火炬松种子园无性系花粉产量变异研究*

王金榜 王 博 杨雅婕 刘天颐 黄少伟

(1.英德市林业科学研究所，广东 英德 513000；2.华南农业大学 林学与风景园林学院，广东 广州 510642)

火炬松种子园无性系花粉产量变异研究*

王金榜1王 博2杨雅婕2刘天颐2黄少伟2

(1.英德市林业科学研究所，广东 英德 513000；2.华南农业大学 林学与风景园林学院，广东 广州 510642)

为探讨火炬松（Pinus taeda）无性系花粉产量的变异，在火炬松1.5代种子园选出20个无性系，每无性系5株，共100株火炬松作为研究材料，调查胸径、树高、冠幅和花粉量，通过对比单株花粉量、单位面积花粉量和单位面积有效花粉量来筛选高花粉产量的无性系。结果表明,单株花粉量与冠幅呈显著正相关（P＜0.05），单株花粉量最高的是243无性系，为1 302.55 g；单位面积花粉产量最高的是201无性系，为36.70 g/m2；单位面积有效花粉量最高的是243无性系，为34.14 g/m2；花粉活力最大的是298无性系，为100%。火炬松种子园的花粉产量变异主要来源于无性系间，最终筛选出243、201和298无性系3个优良无性系。

火炬松；花粉产量；优良无性系

火炬松（Pinus taeda）原产美国东南部，分布于海拔500～666 m处，喜光、喜温暖湿润，生长迅速，适应力强[1]。中国从20世纪30年代开始引种火炬松，经过多年的培育，火炬松已成为我国南方重要造林和工业用材树种[2-9]。火炬松是速生针叶树,同时又具有适应性较强,树干通直圆满、病虫害较少、含脂量高等特点,普遍受到群众欢迎[10]。火炬松作为优良的速生丰产树种，生长优于湿地松(Pinus elliottii)、马尾松(P. massoniana)[11],国内的研究主要关注其材积生长力，对其花粉产量的研究还不够深入。

据报道，嫁接后3～4 a，是火炬松种子园进入盛产期的关键时期,从第2年到第3年，90%以上无性系开花，平均开花株略高于70%；从第3年到第4年，100%无性系开花, 开花株率接近95%[12]。目前英德火炬松改良种子园已达18 a，开花结实处于盛期，各无性系的开花能力已经充分表现，适合开展花粉产量的研究。花粉采收的最佳时间是在花粉刚成熟到开始散粉前很短的几天内[13]，因此本试验在2月下旬开展火炬松花粉的采集试验。

花粉的产量和生活力直接影响种子的产量和质量，同时花粉产量又与林木的生长指标密切相关[14]。本文对20个火炬松无性系的花粉产量变异和花粉活力进行研究，筛选出花粉产量优异的品系，为培育出花粉品质优良的火炬松无性系提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

广东省英德市位于 113°25′E，24°15′N，属亚热带季风气候区，年均气温为20.7℃，年均降雨量 1 918 mm，相对湿度 80%，土壤属中粘壤红土，pH 值 5.0～5.3。

英德林业科学研究所火炬松种子园建成了国内第一个火炬松改良代种子园，包括1.5代、2代和优良种源种子园，面积共35 hm2。供试材料位于1.5代种子园的K、L区，每小区栽种100～140株，株间距为 9 m ×9 m，每小区由 10～14 个无性系组成，树龄达 18 a。

1.2 试验方法

1.2.1 无性系调查方法 2016年在火炬松花期（2—3月）采用抽样调查方法，从K5、K6、K5-1、K9、L6、L7 这6个小区中选出20个无性系，每个无性系5株，共100株。每木调查用胸径尺、测高杆、卷尺实地测量胸径（D）, 树高（H），东西冠幅(EW)、南北冠幅（NS），计算出平均冠幅(C)和树冠投影面积(S)。在东西南北4个方位，从火炬松树冠的中下冠层随机抽取5枝雄花枝为调查统计对象，雄花烘干处理后统计单株花粉量，结合树冠投影面积计算出单位面积花粉量。

