海州湾鱼类生态类群的研究*

隋昊志， 薛 莹**， 任一平，2， 邹易阳， 于 磊

(1.中国海洋大学水产学院，山东 青岛 266003；2.青岛海洋科学与技术国家实验室 海洋渔业科学与食品产出过程功能实验室，山东 青岛 266000)

海州湾鱼类生态类群的研究*

隋昊志1， 薛 莹1**， 任一平1，2， 邹易阳1， 于 磊1

(1.中国海洋大学水产学院，山东 青岛 266003；2.青岛海洋科学与技术国家实验室 海洋渔业科学与食品产出过程功能实验室，山东 青岛 266000)

根据2011年3、5、7、9和12月在海州湾及其邻近海域进行的5个航次渔业资源底拖网的调查数据，分析了海州湾鱼类的种类组成和生态类群结构及其季节变化。本次调查共采集96种鱼类，隶属于2纲13目44科71属，选取其中的58种鱼类(其生物量之和占所有鱼类总生物量的95%以上)，依据适温类型、产卵类型、摄食类型和洄游类型四个方面，对生态类群进行划分和研究。研究表明，从适温类型来看，海州湾各季节暖温性鱼类的生物量和种类数均超过总数的40%，占首位，其次是暖水性鱼类和冷温性鱼类。从产卵类型来看，海州湾鱼类以浮性卵鱼类和黏着沉性卵鱼类为主，分别占总生物量的48.17%和31.19%。从摄食类型来看，海州湾各季节均以底栖生物食性鱼类为主，其种类数和生物量所占比例分别为55.17%和65.42%。从洄游类型来看，海州湾洄游鱼类(包括长距离洄游和短距离洄游)的种类数和生物量所占比例较大，分别为67.25%和57.11%。研究结果表明：海州湾鱼类生态类群存在极显著的季节差异(P<0.01)；优势种的季节变化也十分明显，其变化规律与生态类群基本一致。

海州湾；鱼类群落；生态类群；优势种；种类组成

海州湾东部毗邻黄海，面积约为876.39 km2[1]。其地形地貌以陆架浅海渔场环境为主，海底地形较平坦，底域开阔；外受黄海水团顶托，内受苏北沿岸流、鲁南沿岸流控制，并有黄海暖流支脉流经此处，调节着海洋物种发生与生长的全部过程[2-3]。海州湾及其邻近海域是黄海多种经济渔业资源种类，如带鱼(Trichiuruslepturus)、小黄鱼(Larimichthyspolyactis)、小眼绿鳍鱼(Lepidotriglamicroptera)和绿鳍马面鲀(Navodonseptentrionalis)等的重要索饵场和产卵场，也是黄海海域多获性渔业得以存在和延续的生命“摇篮”，是典型的渔业海域[4-5]。近年来，由于受到过度捕捞、海洋环境污染和海洋工程等人类活动以及气候变化等诸多因素的影响，海州湾的生态环境和鱼类群落结构都发生了较大的变化，鱼类群落的种类组成也发生了明显的改变。

目前对于海州湾鱼类群落的研究多集中在物种多样性和时空分布的变化等方面，如苏巍等[6]对海州湾鱼类群落多样性及其与环境因子的关系做了详尽的描述；王小荟等[7]研究了海州湾主要鱼种的空间分布；张亮等[8]分析了海州湾春季渔业资源的群落结构特征。关于鱼类生态类群的研究，国外的相关研究较多，国内主要集中在沿海暖温带及亚热带地区，如徐捷等[9]描述了吕泗渔场沿岸海域春夏季鱼类生态类群；卢振彬等[10]对闽南-台湾浅滩渔场鱼类不同生态类群的资源生产量进行了研究。海州湾位于黄海中部，属于典型的开放型海湾，湾内生物资源丰富，曾是我国重要的渔场之一，然而该海域鱼类生态类群的研究至今尚未见报道。

本研究根据2011年3—12月在海州湾进行的5个航次渔业资源调查数据，对海州湾海域鱼类生态类群的组成及其季节变化进行了初步研究，以期为进一步了解捕捞压力和环境变化对海州湾渔业生态系统结构与功能的影响提供基础数据，同时也为该海域渔业管理、资源修复和渔业生产提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 样品采集

本文数据来源于2011年春季(3和5月)、夏季(7月)、秋季(9月)和冬季(12月)在海州湾及其邻近海域进行的5个航次的渔业资源底拖网调查，采用分层随机取样(Stratified random sampling)的方法设计调查站位[6]。首先将每经度10′、纬度10′设为一个采样小区，调查海域共设置76个小区；再根据水深、纬度等因素的差异，将76个小区分为A、B、C、D和E共5个区域(见图1)。每个航次在各个区域内随机选取一定数量的站位进行调查，其中A区3个，B区5个，C区3个，D区9个，E区4个，共计24个调查站位(由于天气原因，7月只完成了15个站位)。

本次调查所采用的单拖渔船的功率为220 kW，拖速为2～3 kn，每站拖网时间为1 h左右。调查网具网口宽度为25 m，网口高度约为6 m，囊网网目尺寸为17 mm。样品的采集和分析均按照最新的《海洋调查规范》[11]和《海洋监测规范》[12]进行。

图1 海州湾调查海域图

1.2 数据处理

1.2.1 种类组成的季节更替 采用种类组成更替率来分析海州湾及邻近海域鱼类种类组成的季节更替变化[13]：

式中：C为两季节间种类增加及减少数；S为两季节间相同的种数。更替率A是指与上一季节比较的鱼类群落种类更替情况,如春季则是与冬季相比较。文中季节划分为春季(3～5月)、夏季(6～8月)、秋季(9～11月)和冬季(12月～翌年2月)。

1.2.2 生态类群的划分及依据 参考纳尔逊分类系统[14-15]，以分类关系为基础，构建了海州湾鱼类种类名录。本研究对于鱼类生态类群的划分主要依据适温类型、产卵类型、摄食类型、洄游类型这四个方面，同时查阅相关文献，确定鱼类的四种生态属性[4,13,16-42](见表1)。

