南岭国家级自然保护区眼蝶的区系组成与生态分布*

龚粤宁 邱治军 周光益 杨昌腾 李兆佳 顾茂彬

（1.广东南岭国家级自然护区管理局， 广东 乳源 512727；2.中国林业科学研究院 热带林业研究所， 广东 广州 510520）

南岭国家级自然保护区眼蝶的区系组成与生态分布*

龚粤宁1邱治军2周光益2杨昌腾1李兆佳2顾茂彬2

（1.广东南岭国家级自然护区管理局， 广东 乳源 512727；2.中国林业科学研究院 热带林业研究所， 广东 广州 510520）

1990—1998年和2006—2015年每年对广东省南岭国家级自然保护区蝶类进行区系调查，结果表明，南岭共有眼蝶科68种，其中东洋区共57种，东洋区属主导分布型；中国华南、西南、华中区的共有种共50种，其它分布区种类少，说明南岭眼蝶与南岭植物一样主要属亚热带区系；眼蝶科中的黛眼蝶属有29种，超过云南、海南、台湾、福建省等地的黛眼蝶属种数。2012—2015年对南岭南北坡不同海拔的蝶类分布进行了研究，共发现眼蝶39种669头，其中南坡32种417头，北坡23种180头，山顶5种72头。在区系组成上，南坡拥有更多的南亚热带至热带的眼蝶种类；在海拔分布上，南北坡栖息于中海拔（1 000～1 100 m）森林中的眼蝶种数比低海拔(500～600 m)多。造成眼蝶南北坡分布差异的可能原因是南坡冬季温度高于北坡，且南坡植物区系中拥有更多的热带广布成分；而造成中海拔眼蝶种数较多的原因是该区域人为活动较少、原始植被保留比较完整。

南岭国家级自然保护区；眼蝶；区系；生态分布

眼蝶是鳞翅目（Lepidoptera）锤角亚目（Rhopalocera）眼蝶科（Satyridae）的蝴蝶[1-3]，周尧等[3-4]1994年共记录了中国眼蝶212种（含亚种），2001年又新增了29种（含亚种和新记录种）。南岭是我国重要的南北气候分界线，拥有丰富的森林类型和野生动植物资源，是地球上植物区系最古老、生物多样性最丰富的地区之一，在生物进化史中具有特殊的地位[5]。南岭国家级自然保护区与湖南莽山国家级自然保护区接壤，属同一山体的南北坡，两者都是我国生物多样性保护的关键地区。20年前南岭自然保护区已有蝴蝶调查报道[6]，2016年周光益等[7]对南岭蝴蝶多样性和区系进行了总结。尽管如此，针对南岭眼蝶的研究依然较少，仅龚粤宁等[8-9]调查研究了2008年冰灾对南岭眼蝶科多样性的影响。本文的宗旨是：通过近20年的蝴蝶调查数据，阐述南岭国家级自然保护区眼蝶科的种类及其区系分布；通过连续4年南岭南北坡不同海拔的蝴蝶调查数据，分析眼蝶在南岭南北坡及不同海拔的差异。对眼蝶进行区系与生态分布的研究，可探讨蝴蝶的系统演化与生态地理分布[10]，揭示不同坡向生物物种的变化机制，以便为科学研究、农业区划、学术交流、环境监测、生物多样性保护与资源可持续性开发利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

广东南岭国家级自然保护区位于广东北部南岭山 脉 中 段 (112°30′～113°04′E， 24°37′～24°57′N)，大地构造属华南台块的湘桂台凹，海拔千米以上的山峰有30多座，其中最高的石坑崆（1 902 m）是广东的第一高峰。该区属典型的亚热带温湿气候，年均气温17.7 ℃，日照率40%，年均降水量1 705 mm，且多集中在3—8月，年平均相对湿度84%。该区土壤主要为花岗岩发育的山地黄壤，森林植被类型包括南亚热带季风常绿阔叶林、沟谷雨林、针阔叶混交林、针叶林和山顶矮林等。

