～8.27%、2.47%～9.15%和2.39%～16.29%；牡丹江30增幅分别为9.50%～20.40%、10.68%～27.14%和12.28%～28.88%。与盐胁迫相比，孕穗期外源Pro（M1）、GABA（M2）和PG（M3）处理下龙稻5增幅分别为0.12%～6.99%、2.86%～9.71%和6.15%～12.97%，牡丹江30功能叶片SOD活性增幅分别为6.22%～11.24%、8.29%～12.48%和9.38%～15.18%。上述结果表明外源Pro、GABA和PG对盐胁迫下水稻功能叶片SOD活性影响为PG＞GABA＞Pro；与Pro和GABA单剂处理相比，PG复配处理表现协同增效作用；Pro、GABA和PG对盐敏感品种牡丹江30调控作用大于龙稻5。同时龙稻5孕穗期喷施GABA对SOD活性提高效果优于分蘖期，龙稻5分蘖期喷施Pro和PG对SOD活性提高效果优于孕穗期。牡丹江30分蘖期喷施Pro、GABA和PG对SOD活性提高效果优于孕穗期。

图1 分蘖期外源Pro、GABA对盐胁迫下水稻功能叶片SOD活性影响Fig.1 Effect of exogenous proline and GABA application at tillering stageon the SODactivity in leavesof riceunder salt stress

图2 孕穗期外源Pro、GABA对盐胁迫下水稻功能叶片SOD活性影响Fig.2 Effect of exogenousprolineand GABA application at booting stageon the SOD activity in leavesof riceunder salt stress

2.2 Pro、GABA对盐胁迫下水稻功能叶片POD活性影响

分蘖期和孕穗期喷施外源物质对水稻功能叶片POD活性影响（见图3、4）。

分蘖期龙稻5和牡丹江30功能叶片中POD活性均呈先增后降趋势，峰值出现在6月29日（见图3）。与对照相比，盐胁迫下龙稻5分蘖期功能叶片POD活性显著提高；盐胁迫下牡丹江30功能叶片POD活性显著高于对照。此外可知，正常和盐胁迫下龙稻5功能叶片POD活性均高于牡丹江30。孕穗期水稻功能叶片POD活性呈下降趋势，正常和盐胁迫下龙稻5孕穗期功能叶片POD活性均高于牡丹江30（见图4）。结果表明耐盐品种龙稻5可维持高水平POD活性。

图3 分蘖期外源Pro、GABA对盐胁迫下水稻功能叶片POD活性影响Fig.3 Effect of exogenousprolineand GABA application at tillering stageon the POD activity in leavesof riceunder salt stress

图4 孕穗期外源Pro、GABA对盐胁迫下水稻功能叶片POD活性影响Fig.4 Effect of exogenousprolineand GABA application at booting stage on the POD activity in leavesof riceunder salt stress

与盐胁迫相比，分蘖期与孕穗期外源Pro、GABA和PG处理两品种功能叶片POD活性均升高，部分时间段达显著水平。其中，分蘖期外源Pro、GABA和PG处理下龙稻5功能叶片POD活性增幅分别为0.42%～8.13%，10.99%～16.67%和6.7%～9.92%；牡丹江30增幅分别为15.22%～24.29%，20.43%～36.8%和16.09%～25.6%。与盐胁迫相比，孕穗期外源Pro、GABA和PG处理下龙稻5增幅分别为2.55%～5.43%，9.3%～16.13%和8.9%～17.05%，牡丹江30功能叶片POD活性增幅分别为5.13%～20.65%，19.4%～34.78%和5.13%～25%。结果表明外源Pro、GABA和PG对盐胁迫下水稻功能叶片POD活性影响为GABA＞PG＞Pro；与Pro和GABA单剂处理相比，PG复配未表现累加效果。Pro、GABA和PG对盐敏感品种牡丹江30调控作用大于龙稻5。同时龙稻5分蘖期喷施Pro和GABA对POD活性提高效果均优于孕穗期，龙稻5孕穗期喷施PG对POD活性提高效果优于分蘖期，牡丹江30分蘖期喷施Pro、GABA和PG对POD活性提高效果优于孕穗期。

