叶小萍 黄永芳 赖路伟 邓建忠
(1. 华南农业大学 林学与风景园林学院,广东 广州 510642;2. 佛山市云勇生态林养护中心,广东 佛山528518)
油茶扦插生根过程中的营养物质含量变化研究*
叶小萍1,2黄永芳1赖路伟1邓建忠1
(1. 华南农业大学 林学与风景园林学院,广东 广州 510642;2. 佛山市云勇生态林养护中心,广东 佛山528518)
为了解油茶(Camellia oleifera)扦插生根过程中营养物质含量的动态变化及其与插穗生根的关系,以清水为对照,用IBA、ABT6、NAA生根粉处理插穗,并对油茶嫩枝扦插生根过程中部分营养指标的含量进行了测定。结果表明:外源生长激素提高了插穗生根率,改善了生根性状,其中以IBA处理为最优;处理组与对照插穗的可溶性总糖质量分数、淀粉质量分数随时间变化趋势一致,均呈“下降—升高—下降”趋势,处理组出现的峰值均比对照早且高;总氮质量比变化呈“升高—下降—升高”趋势,处理组全氮含量在根的表达期均低于对照,但生根率均高于对照; C/N值呈现“下降—升高—下降”变化趋势,处理组C/N值变化曲线的峰值显著高于对照,C/N值越高的处理,其生根率越高。
油茶; 激素; 扦插生根; 营养物质
油茶(Camellia oleifera)属山茶科山茶属,为常绿小乔木或灌木,是中国特有的木本食用油料树种之一,因其营养成分丰富,脂肪酸结构合理,不饱和脂肪酸含量为90%以上,被誉为“东方橄榄油”[1-2]。扦插育苗是良种繁育的主要手段之一,因操作简单、成本低、纯度高而应用广泛。目前,关于油茶扦插繁殖技术的研究较多[3-5],主要集中在激素处理 、扦插季节 、扦插基质 、插穗来源、插穗类型等方面,而对油茶扦插生根机理的研究甚少,开展此项研究更显重要。本试验通过测定对照(CK)与用生根粉(ABT6)、吲哚乙酸(IBA)、奈乙酸(NAA)3种外源生长激素处理过的油茶插穗不同时期的营养物质,包括可溶性总糖、淀粉、总氮质量分数及C/N比,探索油茶插穗生根过程中营养物质在不同生长期的变化规律及其与扦插生根率间的关系,为油茶扦插繁殖技术提供理论依据及技术指导。
试验材料于2011年7月选自华南农业大学宁西基地“岑溪2号”软枝油茶(C. oleifera‘cenxiruanzhi II’)植株,取当年生发育良好半木质化枝条,剪成长约3.0~3.5 cm插穗(包含2个以上节),用质量浓度为500 mg/kg的不同外源生长激素(ABT6、IBA 和 NAA)处理 30 s后,插在90%黄心土+10%沙的苗床上,以0 mg/kg处理作空白对照(CK)。扦插后,每天喷雾2~3次,确保苗床湿润。每隔7 d以800~1 000倍多菌灵和百菌清轮流喷雾控制杂菌,防止枝条腐烂。另外,扦插后的前15 d用塑料薄膜全密封保湿,16~36 d逐渐通风锻炼,36 d后不再盖薄膜。
从扦插即日起每隔14 d,测定对照和处理组插穗基部皮层的营养物质含量,包括可溶性总糖、淀粉、可溶性总氮含量。可溶性总糖和淀粉质量分数的测定采用蒽酮比色法[6],总氮的测定采用扩散吸收法[7]。试验重复3次,求其平均值。插穗生根期间,结合取样对插穗的形态及不定根发生状况进行观测统计。
试验数据使用 Microsoft excel 2003 和 SAS 9.2软件进行统计分析和制图。
扦插84 d后进行生根全面调查,插穗生根率最高的是IBA,为84.67%,其次是NAA,80.54%,最低的是CK,58.00%;生根条数最多的是IBA,6.39条,其次是ABT6,4.20条,最少的是CK,2.23条;平均根长最长的是IBA,4.31 cm,其次是 ABT6,3.99 cm,最短的是 CK,2.13 cm。经观察,油茶不定根的形成可划分为3个阶段,分别是愈伤组织的形成阶段 (0~28 d),不定根的表达阶段 (28~56 d) 和伸长阶段 (56~84 d)。从生根部位来看,油茶扦插生根类型为混合生根类型,既有皮部生根也有愈伤组织生根,但以前者数量居多。
表1 油茶插穗扦插后生根表现
由图1可以得知,CK与处理组可溶性总糖质量分数呈现“下降—升高—下降”变化趋势。扦插后初期,CK与ABT6、IBA、NAA处理组可溶性总糖质量分数急剧下降,从扦插前至14 d分别下 降 了37.68%、35.36%、39.71%、28.40%,CK和处理组0与14 d的可溶性总糖质量分数差异均极显著(P<0.01)。插后14~42 d,CK与IBA处理可溶性总糖质量分数变化不大;ABT6处理先平稳后下降,在42 d达到谷值;NAA处理可溶性总糖质量分数在28 d达到谷值,比CK晚14 d,比ABT6处理与 IBA 处理早 14 d。插后 56 d,IBA处理和NAA处理的可溶性总糖质量分数达峰值,比CK和ABT6处理早14 d,CK、ABT6、IBA与NAA处理的可溶性总糖质量分数的峰值比42 d的质量分数分别高55.40%、140.11%、146.40%、102.08%。70 d后可溶性总糖质量分数下降,CK、ABT6处理第70天与第84天的可溶性总糖质量分数差异极显著(P<0.01),IBA和NAA处理的可溶性总糖质量分数变化不大。整个生根过程,外源生长素处理的插穗可溶性总糖质量分数变幅均比CK大,其中IBA处理的可溶性总糖质量分数的变幅最大,ABT6处理次之,NAA处理变化幅度最小。
图1 油茶扦插生根过程中可溶性总糖质量分数的变化