就适温类型而言，将海州湾鱼类划分为冷温性、暖温性和暖水性3种适温类型。根据产卵类型，将鱼类划分为卵胎生鱼类、浮性卵鱼类、沉性卵鱼类、黏着沉性卵鱼类、黏着浮性卵鱼类和附着性卵鱼类。就摄食类型，划分为游泳生物食性、浮游生物食性、底栖生物食性及其混合类群。根据鱼类的洄游习性，将其划分为长距离洄游种，短距离洄游种和定居性鱼类。

根据Pinkas[43]相对重要性指数(Index of relative importance, IRI)确定各调查航次及全年优势种，本研究中将IRI大于500的种类定为优势种。相对重要性指数的计算公式如下：

IRI=F%(N%+W%)。

1.2.3 列联表检验法 列联表检验用来检验实际观测值和理论推断值之间的差异显著性。考虑样本中的各处理之间是否有关联，根据它们之间无关联的假设计算理论数，在一定的自由度下以显著性水平α做推断。若拒绝无关联的假设，则说明不同处理之间有关联，即处理之间的差异是显著的。本文应用r×c列联表的χ2检验[44]，对不同季节各生态类群生物量和种类组成进行差异显著性检验。

2 结果

2.1 海州湾鱼类种类组成

本次调查共捕获鱼类96种，隶属于2纲13目44科71属。根据各个鱼种的生物量、优势度以及资料的可获得性等方面，选取其中的58种鱼类开展生态类群的研究，它们的生物量之和占所有鱼类总生物量的95%以上。这58种鱼类隶属于2纲11目36科50属，其中以硬骨鱼类为主，鲈形目(Perciformes)种类数最多，有14科22属27种，其种类数和生物量所占的比例分别为46.55%和40.07%；其次为鮋形目(Scorpaeniformes)，共有7科8属9种，占鱼类种类数的15.52%，占总生物量的32.07%；其余各目的种类数和生物量均较少(见表1)。

表1 海州湾58种鱼类的生态属性

续表1

鱼种Fishspecies适温性Temperatureadaptivetype产卵类型Spawningtype摄食类型Feedingtype洄游习性Migrationtype 虾虎鱼科Gobiidae 六丝钝尾虾虎鱼Chaeturichthyshexanema[31，34，47]WTDAEBL 矛尾虾虎鱼Chaeturichthysstigmatias[21，24，37]WTDAEBL 长丝虾虎鱼Cryptocentrusfilifer[4，30]WTDAEBL 钟馗虾虎鱼Triaenopogonbarbatus[24，37]WTDAEBL 红狼牙虾虎鱼Odontamblyopusrubicundus[21，24，37⁃38]WTAEBL 锦鳚科Pholididae 方氏云鳚Pholisfangi[25⁃26，28]CTOP，BSM 石首鱼科Sciaenidae 棘头梅童Collichthyslucidus[24，28]WTPEBSM 皮氏叫姑鱼Johniusbelangerii[25，34]WWPEBLM 小黄鱼Pseudosciaenapolyactis[24⁃25，32]WTPEBLM 鮸Miichthysmiiuy[17，24，31，39]WTPEBSM 白姑鱼Argyrosomusargentatus[28，31⁃32]WWPEBLM 鲭科Scombridae 日本鲭Scomberjaponicus[19]WWPEN，P，BLM 蓝点马鲛Scomberomorrusniphonius[28⁃29，40⁃41]WTPENLM 鱚科Sillaginidae 多鳞鱚Sillagosihama[4，16，32]WWPEBSM 魣科Sphyraenidae 油魣Sphyraenapinguis[24，28，31⁃32]WWPENSM 线鳚科Stichaeidae 繸鳚Azumaemmnion[4，22]CTPEB 绵鳚科Zoarcidae 长绵鳚Zoarceselongatus[17，24]CTOBSM 鲳科Stromateidae 燕尾鲳Pampusnozawae[4，21⁃22，28]WTPEBSM 银鲳Pampusargenteus[31⁃32，34]WWPEPLM 带鱼科Trichiuridae 小带鱼Eupleurogrammusmuticus[18，27，33]WTPENLM 带鱼Trichiuruslepturus[20，23，28，42]WTPENSM 鲽形目Pleuronectiformes 舌鳎科Cynoglossidae 半滑舌鳎Cynoglossussemilaevis[4，16⁃17，42]WTPEBSM 长吻红舌鳎Cynoglossuslighti[22]WTPEBL 紫斑舌鳎Cynoglossuspurpureomaculatus[22]WTPEBL 牙鲆科Paralichthyidae

续表1

鱼种Fishspecies适温性Temperatureadaptivetype产卵类型Spawningtype摄食类型Feedingtype洄游习性Migrationtype 褐牙鲆Paralichthysolivaceus[4，20，28]WTPENSM 鲽科Pleuronectidae 角木叶鲽Pleuronichthyscornutus[24，31⁃32]WTPEBSM 鳎科Soleidae 带纹条鳎Zebriaszebra[17，19]WWPEBSM 鲉形目Scorpaeniformes 杜父鱼科Cottidae 鳚杜父鱼PseudoblenniuscottoidesCT 六线鱼科Hexagrammidae 大泷六线鱼Hexagrammosotakii[4，24，32]WTDAEBL 狮子鱼科Liparidae 网纹狮子鱼Liparischefuensis[4，22，31]CTDAEBL 鲬科Platycephalidae 鲬Platycephalusindicus[16，19⁃21]WWPENSM 绒皮鲉科Aploactinidae 虻鲉Erisphexpotti[22]WWP 鲉科Scorpaenidae 铠平鲉Sebasteshubbsi[22]CTOB 许氏平鲉Sebastesschlegelii[4，24，26，31]WTOBL 褐菖鲉Sebastiscusmarmoratus[16，18，32]WTOBSM 鲂鮄科Triglidae 小眼绿鳍鱼Chelidonichthyskumu[23⁃24，30⁃31]WWPEBLM 海龙目Syngnathiformes 海龙科Syngnathidae 尖海龙Syngnathusacus[2，17，32]WWOPL 鲀形目Tetraodontiformes 单棘鲀科Monacanthidae 绿鳍马面鲀Navodonseptentrionalis[4，28⁃31]WWDAEBLM 鲀科Tetraodontidae 黄鳍东方鲀Takifuguxanthopterus[24，31]WTPAEBSM软骨鱼纲 鳐形目Rajiformes 鳐科Rajidae 孔鳐Rajaporosa[4，13，22，31]WTDAEBSM