2.3 Pro、GABA对盐胁迫下水稻功能叶片CAT活性影响

分蘖期和孕穗期喷施外源物质对水稻功能叶片CAT活性影响（见图5～6）。分蘖期龙稻5和牡丹江30功能叶片CAT活性均呈先增后降趋势，峰值出现在6月26日（见图5）。与对照相比，盐胁迫下龙稻5分蘖期功能叶片CAT活性显著高于对照；盐胁迫下牡丹江30功能叶片CAT活性显著高于对照。正常和盐胁迫下龙稻5功能叶片CAT活性均高于牡丹江30。孕穗期水稻功能叶片CAT活性均呈下降趋势，正常和盐胁迫下龙稻5功能叶片CAT活性均高于牡丹江30（见图6）。结果表明耐盐品种龙稻5可维持高水平CAT活性。

与盐胁迫相比，分蘖期与孕穗期外源Pro、GABA和PG处理两品种功能叶片CAT活性均显著升高。分蘖期外源Pro、GABA和PG处理龙稻5功能叶片CAT活性增幅分别为4.35%～9.13%，7.14%～12.7%和6.52%～10%；牡丹江30增幅分别为5.35%～10.42%，7.14%～12.5%和6.07%～11.25%。与盐胁迫相比，孕穗期外源Pro、GABA和PG处理龙稻5增幅分别为4.55%～7.14%，11.36%～14.29%和6.82%～10%，牡丹江30功能叶片CAT活性增幅分别为3.17%～11.65%，10.62%～19.44%和7.94%～13.33%。结果表明外源Pro、GABA和PG对盐胁迫下水稻功能叶片CAT活性影响为GABA＞PG＞Pro，与Pro和GABA单剂处理相比，PG复配未表现累加效果；Pro、GABA和PG对牡丹江30调控作用大于龙稻5。同时龙稻5分蘖期喷施Pro对CAT活性提高效果优于孕穗期，龙稻5孕穗期喷施GABA和PG对CAT活性提高效果优于分蘖期。牡丹江30孕穗期喷施Pro、GABA和PG对CAT活性提高效果均优于分蘖期。

图5 分蘖期外源Pro、GABA对盐胁迫下水稻功能叶片CAT活性影响Fig.5 Effect of exogenousprolineand GABA application at tillering stageon the CAT activity in leavesof riceunder salt stress

图6 孕穗期外源Pro、GABA对盐胁迫下水稻功能叶片CAT活性影响Fig.6 Effect of exogenousprolineand GABA application at booting stageon the CAT activity in leavesof riceunder salt stress

2.4 Pro、GABA对盐胁迫下水稻功能叶片APX活性影响

分蘖期和孕穗期喷施外源物质对水稻功能叶片APX活性影响（见图7、8）。分蘖期龙稻5和牡丹江30功能叶片中APX活性均呈先增后降趋势，峰值出现在7月2日（见图7）。与对照相比，盐胁迫下龙稻5功能叶片APX活性显著提高；盐胁迫下牡丹江30功能叶片APX活性在峰值之前显著提高，峰值之后与对照无显著差异。此外可知盐胁迫下龙稻5功能叶片APX活性高于牡丹江30，且随胁迫时间延长，差距越明显。孕穗期水稻功能叶片APX活性均呈下降趋势，正常和盐胁迫下龙稻5功能叶片APX活性均高于牡丹江30（见图8）。结果表明耐盐品种龙稻5可维持高水平APX活性。