由图2可以得知,CK与处理组淀粉质量分数呈现“下降—升高—下降”变化趋势。在扦插后0~28 d内,CK和处理组插穗淀粉质量分数缓慢下降,CK、ABT6、IBA和NAA分别降低了23.93%、17.94%、10.26%、21.36%, 其 中 CK、ABT6与NAA处理0与28 d时差异显著(P<0.01),IBA处理的淀粉质量分数差异不显著。插后28 d,CK的淀粉质量分数达到谷值,比处理组早14 d。42 d后,CK淀粉质量分数缓慢上升,其他激素处理质量分数急剧上升,ABT6、IBA、NAA处理的淀粉质量分数于56 d达到峰值,比CK早14 d,CK与ABT6、IBA和NAA处理组峰值的淀粉质量分数与28 d的淀粉质量分数差异均极显著(P<0.01),分别增加了110.11%、193.75%、138.10%、178.26%;70 d后,淀粉质量分数急剧下降,恢复到扦插前水平,CK和处理组第70 天的淀粉质量分数与第84天的差异极显著(P<0.01)。整个生根过程,外源生长素处理的插穗淀粉质量分数的变幅比CK大,ABT6处理的淀粉质量分数变幅最大,NAA处理次之,IBA处理变幅最小。
由图3可以得知,CK与处理组总氮质量比均呈现“升高—下降—升高”变化趋势。扦插初期,CK和处理组(ABT6、IBA与NAA)的总氮质量比缓慢上升,均在28 d达到峰值,分别上升了56.34%、69.54%、73.60%、59.39%, CK和处理组0与28 d的总氮质量比均差异极显著(P<0.01)。28 d后总氮质量比下降,NAA在42 d时达到谷值,比28 d 的总氮质量比降低了10.82%,42 d与28 d的总氮质量比差异极显著(P<0.01);CK、ABT6与IBA在56 d时总氮质量比达到谷值,比28 d的总氮质量比分别降低了9.09%、17.66%、18.42%,ABT6与IBA 处理 56与28 d 的总氮质量比差异均显著(P<0.01),CK的总氮质量比差异不显著。56 d后,CK与处理组总氮质量比又缓慢上升,在84 d时,CK、ABT6、IBA和NAA总氮质量比分别升高了11.43%、23.29%、24.18%、20.00%;ABT6与IBA处理第84天与第56天的总氮质量比差异均显著(P<0.01),CK和NAA处理的总氮质量比变化不大,没有达到极显著水平。整个生根过程,外源生长素处理的插穗总氮质量比的变幅比CK大,3个处理组中,IBA的总氮质量比变幅最大,ABT6次之,NAA变幅最小。
图2 油茶扦插生根过程中淀粉质量分数的变化
由图4可以得知,CK与处理组插穗C/N值呈现“下降—升高—下降”变化趋势,和生根过程中可溶性糖含量的变化大体一致。在扦插后初期0~14 d内,C/N值急剧下降,CK、ABT6、IBA、NAA分别降低了54.85%、54.86%、55.85%、45.74%,0与14 d的C/N值均差异极显著(P<0.01)。插后14~42 d,CK的 C/N值变化曲线比较平缓,14与42 d的C/N值差异不显著;ABT6与IBA处理的C/N值继续下降,并在42 d达到谷值,42 d比14 d的C/N值分别下降了29.92%、25.48%,且差异均显著(P<0.01)。NAA处理在28 d达到谷值,比 14 d下降了 42.11%,28与 14 d的 C/N值差异极显著(P<0.01)。42 d后,C/N值急剧上升,CK和3组处理的C/N值均在56 d达到峰值,CK、ABT6、IBA、NAA较42 d分别上升了67.02%、143.24%、187.50%、66.75%,且差异均显著(P<0.01)。56 d后,C/N值呈下降趋势,84 d比56 d的C/N值分别下降了27.95%、28.07%、42.76%、31.57%,84 d与56 d的C/N值差异均极显著(P<0.01)。整个生根过程,CK的C/N值较生长剂处理的插穗平缓,3个处理组中,IBA的C/N值变幅最大,ABT6次之,NAA变幅最小。
图3 油茶扦插生根过程中总氮质量比的变化
图4 油茶生根过程中C/N值的变化
采用外源激素ABT6、IBA、NAA处理插穗,结果表明外源激素处理的插穗生根率、生根条数、平均根长最长均高于对照(CK),其中效果最好的是IBA处理,因为IBA是一种具吲哚环、不易传导且仅停留在处理部位,促进插条生根作用,强烈的生长激素[8]。油茶扦插生根过程中可溶性糖和淀粉质量分数变化趋势一致。扦插初期,插条经剪切后,伤呼吸加强,进而代谢作用加强,营养物质的消耗量加大,可溶性总糖质量分数急速下降,此时淀粉质量分数则缓慢下降,因为淀粉需通过水解转化为糖类从而供给生根所需的能量[9];扦插中后期,插穗的芽已开始展叶,插穗逐步恢复光合能力,同化产物得以积累和运输,使可溶性糖与淀粉质量分数增加,达到高峰;扦插后期,大量不定根迅速伸长,同时大量侧根出现,新生根促进呼吸作用增强,糖的转化和利用加快,质量分数逐渐减少,说明可溶性糖为不定根的形成和表达提供物质基础。在扦插初期,少量吸收土壤中的氮(皮部和愈伤组织),此时地上与地下部分还没有生长,处于积累阶段,总氮质量比缓慢上升;扦插中期,地上展叶处于生长阶段,植物生长需要氮素,此阶段需消耗氮,处于下降阶段;后期随着新生根的不断产生,各种代谢作用不断增强,蛋白质、核酸等含氮物质不断积累,从而使总氮质量比不断升高[10]。C/N值变化趋势为先降后升再降,和生根过程中可溶性总糖质量分数的变化一致。