注：CT: 冷温性鱼类Cold temperate species，WT: 暖温性鱼类Warm temperate species，WW: 暖水性鱼类Warm water species；O: 卵胎生鱼类Ovoviviparous species，PE: 浮性卵鱼类Species with pelagic eggs，DE: 沉性卵鱼类Species with demersal eggs，DAE: 黏着沉性卵鱼类Species with demersal,adhesive eggs，PAE: 黏着浮性卵鱼类Species with pelagic,adhesive eggs，AE: 附着性卵鱼类Species with adhesive eggs；N: 游泳生物食性鱼类Nektivores，P: 浮游生物食性鱼类Planktivores，B: 底栖生物食性鱼类Benthivores；LM: 长距离洄游鱼类Long-distance migration，SM: 短距离洄游鱼类Short-distance migration，L: 定居性鱼类Local species。

2.2 种类组成的季节更替

从表2可以看出，海州湾鱼类种类组成的季节更替现象明显。全年种类组成季节更替率较高，更替率变化范围为29.58%～51.39%。4个季节均出现的鱼类有27种，其余鱼类则随着季节变化交替出现在海州湾海域。

表2 海州湾鱼类群落种类组成的季节更替

2.3 优势种组成的变化

海州湾及其邻近海域鱼类优势种的组成呈现出显著的季节更替现象(P<0.01，见表2)。在全年不同季节出现的优势鱼种共计15种，季节间优势种数量和种类组成的变化较大。夏季优势种最多，为8种，春季优势种最少，为4种。各优势种出现的季节各不相同，部分优势种仅在某一季节出现，如赤鼻棱鳀(Thryssachefuensis)仅在冬季成为优势种；尖海龙(Syngnathusacus)则在4个季节均成为优势种(见表3)。

表3 海州湾各个季节鱼类优势种及其生物量百分比

2.4 海州湾鱼类生态类群组成

2.4.1 以适温类型划分生态类群 海州湾58种鱼类共分为3个生态类群，其中，暖温性鱼类31种，冷温性鱼类6种，暖水性鱼类21种，它们分别占总生物量的49.21%、27.40%和23.39%。海州湾鱼类群落中，不同适温类型鱼类的生物量和种类数均随季节变化呈现出极显著的变化(P<0.01)。暖温性鱼类在各季节均占优势，于秋季达到最大值；冷温性鱼类则相反，于秋季达到最小值(见图2)。在全年15种优势鱼种中，2种为冷温性鱼类，9种为暖温性鱼类，4种为暖水性鱼类(见表3)。在冷温性鱼类中，方氏云鳚(Pholisfangi)和网纹狮子鱼(Liparischefuensis)是优势种。暖水性鱼类中，仅小眼绿鳍鱼在秋季占相对较大的比例。暖温性鱼类各月份的优势种变化较大，其中小黄鱼是夏、秋季常见的鱼种，优势地位比较明显(见表3)。

图2 海州湾不同适温类型鱼类生物量和种类数的季节变化

2.4.2 以产卵类型划分生态类群 按产卵类型分，海州湾58种鱼类共分为6个生态类群，其中，浮性卵鱼类38种，占总生物量的48.17%；黏着沉性卵鱼类9种，占总生物量的31.19%；卵胎生鱼类6种，占总生物量的19.53%；沉性卵、附着性卵和黏着浮性卵鱼类各1种，共占总生物量的1.10%。除秋季外，海州湾鱼类群落中占优势地位的产卵类群依次为浮性卵鱼类(生物量百分比范围为30.63%～48.21%)、黏着沉性卵鱼类(生物量百分比范围为29.16%～43.85%)和卵胎生鱼类(生物量百分比范围为22.61%～26.42%)(见图3)；秋季，浮性卵鱼类生物量占总生物量的比例最高，达到89.00%。全年15种优势鱼类中，8种为浮性卵鱼类，4种为黏着沉性卵鱼类，2种为卵胎生鱼类(见表3)。秋季优势鱼种中，小黄鱼、小眼绿鳍鱼、星康吉鳗(Congermyriaster)和长蛇鲻(Sauridaelongata)均为浮性卵鱼类，共占秋季总生物量的61.11%。随着季节变化，浮性卵鱼类生物量呈先升高后降低的变化趋势，黏着沉性卵鱼类生物量变化则相反。

图3 海州湾不同产卵类型鱼类生物量和种类数的季节变化

2.4.3 以摄食类型划分生态类群 按摄食类型划分，海州湾58种鱼类共分为3个生态类群，其中，底栖生物食性鱼类32种，占总生物量的65.42%；浮游生物食性鱼类11种，占总生物量的23.62%；游泳生物食性鱼类11种，占总生物量的10.96%。海州湾鱼类群落中，不同摄食类型鱼类的生物量和种类数均随季节变化呈现出极显著的变化(P<0.01)。底栖生物食性鱼类在全年中均占优势，其生物量和种类数均为全年最大值；游泳生物食性鱼类较小，其生物量无明显季节差异，均未超过各季节总生物量的10%；浮游生物食性鱼类生物量在季节间差异较大，春、夏、冬季占有一定比例，但秋季较少(见图4)。在全年15种优势鱼种中，10种为底栖生物食性鱼类，2种为游泳生物食性鱼类，2种为浮游生物食性鱼类，1种为底栖生物和浮游生物食性鱼类(见表3)。在底栖生物食性的鱼类中，小黄鱼的生物量在全年都较高；网纹狮子鱼的优势地位在春季十分明显，生物量占24.71%；小眼绿鳍鱼在秋季成为最重要的优势种，生物量占鱼类总生物量的28.61%。方氏云鳚是海州湾及其邻近海域比较常见的浮游生物食性和底栖生物食性鱼类，在全年都有比较高的生物量，占有十分重要的地位。