1.2.2 花粉活力测定方法 采用联苯胺法测定花粉活性[15]，分别将20个火炬松无性系的花粉放入含有联苯胺试剂(将0.5%联苯胺，0.5%甲萘酚和0.25%碳酸钠各取10 mL 混合均匀) 和过氧化氢溶液中，用吸管吸取适量混合液滴在载玻片上，在显微镜下观察。有活力的花粉粒呈深褐色，失活的花粉粒呈透明的黄色。在显微镜下每个载玻片选择3个视野，记录每个视野有生命力花粉数和无生命力花粉数，统计20个无性系的花粉活力（%）。

1.3 数据计算与统计分析

采 用 Microsoft excel 2007 进 行 数 据 的 统 计和作图，采用SPSS 22.0对数据进行方差分析及Duncan’s 多重比较,研究无性系间花粉产量的差异(α=0.05)。

单位面积花粉量= 单株花粉量/S

单位面积有效花粉量=单位面积花粉量×花粉活力

式中，C为平均冠幅，S为单株树冠投影面积。

2 结果与分析

2.1 火炬松各无性系的生长指标与花粉产量

对100棵植株进行每木调查，分别测量其树高、胸径、东西冠幅、南北冠幅和单株花粉量（表1）。总平均胸径为28.9 cm，平均树高为8.5 m，平均枝下高为1.69 m，平均冠幅为6.2 m，平均单株花粉量为622.74 g。其中270无性系的胸径最大，为36.1cm，251无性系的胸径最小，为22.0 cm。在树高方面，W07无性系的表现最好，为14.8 m，而013无性系的树高最小，仅为6.0 m。各无性系的平均冠幅相差不大，其中冠幅最大的是250无性系，为7.1 m，冠幅最小的是001无性系，为5.0 m。单株花粉量最高的是243无性系，为1 302.55 g，大于总体平均单株花粉量的两倍，最低的是013无性系，为 185.98 g。

表1 火炬松种子园无性系的生长性状与花粉产量

2.2 火炬松各性状之间的相关性分析

表2显示，单株花粉量与冠幅呈显著正相关(P＜0.05，r=0.452)，枝下高与树高呈显著正相关(P＜0.05，r=0.500),其他性状之间的相关性不明显。

表2 火炬松供试植株各性状之间的相关系数

2.3 不同无性系单株花粉量及方差分析

雄花烘干处理后得到单株花粉量如图1所示，单株花粉量最高的是243无性系，为1 302.55 g，与其他无性系的单株花粉量存在显著差异（P＜0.05），最低的是013无性系，仅为185.98 g。

图1 火炬松不同无性系单株花粉量

2.4 不同无性系单位面积花粉量及方差分析

图2显示201和243无性系的单位面积花粉量较大，分别为36.70和35.69 g/m2，两者与其他无性系的单位面积花粉量间存在显著差异（P＜0.05），013无性系的单位面积花粉量最低，仅为7.97 g/m2。故201和243无性系可以作为备选无性系。

图2 火炬松不同无性系单位面积花粉量

2.5 不同无性系的花粉活力差异分析

通过分析不同无性系的花粉活力(图3)，20个火炬松无性系的花粉活力处于75%至100%之间， 298无性系的花粉活力最大，为100%，013和P34无性系次之，分别为99.80%和97.06%，而P43的花粉活力最低，为75.47%。

图3 火炬松不同无性系花粉活力

2.6 不同无性系的单位面积有效花粉量

单位面积有效花粉量与单位面积花粉量、花粉活力均相关，通过分析图4可知，243无性系的单位面积有效花粉量最大，为34.14 g/m2，与其他无性系间存在显著差异（P＜0.05），其中013无性系的单位面积有效花粉量最低，仅为7.95 g/m2。298和201无性系分别为31.08和30.97 g/m2，仅次于243无性系，故243、298和201可作为备选无性系。

图4 火炬松不同无性系单位面积有效花粉量

3 讨论与结论

花粉品质的高低直接影响着林木种子的品质，继而影响着树木下一代的生长和发育。因此筛选出单位面积有效花粉量较大的无性系进行培育生产，可保证在火炬松花期时有高品质的花粉进行授粉，从而生产出高质量的种子。在本试验中，243、298、201这3个无性系在最终的筛选指标即单位面积有效花粉量中表现较好，可以作为备选的优良家系。