处理组插穗的可溶性总糖质量分数、淀粉质量分数、总氮质量比、C/N值与对照在整个生根过程中变化趋势一致,说明扦插生根过程中的营养物质变化规律较稳定。但处理组与对照在同一时间段的营养物质变化含量存在显著差异,处理组的插穗可溶性总糖质量分数高于对照,变化幅度大于对照。综合比较生根率的大小,生根率高的可溶性总糖质量分数也相对较高、变化幅度相对较大,由此可见激素处理可以促进插穗可溶性总糖质量分数的增加,为插穗形成大量不定根提供充足的营养,使插穗提前生根,缩短根的诱导期与表达期,提高生根率,这与董胜君等[11]对山杏(Armeniaca sibirica)的研究和徐佩贤[12]对东方杉(Taxodium mucronatum×Cryptomeria fortunei)的研究结果基本相似。总氮质量比在生根过程中的变化幅度较可溶性总糖质量分数小,而可溶性总糖质量分数高的处理其C/N值也高,说明油茶C/N值的高低主要取决于可溶性糖等碳水化合物的水平。C/N学说由Kraybill[13]最早提出,其认为C/N比值越高生根越容易,之后许多试验报告[14-15]的研究结果与Kraybill结论一致。本试验结果显示,激素处理的插穗C/N值高于对照,C/N值越高的处理,其生根率越高,说明激素处理使插穗中C/N值升高,从而提高了生根率。
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Study on Nutrition Concentration ofCamellia oleiferaDuring Rooting
YE Xiaoping1,2HUANG Yongfang1LAI Luwei1DENG Jianzhong1
(1.College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou, Guangdong 510642, China;2.Maintenance Center of Yunyong Ecological Forest, Foshan, Guangdong 528518, China)
In order to understand the dynamic changes of nutrient content in the rooting process of Camellia oleifera and relationship between nutrition content and the rooting process, the cuttings of C. oleifera were treated with IBA, ABT6 and NAA rooting powder, and the nutrient content index was tested. The results showed that exogenous growth hormone increased rooting rate and improved rooting traits, among which IBA was the best.The soluble sugar content and starch content of the treatment group and the control cuttings were consistent with the time trend, which showed a trend of decrease-rise-decrease.The peak of the the soluble sugar content and starch content in treatment group was higher and earlier than that of the control group. The total nitrogen content in the treatment group was lower than that in the control group, but the rooting rate was higher than that of the control.The C/N value showed decrease-rise-decrease trendand the peak of the C/N value curve was significantly higher than that of the control. It is also showed that the higher the C/N value, the higher the rooting rate was.
Camellia oleifera; hormone; rooting of softwood cutting; nutrient
S794.4
A
2096-2053(2017)05-0050-06
广东省省级科技计划项目“油茶安全高效种植关键技术集成与应用示范”(2015A020208013)。
叶小萍(1988— ),女,工程师,主要从事森林培育研究工作,E-mail: 632034044@qq.com。
黄永芳(1963— ),女,教授,主要从事经济林的科研与教学工作,E-mail:hyfang@scau.edu.cn。