与盐胁迫相比，分蘖期与孕穗期Pro、GABA和PG处理两品种功能叶片APX活性均显著升高。其中，分蘖期外源Pro、GABA和PG处理下龙稻5功能叶片APX活性增幅分别为3.92%～20%，11.76%～36%和7.84%～24%；牡丹江30增幅分别为9.68%～28.57%，22.22%～34.78%和16.13%～30.95%。与盐胁迫相比，孕穗期外源Pro、GABA和PG处理龙稻5增幅分别为8.33%～28.57%，20%～35.71%和15%～32.14%，牡丹江30功能叶片APX活性增幅分别为12.5%～50%，25%～62.5%和17.5%～37.5%。结果表明，外源Pro、GABA和PG对盐胁迫下水稻功能叶片APX活性影响为GABA ＞PG＞Pro，与Pro和GABA单剂处理相比，PG复配未表现累加效果；Pro、GABA和PG对盐敏感品种牡丹江30调控作用优于龙稻5。同时龙稻5和牡丹江30孕穗期喷施Pro、GABA和PG对APX活性提升效果均优于分蘖期。

图7 分蘖期外源Pro、GABA对盐胁迫下水稻功能叶片APX活性影响Fig.7 Effect of exogenous proline and GABA application at tillering stageon the APX activity in leavesof riceunder salt stress

图8 孕穗期外源Pro、GABA对盐胁迫下水稻功能叶片APX活性影响Fig.8 Effect of exogenousprolineand GABA application at booting stageon the APX activity in leavesof riceunder salt stress

2.5 Pro、GABA对盐胁迫下水稻功能叶片MDA含量影响

分蘖期和孕穗期喷施外源物质对水稻功能叶片MDA含量影响（见图9、10）。

分蘖期龙稻5和牡丹江30功能叶片中MDA含量均呈先增后降趋势，峰值出现在6月29日（见图9）。与对照相比，盐胁迫下龙稻5功能叶片MDA含量显著提高；盐胁迫下牡丹江30功能叶片MDA含量显著高于对照。盐处理下牡丹江30功能叶片MDA含量显著高于龙稻5，且随胁迫时间延长，MDA含量差距越明显。孕穗期水稻功能叶片MDA含量均呈下降趋势，可能是水稻植株对盐胁迫产生一定适应性；正常和盐胁迫下牡丹江30功能叶片MDA含量均高于龙稻5（见图10）。结果表明，盐胁迫下耐盐品种龙稻5可保持细胞质膜相对完整性。

图9 分蘖期外源Pro、GABA对盐胁迫下水稻功能叶片MDA含量影响Fig.9 Effect of exogenousprolineand GABA application at tillering stageon the MDA content in leavesof rice under salt stress

图10 孕穗期外源Pro、GABA对盐胁迫下水稻功能叶片MDA含量影响Fig.10 Effect of exogenousprolineand GABA application at booting stageon the MDA content in leavesof riceunder salt stress

与盐胁迫相比，分蘖期与孕穗期外源Pro、GABA和PG处理功能叶片MDA含量均显著降低。分蘖期Pro、GABA和PG处理下龙稻5功能叶片MDA含量降低幅度分别为4.42%～13.13%，8.36%～23.68%和13.4%～37.12%；牡丹江30降低幅度分别为3.77%～10.1%，10.6%～20.35%和20.97%～29.1%。与盐胁迫相比，孕穗期Pro、GABA和PG处理龙稻5降低幅度分别为7.95%～17.87%，14.84%～21.6%和20.45%～30.42%，牡丹江30功能叶片MDA含量降低幅度分别为5.24%～10.39%，10.03%～22.73%和15.65%～30.61%。结果表明，外源Pro、GABA和PG对盐胁迫下水稻功能叶片MDA含量影响为PG＞GABA＞Pro，与Pro和GABA单剂处理相比，PG复配处理表现协同增效；Pro和PG对龙稻5调控作用大于牡丹江30，而GABA对不同品种的调控作用与喷施时期有关，分蘖期喷施GABA对龙稻5调控作用较大，孕穗期喷施对牡丹江30调控作用大于龙稻5。同时分蘖期喷施GABA和PG对MDA含量降低效果优于孕穗期，孕穗期喷施Pro对MDA含量降低效果优于分蘖期。