获得高花粉产量的林木，与植株的遗传基因以及植株生长环境的管理有密切的关系。种子园的花粉管理是种子园经营管理的最重要的基础工作之一,该管理工作包括促进花芽分化到促进授粉结实等一系列措施。管好种子园的花粉,可使交配按最有效的方式进行,使子代群体获得最大的遗传增益[16],经营管理水平对母树林的开花结实有很大影响[17]。试验地英德市火炬松种子园株间距为9 m×9 m，试验中100个单株的平均冠幅为6.2 m，因此若投入生产，在保证植株冠幅正常生长的情况下可适当减小株间距，以期早期获得较高的花粉产量。在本试验中，单株花粉量与冠幅均呈显著相关（P＜0.05），冠幅越大雄花的生长点越多，因此雄花量和花粉产量也会相对较大。在垂直方向上，雌球花79%以上分布在树冠中上部,而80%的雄花分布在树冠的中下部一、二轮枝条上，这样可减小自交的可能性[18-19]，同时为保证花粉量的充足，在管理中不能过多修剪下部枝条。

火炬松花粉产量高、花粉活力高和单位面积花粉量大能体现出植株的生命力旺盛、繁育后代的能力较强，因此通过选育高花粉产量的无性系也能辅助火炬松优树的选择和培育。本试验中，243无性系的单位面积花粉量和单位面积有效花粉量均最高，此外201的单位面积花粉量最大，298无性系的花粉活力最大，且在单位面积花粉量和单位面积有效花粉量方面的表现均排在前三位，因此在实际生产中，从抵御不良生态环境因子、减少灾害损失方面考虑，同时将243号、201号、298号3个优良无性系作为备选无性系进行推广相对较为稳妥。

高花粉产量的火炬松不仅可以作为杂交授粉的材料来源，也可以利用松花粉制作其他的副产品。松花粉是一种副作用小、营养价值很高的中药，国内主要对其进行了药效研究[20]。与蜂源花粉相比, 松花粉系人工采集, 故具有花源单一、品质纯净、成分稳定、无农药残留物、不含动物激素等特点。由于解决了松花粉的采集、贮存、保鲜技术,所以松花粉已成为中国大众化的保健食品[21]。因此选育出高松花粉产量的优良火炬松品系可以保证松花粉的供应和生产，具有较高的经济价值。

植物花粉的活力与寿命因植物种植的环境条件不同而有所差异[22]，本文的火炬松改良种子园树龄已达到18 a，因此树木的生长状态相对稳定，且近几年英德市的气候保持相对稳定，故近5～8 a的花量相差不大，因此本试验通过对2016年度的花粉产量及花粉活力进行调查分析，其结果具有一定的代表性，可作为选育的参考。若要对温度、土壤等其他环境因素对无性系开花时间、产量及花粉活力的影响进行分析，有待进一步研究不同年份、不同地区间的差异。

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Study on Pollen Yield ofPinus taedaClones in the Seed Orchard

WANG Jinbang1WANG Bo2YANG Yajie2LIU Tianyi2HUANG Shaowei2

（1.Yingde Institute of Forestry, Yingde, Guangdong 513000, China; 2.College of Landscape and Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou, Guangdong 510642, China）

In order to study the variation of pollen yield of the Pinus taeda clones, 20 clones were selected from the 1.5 generation seed orchard of P. taeda, 5 strains of each clone, and 100 strains of loblolly pine were used as research materials. The DBH, tree height, crown width and the pollen yield were investigated. The clones of high pollen yield were screened by comparing the pollen yield of single plant, the pollen yield per unit area and the effective pollen yield per unit area. The pollen yield of single plant was positively correlated with the crown width(P＜0.05), and the highest amount of pollen in a single plant was NO.243 clone, which was 1 302.55 g; The highest amount of pollen per unit area was NO.201 clones, which was 36.70 g/m2; The NO.243 clone had the highest effective pollen yield per unit area, which was 34.14 g/m2; The NO.298 clone was the most active one,which was 100%. The variation of pollen yield in the seed orchard of P. taeda was mainly derived from the clones,and finally screened out 3 superior clones, which were NO.243, NO.201 and NO.298 clones.

Pinus taeda; pollen yield; superior quality clones.

S791.255

A

2096-2053（2017）05-0021-06

“十二五”农村领域国家科技计划专题研究任务“火炬松高世代育种技术研究、新品种选育与示范”（2012BAD01B0203）。

王金榜（1962— ），男，高级工程师，主要从事林业工作，E-mail:285730289@qq.com。

黄少伟（1964— ），男，教授，主要从事林木遗传育种研究，E-mail:shwhuang@scau.edu.cn。