1.2 研究方法

1.2.1 区系调查 1990—1998年和2006—2015年，每年4月至7月份在南岭国家级自然保护区（南岭南坡）进行蝴蝶的区系调查，采用国际上通用的固定样线法，每条样线长度为1 200 m。调查均选择晴天9:00—11:30时，调查时采用网捕、目测、拍照并用的方法，沿途记载眼蝶的种数与数量。3条固定调查样线为：（1）海拔500～600 m的低海拔点样线（S-600），位于南岭国家级自然保护区的树木园，从乳阳林业局职工子弟学校前方上山路的林缘开始，跨过小溪到河左岸沿河边小路向上150 m，折回50 m沿林内小道左行至西边林缘；（2）海拔 1 000～1 100 m 的中海拔样线（S-1 100），从八宝山保护站林区公路21 km界牌至22 km界牌路段的两侧；（3）海拔 1 850～1 902 m 的山顶高海拔样线（MT-1 900），从石坑崆上山路至山顶。此外，为了更加全面地掌握南岭的眼蝶种类和数量，还加了乳阳管理区内的石坑口、清水湾和小黄山等调查点。

1.2.2 生态分布调查 在南岭南北坡共设立5条蝴蝶调查样线，南坡的低海拔点、中海拔点及山顶的调查样线与区系调查的固定样线相同。南岭北坡低海拔的调查样线（N-600）在湖南莽山国家级自然保护区的博物馆周边，海拔550～610 m，中海拔点的调查样线（N-1 100）在莽山国家级自然保护区的大塘坑，海拔1 050～1 120 m。2012—2015年期间，每年6月份进行生态分布调查，该月蝴蝶成虫数量最多，南北坡各样线每年分别调查3次，调查方法与区系调查相同。标本存放于中国林业科学研究院热带林业研究所昆虫标本室。

1.2.3 区系划分 蝴蝶区系分析按照全世界陆地的动物地理分布划分法[10]，分为古北区、东洋区、澳洲区、非洲区、新北区和新热带区；中国陆地动物区分7个区：东北区、华北区、蒙新区、青藏区、西南区、华中区、华南区，其中前4个区属于古北界，后3个区属于东洋界。

1.3 数据统计

应用SPSS 22统计软件，采用单因素方差分析（ANOVA）和Duncan多重比较方法分析不同调查点之间眼蝶科种数和个体数的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 南岭眼蝶在世界区系中的分布

到2015年为止，调查期间在南岭国家级自然保护区内共发现眼蝶科68 种(含杨建业[11]、陈锡昌[6]记载)，几种主要眼蝶的生态照见图1。东洋区分布型的共57种，占眼蝶科总种数的83.82%；东洋区、古北区共有种8种，占眼蝶科总种数的11.77%；东洋区、澳洲区共有种2种，占2.94%；东洋与古北、澳洲、非洲区分布型共有种1种，占眼蝶总种数的1.47%（表1）。

图1 南岭国家级自然保护区8种主要眼蝶种类生态照

表1 南岭国家级自然保护区眼蝶在全球动物区系中的结构与比重

2.2 南岭眼蝶在中国区系中的分布

南岭眼蝶分布在华南、西南、华中三区共有的28种，占眼蝶科总种数的41.18%；只分布在华南的有15种，占眼蝶总种数的22.06%；华南、华中的共有种7种，占眼蝶科总种数的10.30%；华南、西南、共有种与华南、西南、华中、东北共有种各4种，均占眼蝶科总种数的5.88%；华南、西南、华中、青藏共有种3种，占眼蝶科总种数的4.41%；华南、西南、华中、华北、东北共有种，华南、西南、华中、华北、东北、青藏共有种，以及华南、华中、东北共有种均为2种，分别占2.94%；华南、西南、华中与蒙新共有种1种，占眼蝶科总种数的1.47%（表2）。