2.6 Pro、GABA对盐胁迫下水稻产量影响

分蘖期和孕穗期喷施外源物质水稻产量如表2所示，分蘖期与孕穗期喷施后龙稻5和牡丹江30产量均显著降低。正常情况下牡丹江30产量高于龙稻5，而盐处理下牡丹江30产量低于龙稻5。结果表明，耐盐品种龙稻5产量受盐胁迫影响小于盐敏感品种牡丹江30。

表2 外源Pro、GABA对盐胁迫下水稻产量影响Table 2 Effect of exogenous prolineand GABA application on theyield of riceunder salt stress

与盐胁迫相比，分蘖期与孕穗期外源Pro、GABA和PG处理两品种产量均显著升高。其中，分蘖期外源Pro、GABA和PG处理下龙稻5产量分别增加4.82%、6.84%和11.62%；牡丹江30分别增幅14.87%、10.78%和13.8%。与盐胁迫相比，孕穗期外源Pro、GABA和PG处理龙稻5产量分别增加0.91%、2.85%和5.87%，牡丹江30产量分别增加2.2%、8.42%和21.42%。结果表明，Pro、GABA和PG对盐胁迫下水稻产量影响为PG＞GABA＞Pro，与Pro和GABA单剂处理相比，PG复配处理表现协同增效；Pro、GABA和PG对盐敏感品种牡丹江30调控作用大于龙稻5。同时龙稻5和牡丹江30分蘖期喷施Pro、GABA和PG对水稻产量提升效果优于孕穗期。

3 讨论与结论

盐胁迫对抗氧化酶活性影响尚无定论，沙汉景研究认为，盐胁迫下水稻抗氧化酶活性（SOD、POD、CAT），MDA含量增高，随着盐浓度增加，抗氧化酶活性先增后降[15]。孟菁等认为，盐胁迫下水稻抗氧化酶活性（SOD、POD、CAT）降低，MDA含量升高[16]。

本研究发现，盐胁迫下分蘖期抗氧化酶（SOD、POD、CAT和APX）活性随时间延长呈先升后降趋势，孕穗期抗氧化酶活性持续下降，与前人研究结果不同，原因是短期盐胁迫诱导功能叶片中抗氧化酶活性增强，有效清除活性氧，防止质膜过氧化，但随着胁迫时间延长，活性氧产生速率超过清除速率，氧化胁迫加剧导致抗氧化酶活性下降。相比牡丹江30，盐胁迫下龙稻5抗氧化酶活性在孕穗期下降较慢，高酶活持续期较长。分蘖期MDA含量随时间呈先升后降趋势，孕穗期MDA含量持续下降，说明短期盐胁迫下水稻功能叶片中MDA迅速积累，随着胁迫时间延长，植物对盐胁迫表现一定适应性。盐胁迫下牡丹江30 MDA含量高于龙稻5，产量降幅大于龙稻5，龙稻5耐盐性高于牡丹江30。

Smirnoff等研究发现，Pro在逆境条件下大量积累，具有抗氧化功能，并清除活性氧[17-18]。Nounjan等研究认为，Pro处理盐胁迫下水稻幼苗，无法缓解盐胁迫对水稻生长抑制作用，但可提高耐盐品种APX活性及盐敏感品种POD、CAT和APX活性[19]。Wutipraditkul等研究认为，Pro处理盐胁迫下水稻幼苗，降低H2O2含量，对SOD无促进作用，提高CAT和APX活性[20]。Bhusan等研究发现，Pro分蘖期喷施，可有效缓解盐害，提高水稻产量，对盐敏感品种调控作用大于耐盐品种[21]。本试验发现分蘖期或孕穗期喷施Pro可显著提高水稻功能叶片SOD、POD、CAT、APX等酶活性，降低MDA含量，增加水稻产量，有效提高盐胁迫下水稻综合抗氧化能力，与沙汉景研究一致[15]。