图4 海州湾不同摄食类型鱼类生物量和种类数的季节变化

2.4.4 以洄游类型划分生态类群 按洄游习性分，海州湾58种鱼类共分为3个生态类群，其中，定居性鱼类15种，占总生物量的42.89%；短距离洄游鱼类28种，占总生物量的34.37%；长距离洄游鱼类11种，占总生物量的22.74%。不同洄游类型鱼类的生物量和种类数均随季节变化呈现出较为明显的变化(P<0.01)。海州湾鱼类在春、夏、冬季以定居性鱼类占优势，秋季则以洄游性鱼类占优势(见图5)。全年15种优势种中，7种为定居性鱼类，6种为短距离洄游鱼类，2种为长距离洄游鱼类(见表3)。其中，大泷六线鱼(Hexagrammosotakii)、黄鮟鱇(Lophiuslitulon)和网纹狮子鱼是定居性鱼类，其生物量之和分别占春季和夏季总生物量的38.30%和39.78%；秋季以长距离洄游鱼类小黄鱼和小眼绿鳍鱼占优势，共占秋季总生物量的44.41%。从种类数来看，洄游性(长距离洄游和短距离洄游)鱼类在全年呈现先增加后减少的趋势，在秋季达到最大值；定居性鱼类则呈现出相反趋势，在秋季达到较小值。

图5 海州湾不同洄游类型鱼类生物量和种类数的季节变化

3 讨论

海州湾及其邻近海域是黄海多种经济鱼类重要的产卵场和索饵场，曾是黄海海域生产力最高、渔业资源产量最大的渔场之一，也是黄海及邻近海域多获性渔业存在和延续的生命“摇篮”，属于典型的渔业海域[5]。根据历史资料和相关文献，在1980年左右，海州湾海域共有鱼类150种，隶属于17目73科119属[45]，而本次海州湾渔业资源综合调查共捕获鱼类96种，隶属于2纲13目44科71属，鱼类种类数明显下降。有研究表明，当人为因素对某一时期或区域的干扰较大时，部分种类较少的门类会消失[46-47]。因此，多年来在海州湾及其邻近海域的高强度捕捞以及环境污染、栖息地破坏等人为和自然因素的干扰，可能是导致海州湾鱼类种类数减少的主要原因之一[6]。

海州湾鱼类种类组成的季节更替明显，平均更替率为42.44%。四个季节均出现的鱼类仅有27种，其余鱼类则随着季节变化交替出现在海州湾海域。海州湾鱼类以暖温性鱼类为主，且在各个季节均有较大生物量，于秋季达到最大值，这与海州湾位于暖温带的地理位置相符，与王小荟等[7]的研究结果相一致。适宜暖水性鱼类生活的海域主要位于热带和亚热带海域，理论上并不适合在位于暖温带的海州湾生存，但是由于黄海暖流的分支流经海州湾海域，因此部分游泳能力较强的暖水性鱼类，也会随暖流季节性地出现在海州湾海域[48-49]。这也解释了海州湾暖水性鱼类虽然种类数较多，但生物量并不高的现象。从全年优势度来看，冷温性鱼类方氏云鳚和网纹狮子鱼居前，在春、夏、冬季生物量均占优势，决定了海州湾的冷温性鱼类有较大生物量。这是由于在夏季，受黄海冷水团支流的影响，海州湾水温较低，适宜冷温性鱼类生活；暖水性鱼类生物量在全年总生物量中所占的比例较少，仅在秋季小眼绿鳍鱼占相对较大的比例。这是由于在秋季，海州湾海水温度升高，物种大量更替，暖水种所占比例迅速上升，春、夏季的优势群体冷温性鱼类无论是种类数还是生物量都大幅下降，而小眼绿鳍鱼等暖水种迅速成为了秋季海州湾及其邻近海域的优势种。其中，小眼绿鳍鱼为海州湾秋季的第一优势种，其优势度明显高于其他鱼类。本研究发现，由于海州湾海域水温随季节呈现出先升高后下降的变化趋势，暖水性鱼类也呈现出明显的随季节先增加后减少的变化趋势，而冷温性鱼类的变化趋势则正相反。

从产卵类型来看，海州湾鱼类群落中浮性卵的鱼类最多，共38种，占鱼类总生物量的48.17%，这与之前学者的研究结果[34]相一致。除秋季外，浮性卵鱼类、黏着沉性卵鱼类和卵胎生鱼类占优势(其生物量之和均超过90%)；秋季优势鱼种小黄鱼、小眼绿鳍鱼、星康吉鳗和长蛇鲻均为春夏季浮性卵鱼类，其生物量占秋季总生物量的89.00%，其中小黄鱼、星康吉鳗和长蛇鲻为暖温性鱼类，而小眼绿鳍鱼为暖水性鱼类。解涵等[49]的研究结果指出，海洋产浮性卵的鱼类多为暖温种，通常春夏间产卵，卵的发育期较短，从受精到孵出一般2～4d，且多为一次性产卵鱼类，极少分次产卵。因此，海州湾秋季浮性卵鱼类的相对生物量较大，是小黄鱼、小眼绿鳍鱼等浮性卵的鱼类在秋季大量出现所致，也可能在一定程度上受鱼类的迁移与洄游、栖息地空间异质性或人为捕捞等因素的综合影响[50]。