表2 南岭国家级自然保护区眼蝶在中国动物区系中的结构与比重

2.3 南岭南北坡眼蝶数量比较

2012—2015年，在南岭南坡（广东南岭国家级自然保护区）与北坡（湖南莽山国家级自然保护区）共发现眼蝶39种669头，其中南坡记录到眼蝶32种，北坡23种，南坡种数是北坡种数的1.39倍；南坡共记录到眼蝶417头，北坡180头，南坡眼蝶的种群密度是北坡的2.32倍。南北坡中海拔的山地常绿阔叶林中眼蝶种数均高于低海拔的低山常绿阔叶林（500～600 m），山顶眼蝶种类最少，只记录到眼蝶5种72头。单因素方差分析表明（图2），在南坡低海拔（S-600 m）、南坡中海拔（S-1 100 m）、山顶高海拔（MT-1 900 m）、北坡低海拔（N-600 m）、北坡中海拔（N-1 100 m）这5个调查点之间的眼蝶种数存在显著差异（P＜0.05），眼蝶个体数之间存在极显著差异（P＜0.01）；进一步分析表明，南坡低海拔、南坡中海拔眼蝶种数显著高于北坡低海拔以及山顶高海拔，南坡低海拔与北坡低海拔以及山顶高海拔之间的眼蝶个体数存在显著差异。

图2 南岭国家级自然保护区南北坡不同海拔眼蝶科总个体数与种数

3 结论与讨论

3.1 南岭国家级自然保护区的眼蝶科种类非常丰富，共发现眼蝶科68种，其中黛眼蝶属有29种，南岭黛眼蝶属的种数远超福建省的25种[12]，云南省的25种[13]，秦岭巴山的21种[14]，浙江省的16种[15]，广西壮族自治区猫儿山的14种[16]，台湾省的14种[17]，海南岛的10种[18]，江西省赣东北的8种[19]，河南省的10种[20]，东北的4种[21]，北京市的1种[22]。南岭眼蝶科种类多与其特殊的地理位置、丰富的植物以及良好的生态环境有密切的关系。首先，南岭处在南亚热带向亚热带过渡的生态地理位置，气候温暖潮湿，地形地貌复杂，山体众多，沟壑纵横，使得南岭成了生物起源和分异的中心地带[23]，有利于眼蝶科物种的分化；其次，南岭植物种类极其丰富，拥有种子植物3 323种[24]，还有许多特有种，这些植物很多为眼蝶的寄主，有利于眼蝶科物种的繁殖；第三，南岭南北坡均为国家级自然保护区，生态环境好，人为干扰少，森林植被茂盛，有利于树荫下活动的眼蝶物种栖息。在全球生物灭绝加快的背景下[25-26]，探索南岭眼蝶对全球气候变化的响应规律具有重要的科学价值。

南岭68种眼蝶按世界动物区系分，东洋区分布有57种，东洋、古北、澳州共有的2种，东洋、古北、澳洲、非洲共有的1种；按中国动物区系分，华南、西南、华中共有种为28种，华南分布有15种，华南、华中共有种为7种，其它分布型种类少。因此，南岭眼蝶还是以热带、亚热带成分居多，这与南岭温暖湿润的气候特征是一致的。

3.2 南岭南坡眼蝶科的种数与群落密度均超过北坡，只有在南坡发现有分布在热带至南亚热带的布莱荫眼蝶（Neope bremeri）、大波矍眼蝶（Ypthima tappana）等，这可能与南岭南北坡的气候与植被差异有关。气候变化对蝴蝶地理分布有显著的影响[27]，蝴蝶对气候变暖在物候上的响应是更快地度过幼虫阶段变为成虫[28]。南岭是我国重要的东西走向山脉，南阻台风，北挡寒流，因此在冬季南坡气温高于北坡，南坡更加有利于热带分布的眼蝶科物种安全过冬。从植被角度看，南岭南坡植物常有热带广布成分，而在北坡则极罕见，南坡更加有利于热带分布的眼蝶科物种繁衍。

无论是南坡还是北坡，中海拔调查点的眼蝶种数均高于低海拔和山顶。这种生态分布符合有关生物多样性的中间高度膨胀(mid-altitude bulge)假说[29-30]，与灰蝶科种类在南岭南北坡的表现一致[31]，并与海南省尖峰岭灰蝶的生态分布相似[32]。这是由于中海拔森林受人为干扰较少，且附近有一定数量的原始林分布，生物多样性更加丰富，有利于眼蝶的繁衍栖息；低海拔森林附近由于修建房屋、公路等人为设施，对环境有一定的破坏作用，从而影响了眼蝶的生长；山顶人为干扰少，但植被类型单一，主要是山顶矮林，而且风大雾多，不利于眼蝶的繁衍栖息，只有在晴天时一些高飞性的紫线黛眼蝶（Lethe violaceopicta）、尖尾黛眼蝶（ Lethe sinorix）等才飞到山顶。