田小磊等研究证实外源GABA可提高抗氧化酶活性，降低氧化损伤[22-23]。本试验研究发现分蘖期或孕穗期喷施外源GABA显著增加SOD、POD、CAT、APX等酶活性，降低MDA含量，增加水稻产量，与田小磊、高洪波等研究结果一致[22-23]。此外，本试验还发现外源GABA对水稻抗氧化酶活性影响大于Pro，因为GABA对O2-、H2O2和单线氧（1O2）清除能力大于Pro[24]。分蘖期或孕穗期喷施Pro和GABA复配剂可提高水稻功能叶片抗氧化酶活性，降低MDA含量，增加水稻产量，且复配对水稻产量、SOD活性和MDA含量作用效果优于单独施用，说明Pro和GABA复配对水稻产量、SOD活性和MDA含量有协同作用；复配剂对POD、SOD和APX活性作用效果小于GABA单独施用，说明Pro和GABA复配对POD、SOD和APX活性具有拮抗作用。Pro和GABA复配对抗氧化酶具体调节机制尚待深入研究。此外，从外源物质施用效果看，分蘖期喷施外源物质有利于提高水稻耐盐性、抗氧化酶活性，降低MDA含量，增加产量。

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Regulatory effects of combined application of proline and GABA on antioxidant system of rice under salt stress/

ZHAO Hongwei,HU Wencheng,SHA
Hanjing,JIA Yan,TIAN Xuefei
(Rice Research Institute,Northeast Agricultural University,Harbin 150030,China)

Salt stress is one of the major abiotic stresses that limit rice growth and yield.As important osmoprotectants under stress conditions,proline(Pro)andγ-aminobutyric acid(GABA)play important roles in plant against salt stress.In this study,the effects of foliar application of exogenous Pro,GABA and their combination at tillering and booting stages on the antioxidant system of rice under salt stress were studied by using salt-tolerant cultivar Longdao 5 and salt-sensitive variety Mudanjiang 30 as experimental materials.The results showed that salt stress significantly increased the activities of antioxidant enzymes(SOD,POD,CAT and APX)and MDA content in rice leaves and reduced rice yield.Compared with salt stress,foliar application of Pro,GABA and their combination enhanced the activities of antioxidant enzymes,decreased the content of MDAand increased the yield of rice.The joint application of Pro and GABAshowed synergistic effects on increasing SOD activity and rice yield and reducting MDAcontent under salt stress.Foliar sprayingexogenous Pro or GABA at tillering stage under salt stress was better than spraying at booting stage.The regulation effect of Pro,GABA and their combination on the salt-sensitive variety Mudanjiang 30 was more than that on the salt-tolerant variety Longdao 5.

rice;salt stress;antioxidant enzyme;Pro;GABA(γ-aminobutyric acid);synergistic effect

S511

A

1005-9369（2017）09-0011-10

时间 2017-10-20 12：50：42 [URL]http：//kns.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20171020.1250.010.

赵宏伟,胡文成,沙汉景,等.脯氨酸和γ-氨基丁酸复配对盐胁迫下水稻抗氧化系统的调控效应[J].东北农业大学学报,2017,48(9)：11-20.

Zhao Hongwei,Hu Wencheng,Sha Hanjing,et al.Regulatory effects of combined application of proline and GABA on antioxidant system of rice under salt stress[J].Journal of Northeast Agricultural University,2017,48(9)：11-20.(in Chinese with English abstract)

2017-03-03

国家重点研发计划项目（2016YFD0300104）；黑龙江省重大科技招标项目（GA14B102-02）

赵宏伟（1967-），女，教授，博士，博士生导师，研究方向为作物高产理论与栽培技术。E-mail：hongweizhao@163.com