从摄食类型来看，海州湾各季节均以底栖生物食性鱼类占优势，但不同摄食类型鱼类的生物量和种类数均随季节变化呈现出极显著的变化(P<0.01)。在底栖生物食性生态类群中，小眼绿鳍鱼生物量在秋季占有绝对优势，占总生物量的28.61%，成为秋季优势度最高的鱼种。相关研究资料表明，小眼绿鳍鱼在我国渤海、黄海和东海有3个种群，其中第一种群为黄渤海群，秋冬期间从渤海、山东半岛、海州湾南下，至黄海中部济州岛西部海域越冬[51]。李振华等也指出，虽然小眼绿鳍鱼的饵料随海区不同而有差异，但优势饵料普遍分布在东海中北部和黄海，秋季是其迁移向海州湾进行索饵洄游的季节[52]。因此，秋季黄渤海群的小眼绿鳍鱼集中在海州湾海域出现，进行越冬和索饵洄游，是其在该季节成为优势种的主要原因。小黄鱼广泛分布于我国黄海及东海海域，是最常见鱼类之一，夏、秋季优势度较高，但在冬季优势度降低。小黄鱼为长距离洄游的底层鱼类，性成熟时间在冬春季，产卵时间在春夏季[53]，摄食强度在夏末、秋季较强，小黄鱼在秋季从沿岸索饵场开始分批进入外海和南部越冬场[54]，因此未成为冬季优势种。

在洄游习性方面，随着季节变化，海州湾定居性鱼类的生物量和种类数呈现出先减少后增加的变化趋势，而洄游性鱼类则表现出相反的变化趋势。这可能是水温、饵料等环境因素和洄游习性等多种因素共同作用的结果。在夏季和秋季，洄游性鱼类进入海州湾近岸浅海区产卵，随后在附近海域索饵、生长；在冬季，随着水温降低和饵料生物减少，洄游性鱼类向深水区迁移；翌年春季水温回升后，再次洄游进入海州湾索饵、产卵。如此周而复始，导致海州湾洄游性鱼类的种类数和生物量呈现出明显的季节性变化。

本研究发现，海州湾鱼类群落优势种以小型底层鱼类为主，除小黄鱼、大泷六线鱼、小眼绿鳍鱼、星康吉鳗、黄鮟鱇、长吻红舌鳎(Cynoglossuslighti)、长蛇鲻等7种鱼类经济价值较高外，尖海龙、方氏云鳚、网纹狮子鱼、六丝钝尾虾虎鱼(Chaeturichthyshexanema)、短鳍(Callionymussagitta)、细条天竺鲷(Apogonichthyslineatus)、赤鼻棱鳀、绯(Callionymusbeniteguri)等鱼类均为小型、低值鱼类，表明海州湾及其邻近海域鱼类群落优势鱼种由大型、高营养级鱼类逐渐向小型、低营养级鱼类转变，多年来的高强度捕捞以及环境污染、栖息地破坏等因素的干扰可能是导致这种转变的主要原因。

研究还发现，2011年海州湾夏季鱼类生物量稍高于其它三个季节，但鱼类种类数的季节变化并不明显；鱼类各生态类群组成呈现出一定的季节差异，鱼类种类组成的季节更替率也较高。这可能是因为海州湾及其邻近海域鱼类群落中，相同或相近生态类群的鱼类交替利用海域空间进行摄食、繁殖、生长等生命活动，从而减弱种群之间生存竞争的强度，有利于鱼类种群的繁衍和群落的稳定。

4 结语

本文根据2011年3、5、7、9和12月在海州湾及其邻近海域进行的5个航次渔业资源底拖网的调查数据，分析了海州湾鱼类的种类组成和生态类群结构及其季节变化。研究表明，海州湾鱼类种类组成的季节更替现象明显，优势种的组成也呈现出显著的季节更替现象。从适温类型来看，海州湾鱼类以暖温性鱼类为主，呈现出明显的随季节先增加后减少的变化趋势，而冷温性鱼类的变化趋势则正相反。从产卵类型来看，海州湾鱼类群落中浮性卵的鱼类最多，其次为黏着沉性卵鱼类和卵胎生鱼类。从摄食类型来看，海州湾各季节均为底栖生物食性鱼类占优势，但不同摄食类型鱼类的生物量和种类数均随季节变化呈极显著的变化。从洄游类型来看，随着季节变化，海州湾定居性鱼类的生物量和种类数呈先减少后增加的变化趋势，而洄游性鱼类则表现出相反的变化趋势。

研究还发现，海州湾及其邻近海域目前以方氏云鳚和狮子鱼等低质鱼类占优势，传统经济鱼类如带鱼、小黄鱼、日本鲭(Scomberjaponicus)、鲆鲽类等在渔获物中所占的比例较低。昔日占优势的大型经济鱼类，已经逐渐被经济价值较低的小型鱼类所取代，海州湾鱼类物种多样性和资源量均呈下降趋势，对海州湾渔业资源的保护迫在眉睫。

[1] 龚政, 邰佳爱, 张东生. 陆源污染物对海州湾环境影响研究[J]. 河海大学学报: 自然科学版. 2002(4): 5-8.

Gong Z, Tai J Y, Zhang D S. Impacts of land pollution sources on Haizhou Bay environment[J]. Journal of HohaiUniversity(Natural Sciences), 2002 (4): 5-8.

[2] 林美华. 黄海海底地貌分区及地貌类型[J]. 海洋科学， 1989(6): 7-15.

Lin M H. The submarine geomorphological zones and geomorp-hological types in the Huanghai Sea[J]. Marine Sciences， 1989(6): 7-15.

[3] 徐刚. 南黄海西部陆架区底质沉积物沉积特征与物源分析[D]. 青岛: 中国海洋大学, 2010.

Xu G. Analysis of Sedimentary Characteristics and Provenance of Surficial Sediment on the West South Yellow Sea[D]. Qingdao: Ocean University of China， 2010.

[4] 程济生. 黄渤海近岸水域生态环境与生物群落[M]. 青岛: 中国海洋大学出版社, 2004.

Cheng J S. Coastal Ecological Environment and Biological Communities in the Yellow Sea and the Bohai Sea [M]. Qingdao: China Ocean University Press， 2004.

[5] 唐峰华, 沈新强, 王云龙. 海州湾附近海域渔业资源的动态分析[J]. 水产科学， 2011(6): 335-341.

Tang F H, Shen X Q, Wang Y L. Dynamics of fisheries resources near Haizhou Bay Waters [J]. Fisheries Science， 2011(6): 335-341.

[6] 苏巍, 薛莹, 任一平. 海州湾海域鱼类分类多样性的时空变化及其与环境因子的关系[J]. 中国水产科学, 2013, 20(3): 624-634.