致谢：陈一全高级教师参与南岭国家级自然保护区南北坡蝶类的区系调查、生态图片拍摄，谨致谢意！

[1] D’ABRERA B. Butterflies of the Oriental Region: Part Ⅱ[M]. Victoria: Hill House, 1985: 411-492.

[2] D’ABRERA B. Butterflies of Holarctic Region: Part 1-3[M]. Victoria: Hill House, 1993: 118-179; 186-250.

[3] 周尧.中国蝶类志[M]. 郑州: 河南科学技术出版社,1994: 315-408.

[4] 周尧, 袁向群, 张传诗. 中国蝴蝶新种, 新亚种及新记录种(V)(鳞翅目: 眼蝶科)[J]. 昆虫分类学报, 2001, 23(3):201-216.

[5] 张宏达. 南岭山地的种子植物区系研究[M]//庞雄飞. 广东南岭国家级自然保护区生物多样性研究.广州: 广东科技出版社, 2003: 204-212.

[6] 陈锡昌. 南岭国家自然保护区鳞翅目蝶类考察初报[J].昆虫天敌, 1997, 19(1): 26-40.

[7] 周光益, 顾茂彬, 龚粤宁, 等.南岭国家级自然保护区蝴蝶多样性与区系研究[J]. 环境昆虫学报, 2016, 38 (5):971-978.

[8] 龚粤宁, 陈仁利, 谢国光, 等.南岭眼蝶科区系及冰冻灾害前后的调查[J]. 环境昆虫学报, 2008, 30 (4): 381-385.

[9] 龚粤宁, 陈仁利, 王胜坤, 等.冰灾后南岭树木园眼蝶科物种多样性的恢复研究[J]. 广东林业科技, 2014, 30(3):66-69.

[10] 章士美. 昆虫的分布区系[J]. 江西农业大学学报, 1984,1(118): 11-17.

[11] 杨建业. 寻蝶篇——海外之旅(中国广东南岭国家级自然保护区) [M]. 香港: 鳞翅目学会, 2014:71-94.

[12] 黄邦侃. 福建昆虫志: 第四卷[M]. 福州: 福建科学技术出版社, 2001: 44-60.

[13] 李传隆. 云南蝴蝶[M]. 北京: 中国林业出版社, 1995:79-91.

[14] 许家珠, 魏焕志, 赖平芗. 秦岭巴山蝴蝶图记[M]. 西安:陕西科学技术出版社, 2010: 97-131.

[15] 童雪松. 浙江蝶类志[M]. 杭州: 浙江科学技术出版社,1993: 22-32.

[16] 王敏, 唐东明.广西猫儿山国家自然保护区蝴蝶[M]. 南宁: 广西民族出版社, 2012: 16-22.

[17] 白水隆. 原色台湾蝶类大图鉴[M]. 东京: 保育社, 1960:121-174.

[18] 顾茂彬, 陈佩珍.海南岛蝴蝶[M]. 北京: 中国林业出版社, 1997: 140-161.

[19] 诸瑞龙, 傅开睿, 陈更发, 等.赣东北蝶类[M]. 上饶: 华艺出版社, 199125-28.

[20] 王治国. 河南昆虫志(鳞翅目: 蝶类) [M]. 郑州: 河南科学技术出版社, 1998: 54-82.

[21] 王直诚. 东北蝶类志[M]. 长春: 吉林科学技术出版社,1999: 91-133.

[22] 杨宏, 王春浩, 禹平.北京蝶类原色图鉴[M]. 北京: 科学技术文献出版社, 1994: 19-25.

[23] 龙志强, 张金泉, 黄少敏. 南岭国家级自然保护区地质[M]//庞雄飞. 南岭国家级自然保护区生物多样性研究,广州: 广东科技出版社, 2003: 1-13.