Su W, Xue Y, Ren Y P. Temporal and spatial variation in taxonomic diversity of fish inHaizhou Bay: The effect of environmental factors [J]. Journal of Fishery Sciences of China， 2013, 20(3): 624-634.

[7] 王小荟. 海州湾主要鱼种的空间分布及其与环境因子的关系[D]. 青岛: 中国海洋大学, 2013.

Wang X H. Spatial Distribution of Dominant Fish Species in Haizhou Bay and Their Relationships with Environmental Factors [D]. Qingdao: Ocean University of China， 2013.

[8] 张亮, 王尽文, 任荣珠, 等. 海洲湾北部海域春季渔业资源的群落结构特征[J]. 渔业科学进展， 2014(5): 1-7.

Zhang L, Wang J W, Ren R Z, et al. Fishery resources in northern Haizhou Bay in spring [J]. Progress in Fishery Sciences, 2014 (5): 1-7.

[9] 徐捷, 孙岳, 徐兆礼. 吕泗渔场沿岸海域春夏季鱼类生态类群[J]. 应用生态学报, 2014, 25(1): 243-250.

Xu J, Sun Y, Xu Z L. Fish assembles in the coastal water of Lüsi fishing ground during spring and summer [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2014, 25(1): 243-250.

[10] 卢振彬, 戴泉水, 肖方森, 等. 闽南-台湾浅滩渔场鱼类及其不同生态类群的资源生产量[J]. 水产学报, 2006, 30(3): 359-366.

Lu Z B, Dai Q S, Xiao F S, et al. The resources production of fish and its different ecological type in Minnan-Taiwan Bank fishing grounds [J]. Journal of Fisheries of China, 2006, 30(3): 359-366.

[11] 国家质量技术监督局．海洋调查规范GB/T12763. 2007[M]. 北京: 中国标准出版社, 2007.

The state bureau of quality and technical supervision. The specifications for oceanographic survey (GB/T12763. 2007) [M]. Beijing: Standards Press of China, 2007.

[12] 国家质量技术监督局．海洋监测规范GB17378[M]. 北京: 中国标准出版社, 1998.

The state bureau of quality and technical supervision. The specifications for marine monitoring (GB17378) [M]. Beijing: Standards Press of China, 1998.

[13] 刘瑞玉. 胶州湾生态学和生物资源[M]. 北京: 科学出版社, 1992.

Liu R Y. Ecology and Biological Resources in Jiaozhou Bay [M]. Beijing: Science Press, 1992.

[14] Nelson J S. Fishes of the Word[M]. New York: John Wiely and Sons Inc (in Chinese), 1984.

[15] 孟庆闻, 苏锦祥, 缪学祖. 鱼类分类学[M]. 北京: 中国农业出版社, 1995.

Meng Q W, Su J X, Miao X Z. Taxonomy of Fishes[M]. Beijing: China Agriculture Press， 1995.

[16] 李明德. 渤海鱼类生物学[M]. 北京: 中国科学技术出版社, 1991.

Li M D. Fish Biology in the Bohai Sea [M]. Beijing: Science and Technology of China Press, 1991.

[17] 李明德. 鱼类分类学[M]. 北京: 海洋出版社, 1998.

Li M D. Fish Taxionomy [M]. Beijing: China Ocean Press, 1998.

[18] 万瑞景, 姜言伟. 黄海硬骨鱼类鱼卵, 仔稚鱼及其生态调查研究[J]. 海洋水产研究, 1998, 19(1): 60-73.

Wan R J, Jiang Y W. Studies on the ecology of eggs and larvae of osteichthyes in the Yellow Sea [J]. Marine Fisheries Research, 1998, 19(1): 60-73.

[19] 赵传絪. 中国海域渔业资源[M]. 杭州: 浙江科学技术出版社, 1988.

Zhao C Y. Fishery Resources in China Seas [M]. Hangzhou: Zhejiang Science and Technology Press, 1988.

[20] 苏永全. 台湾海峡常见鱼类图谱[M]. 厦门: 厦门大学出版社, 2011.

Su Y Q. Atlas of Common Sea Fishes in Taiwan Strait [M]. Xiamen: Xiamen University Press, 2011.

[21] 唐启升. 中国专属经济区海洋生物资源与栖息环境[M]. 北京: 科学出版社, 2006.

Tang Q S. Marine Biological Resources and Habitat in Exclusive Economic Zone of China [M]. Beijing: Science Press, 2006.

[22] 刘效舜. 中国海洋渔业区划[M]. 杭州: 浙江科学技术出版社, 1990: 126-214.

Liu X S. Marine Fisheries Division of China [M]. Hangzhou: Zhejiang Science and Technology Press, 1990: 126-214.

[23] 汪振华, 王凯, 章守宇. 马鞍列岛多种生境中鱼类群聚的昼夜变化[J]. 生态学报, 2011, 31(22): 6912-6925.

Wang Z H, Wang K, Zhang S Y. Diel variations of fish assemblages in multiple habitats of Ma'an archipelago, Shengsi, China [J]. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(22): 6912-6925.

[24] 山东省海洋与渔业厅. 山东近海经济生物资源调查与评价[M]. 北京: 海洋出版社, 2010.

Marine and Fishery Department of Shandong Province. Shandong Costal Economic Biological Resources Survey and Evaluation [M]. Beijing: China Ocean Press, 2010.

[25] 唐启升，叶懋中. 山东近海渔业资源开发与保护[M]. 北京: 中国农业出版社, 1990.

Tang Q S, Yie M Z. Development and Protection of Coastal Fishery Resources in Shandong Province [M]. Beijing: China Agriculture Press, 1990.

[26] 吕振波, 李凡, 徐炳庆, 等. 黄海山东海域春, 秋季鱼类群落多样性[J]. 生物多样性, 2012, 20(2): 207-214.

Lü Z B, Li F, Xu B Q, et al. Fish community diversity during spring and autumn in the Yellow Sea offthe coast of Shandong[J]. Biodiversity Science, 2012, 20(2): 207-214.

[27] 赵传絪, 张仁斋. 中国近海鱼卵与仔鱼[M]. 上海: 上海科学技术出版社, 1985： 14-18.

Zhao C Y, Zhang R Z. Coastal Fish Eggs and Larvae of China [M]. Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publishers， 1985： 14-18.

[28] 万瑞景, 姜言伟. 渤海硬骨鱼类鱼卵和仔稚鱼分布及其动态变化[J]. 中国水产科学, 1998, 5(1): 43-50.

Wan R J, Jiang Y W. The distribution and variation of eggs and larvae of osteichthyes in the Bohai Sea [J]. Journal of Fishery Sciences of China， 1998, 5(1): 43-50.

[29] 邓景耀, 赵传絪. 海洋渔业生物学[M]. 北京: 中国农业出版社, 1991.

Deng J Y, Zhao C Y. Marine Fisheries Biology [M]. Beijing: China Agriculture Press， 1991.

[30] 郑元甲. 东海大陆架生物资源与环境[M]. 上海: 上海科学技术出版社, 2003.

Zheng Y J. Biological Resources and Environment in Continental Shelf of the East China Sea [M]. Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publishers， 2003.

[31] 韦晟, 姜卫民. 黄海鱼类食物网的研究[J]. 海洋与湖沼, 1992, 23(2): 182-192.

Wei S, Jiang W M. Study on food webs of fishes in Yellow Sea[J]. Qingdao: Oceanologiaet Limnologia Sinica， 1992, 23(2): 182-192.

[32] 万瑞景, 姜言伟. 渤, 黄海硬骨鱼类鱼卵与仔稚鱼种类组成及其生物学特征[J]. 上海水产大学学报, 2000, 9(4): 290-297.

Wan R J, Jiang Y W. The species and biological characteristics of the eggs and larvaeof osteichthyes in The Bohai Sea and Yellow Sea[J]. Journal of Shanghai Fisheries University， 2000, 9(4): 290-297.

[33] 张波, 唐启升. 渤, 黄, 东海高营养层次重要生物资源种类的营养级研究[J]. 海洋科学进展, 2004, 22(4): 393-404.

Zhang B, Tang Q S. Study on trophic level of important resources species at high trophic levels in the Bohai Sea , Yellow Sea and East China Sea [J]. Advances in Marine Science, 2004, 22(4): 393-404.

[34] 汪振华, 章守宇, 陈清满, 等. 马鞍列岛岩礁生境鱼类群落生态学. I. 种类组成和多样性[J]. 生物多样性, 2012, 20(1): 41-50.

Wang Z H, Zhang S Y, Chen Q M, et al. Fish community ecology in rocky reef habitat of Ma’an Archipelago. I. Species composition and diversity [J]. Biodiversity Science, 2012, 20(1): 41-50.

[35] 李明德. 鱼类形态与生物学[M]. 厦门: 厦门大学出版社, 2011.

Li M D. Morphology and Biology of Fishes [M]. Xiamen: Xiamen University Press, 2011.

[36] 唐启升, 孙耀. 黄, 渤海 8 种鱼类的生态转换效率及其影响因素[J]. 水产学报, 2002, 26(3): 219-225.

Tang Q S, Sun Y. Ecological conversion efficiencies of 8 fish speciesin Yellow Sea and Bohai Sea and main influence factors [J]. Journal of Fisheries of China, 2002, 26(3): 219-225.

[37] 韩东燕, 薛莹, 纪毓鹏, 等. 胶州湾5种虾虎鱼类的营养和空间生态位[J]. 中国水产科学, 2013 (1): 148-156.

Han D Y, Xue Y, Ji Y P, et al. Trophic and spatial niche of five gobiid fishes in JiaozhouBay[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2013 (1): 148-156.

[38] 辛俊宏. 胶州湾潮滩湿地大型底栖动物功能群研究[D]. 青岛: 中国海洋大学, 2012.

Xin J H. Functional Groups of Macrozoobenthos in the Intertidal Flat of Jiaozhou Bay [D]. Qingdao: Ocean University of China, 2012.

[39] 张波, 唐启升, 金显仕. 东海高营养层次鱼类功能群及其主要种类[J]. 中国水产科学, 2007(6): 939-949.

Zhang B, Tang Q S, Jin X S. Functional groups of fish assemblages and theirmajor species at high trophic levelin the East China Sea [J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2007(6): 939-949.

[40] 金显仕. 黄, 渤海生物资源与栖息环境[M]. 北京: 科学出版社, 2005.

Jin X S. Biological Resources and Habitat in the Yellow Sea and the Bohai Sea [M]. Beijing: Science Press, 2005.

[41] 黄亮. 黄海以鳀鱼为基础食物网中主要生物的碳, 氮和磷三元素组成及脂肪酸组成特征[D]. 上海： 华东师范大学, 2004.

Huang L. C, N, P and Fatty Acids Compositions Determined in Major Biology of Webs Based on Anchovy (Engraulisjaponicas) [D]. Shanghai: East China Normal University. 2004.

[42] 邓景耀，金显仕. 莱州湾及黄河口水域渔业生物多样性及其保护研究[J]. 动物学研究, 2000(21): 76-82.

Deng J Y, Jin X S. Study on fishery biodiversity and its conservation in Laizhou Bay and Yellow River Estuary [J]. Zoological Research， 2000(21): 76-82.

[43] Pinkas L, Oliphant M S, Iverson I L K. Food habits of albacore, bluefin tuna and bonito in Californian waters[J]. Fish Bull, 1971, 152: 5-10.

[44] 杜荣骞. 生物统计学[M]. 北京: 高等教育出版社, 2008.

Du R Q. Biostatistics [M]. Beijing: Higher Education Press. 2008.

[45] 王文海, 夏东兴, 高兴辰, 等. 中国海湾志(第四分册)[M]. 北京: 海洋出版社, 1993： 354-420.

Wang W H, Xia D X, Gao X C, et al. Gulfs of China [M]. Beijing: Marine Press， 1993： 354-420.