[24] 陈涛. 南岭植物区系的研究[J]. 生态科学, 1993: 166-170.

[25] SEDDON P J, GRIRRITHS C J, SOORAE P S, et al.Reversing defaunation: Restoring species in a changing world [J]. Science, 2014, 345: 406-412.

[26] 戍嘉余. 远古的灾难——生物大灭绝[M]. 南京: 江苏凤凰科学技术出版社, 1994: 116-129.

[27] PARMESAN C, RYRHOLM N, STEFANESCU C, et al. Poleward shifts in geographical ranges of butterfly species associated with regional warming [J]. Nature,1999, 399:579-583.

[28] 房丽君, 关建玲. 蝴蝶对全球气候变化的响应及其研究进展[J]. 环境昆虫学报, 2010, 32(3): 399-406.

[29] WHITTAKER R H, NIERING W A. Vegetaion of the Santa Catalina Mountains, Arizona: a gradient analysis of the south slope [J]. Ecology, 1965, 46: 429-452.

[30] ZHAO C M, CHEN W L, TIAN Z Q, et al. Altitudinal pattern of plant species diversity in Shennongjia mountains, central China [J]. Journal of Intergrative Plant Biology, 2005, 47(12):1431-1449.

[31] 谢国光, 周光益, 龚粤宁, 等. 南岭南北坡灰蝶的区系组成与生态分布[J]. 环境昆虫学报, 2015, 37(3): 507-516.

[32] 顾茂彬, 陈佩珍, 张振才. 海南岛尖峰岭灰蝶的区系与生态分布的研究[J]. 林业科学研究, 1994, 7(1): 86-88.

Satyridae Butterfly Fauna and Its Ecological Distribution in Nanling National Nature Reserve

GONG Yuening1QIU Zhijun2ZHOU Guangyi2YANG Changteng1LI Zhaojia2GU Maobin2

(1. Administration Bureau of Nanling National Nature Reserve, Ruyuan，Guangdong 512727, China;2. Research Institute of Tropical Forestry, CAF, Guangzhou，Guangdong 510520, China)

Fauna investigation of Satyridae in Nanling National Nature Reserve (NNNR) had been conducted during 1990—1998 and 2006—2015. Records show that there are 68 satyridae species in NNNR, of which 57 species belong to Oriental realm and 50 species are co-existent in South China, Southeastern China and Central China. It is indicated that NNNR’s Saturidae faunal elements, like its floral elements, are mainly subtropical. 29 species of genus Lethe were found in NNNR, which exceeds those found in the province-wide of Yunnan, Hainan,Taiwan and Fujian,etc. A four-year line transect survey on both south and north slopes with different altitudes in Nanling Mountain was taken from 2012—2015, it recorded 669 individuals of 39 Satyridae species, of which 417 individuals of 32 species were found on the south slope, 180 individuals of 23 species on the north slope, and 72individuals of 5 species on the mountaintop. Results of the investigation further revealed that more tropical and subtropical satyridae species were found on the south slope, and on both slopes the numbers of Satyridae species in forests at 1 000—1 100 m a.s.l. (above sea level) is larger than those in forests at 500—600 m a.s.l. One reason is that the winter temperature on the south slope is higher than that on the north slope, and another is that forests at 1 000—1 100 m a.s.l. are less disturbed than those at 500—600 m a.s.l.

Nanling National Nature Reserve (NNNR); Satyridae butterfly; fauna; ecological distribution

S186

A

2096-2053（2017）05-0010-06

中央级科研院所基本科研业务费专项 “林冠受损对南岭森林环境、结构和功能的影响”（RITFYWZX 201504），“南岭冰雪灾害受损森林生态系统恢复动态研究”（RITFYWZX2011-12)，广东南岭国家级自然保护区2013、2014年中央林业补助资金—数字化监测与管护平台（二期）（GDHS15SGHG09093），以及广东北江源森林生态系统定位研究站资助。

龚粤宁(1974— )，男，工程师，主要从事自然保护区管理、生物多样性保育等相关工作，E-mail：gyn1974@126.com。

邱治军(1974— )，男，工程师，主要从事森林生态学研究，E-mail：qzhijun@126.com。