[46] 曲方圆, 于子山. 分类多样性在大型底栖动物生态学方面的应用: 以黄海底栖动物为例[J]. 生物多样性, 2010, 18(2): 155-160.

Qu F Y, Yu Z S. The application of taxonomic diversity in macrobenthic ecology: takingYellow Sea for example [J]. Biodiversity Science. 2010, 18(2): 155-160.

[47] 徐宾铎, 任一平, 叶振江, 等. 青岛近岸水域鱼类群落分类学多样性的研究[J]. 中国海洋大学学报: 自然科学版, 2007, 37(6): 907-910.

Xu B D, Ren Y P, Ye Z J, et al. 3D numerical simulation of the suspended sediment transportin the offshore zone of Qingdao [J]. Periodical of Ocean University of China， 2007, 37(6): 907-910.

[48] 李增光. 基于 GAM 模型的南黄海帆张网主要渔获物分布及海州湾鱼卵, 仔稚鱼集群特征的初步研究[D]. 青岛: 中国海洋大学, 2013.

Li Z G. Distribution of Main Species of Stow Net in the South Yellow Sea based on GAM and Preliminary Study of Characteristics of Ichthyoplankton Assemblages in Haizhou Bay [D]. Qingdao: Ocean University of China， 2013.

[49] 解涵, 金广海, 解玉浩, 等. 鱼类产卵孵化方式及其适应意义[J]. 河北渔业, 2010(3): 53-57.

Xie H, Jin G H, Xie Y H, et al. Aspects of spawning and hatching of fishes and its adaptability [J]. Hebei Fishery, 2010(3): 53-57.

[50] 王小林. 海州湾及邻近海域鱼类群落结构的时空变化[D]. 青岛: 中国海洋大学, 2013.

Wang X L. Temporal and Spatial Variations of the Fish Communitystructure in Haizhou Bay and Adjacent Waters [D]. Qingdao: Ocean University of China, 2013.

[51] 庄平, 王幼槐, 李圣法, 等. 长江口鱼类[M]. 上海: 上海科学技术出版社, 2006.

Zhuang P, Wang Y H, Li S F, et al. Fishes of the Yangtze Estuary [M]. Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publishers, 2006.

[52] 李振华, 徐开达, 蒋日进, 等. 东海中北部小眼绿鳍鱼食性的季节变化[J]. 海洋渔业, 2010, 32(2): 192-198.

Li Z H, Xu K D, Jiang R J, et al. Seasonal variation of food habits of chelidonichthysspinosus in the middle-northern East China Sea [J]. Marine Fisheries. 2010, 32(2): 192-198.

[53] 李忠炉. 黄渤海小黄鱼、 大头鳕和黄鮟鱇种群生物学特征的年际变化[D]. 青岛: 中国科学院研究生院 (海洋研究所), 2011.

Li Z L. Interannual Changes in Biological Characteristics of Small Yellow Croaker Larimichthyspolyactis, Pacific Cod Gadusmacrocephalus and Anglerfish Lophiuslitulon in the Bohai Sea and Yellow Sea [D]. Qingdao: The Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, 2011.

[54] 徐兆礼, 陈佳杰. 小黄鱼洄游路线分析[J]. 中国水产科学, 2009, 16(6): 931-940.

Xu Z L, Chen J J. Analysis on migratory routine ofLarimichthypolyactis[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2009, 16(6): 931-940.

StudiesontheEcologicalGroupsofFishCommunitiesinHaizhouBay,China

SUI Hao-Zhi1, XUE Ying1, REN Yi-Ping1,2, ZOU Yi-Yang1, YU Lei1

(1.Fisheries College, Ocean University of China, Qingdao 266003, China；2.Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes,Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology，Qingdao 266000,China)

Based on the data collected in seasonal bottom trawl surveys in Haizhou Bay and adjacent waters in March, May, July, September and December, 2011, the variations in the composition and characteristics of the ecological groups of fish communities were studied. The main basis for the division of ecological groups were adapting temperate, spawning, feeding and migratory types.The results showed that a total of 96 fish species were captured in the surveys, which belonged to 71 genera, 44 families and 13 orders. Fifty eight fish species were selected to study the ecological groups, which accounted for more than 95% of the total biomass of all fish species. Warm temperate fish species were dominant in Haizhou Bay, with their total biomass and number of species accounted for over 40% in each season. Species with pelagic eggs and those withdemersal and adhesive eggs were the main ecological groups in Haizhou Bay, with their biomass accounted for 48.17% and 31.19% of the total biomass of fish community in Haizhou Bay, respectively.With respect to feeding types, benthivores were the main feeding type in each season. The proportion of the biomass and number of migratory (including short- and long-distances) fish species were more than those of local species. According to the result ofχ2-text, ecological groups showedobvious seasonal variations. Thealternation of different fish species was obvious, and the change of dominant fish species were various between seasons,presenting similar variations with the ecological groups.

Haizhou Bay; fish community; ecological group; dominant species; speciescomposition

S931.4;P723

A

1672-5174(2017)12-059-13

责任编辑 朱宝象

10.16441/j.cnki.hdxb.20160282

隋昊志， 薛莹， 任一平， 等. 海州湾鱼类生态类群的研究[J]. 中国海洋大学学报(自然科学版), 2017, 47(12)：59-71.

SUI Hao-Zhi, XUE Ying, REN Yi-Ping, et al. Studies on the ecological groups of fish communities in Haizhou Bay, China[J]. Periodical of Ocean University of China, 2017, 47(12)：59-71.

海洋公益性行业科研专项经费项目(201305030)；中央高校基本科研业务费专项资金项目(201562030；201612002)；青岛海洋科学与技术国家实验室鳌山科技创新计划项目(2015ASKJ02)资助

Supported by the Public Science and Technology Research Funds Projects of Ocean (201305030)； the Fundamental Research Funds for the Central Universities (201562030； 201612002)； the Scientific and Technological Innovation Project Financially Supported by Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology(2015ASKJ02)

2016-08-10；

2017-01-22

隋昊志(1991-)，女，硕士生。E-mail:18306421312@163.com

** 通讯作者：E-mail: xueying@ouc.edu.cn