不同抗性砧木对2年生赤霞珠葡萄生长发育的影响

翟 晨，赵宝龙，潘立忠，孙军利，张二震，章智钧

(石河子大学 农学院/特色果蔬栽培生理与种质资源利用兵团重点实验室，新疆 石河子 832000)

不同抗性砧木对2年生赤霞珠葡萄生长发育的影响

翟 晨，赵宝龙*，潘立忠，孙军利，张二震，章智钧

(石河子大学 农学院/特色果蔬栽培生理与种质资源利用兵团重点实验室，新疆 石河子 832000)

为了研究不同抗性砧木对赤霞珠葡萄树体生长、叶片内源物质含量以及光合特性等的影响，选择弗卡(Fercal)、5C、140R、3309M、3309C、SO4、抗砧3号(Kangzhen3)、5BB为砧木与赤霞珠葡萄进行硬枝嫁接，以赤霞珠自根苗为对照(CK)，对2年生赤霞珠葡萄的新梢长度、砧木和接穗粗度、叶绿素含量等生长指标以及光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)等光合指标进行测定。结果表明：不同抗性砧木对接穗生长影响差异较大，对2年生赤霞珠葡萄生长量有抑制作用；抗性砧木均能显著提高接穗赤霞珠葡萄叶片的叶绿素含量；砧穗组合CS/3309C植株的新梢长度(160 cm)、砧木粗度(13.98 mm)、接穗粗度(13.18 mm)较高；CS/Kangzhen3植株叶片叶面积(188.83 cm2)和叶绿素含量(2.68 mg/g)较高；不同组合中，CK、CS/Fercal、CS/140R、CS/Kangzhen3在光合特性方面表现较好。抗性砧木对赤霞珠葡萄生长的各项指标产生不同程度的影响，在不同砧穗组合间以CS/3309C、CS/Fercal、CS/Kangzhen3、CS/140R表现较好，可进一步进行试验推广。

葡萄； 砧木； 赤霞珠； 生长量； 光合特性

葡萄为葡萄科(Vitaceae)葡萄属(Vitis)，是最古老的植物之一。葡萄用途广泛、营养丰富，除鲜食外还可酿酒，含有丰富的维生素和矿物质[1]。新疆是最早种植葡萄的省份，也是我国葡萄主要产区之一[2]，目前已成为我国最大优质葡萄原酒的生产基地[3]。新疆葡萄产业大力发展的同时，由于新疆区域广阔，地貌多样，生态条件各异，存在着一些不利的生态因素，导致葡萄产量和品质的严重下降，影响了葡萄产业的发展[4]。抗性砧木因能够提高葡萄对盐碱、干旱、严寒等恶劣环境和病虫害的抗性及改善果实品质等[5-9]而逐渐引起人们的重视。19世纪70年代，法国研究者发现了能够抵制葡萄根瘤蚜的抗性砧木，从而推动了对砧木育种和不同抗性砧木的研究。抗性砧木的引入及利用不但有效缓解了恶劣生态环境对葡萄生长发育的影响，而且对改善我国酿酒葡萄品质起到至关重要的作用。葡萄嫁接栽培已然成为目前葡萄高效健康发展的趋势，对葡萄抗性砧木的研究已成为国内现在研究的热门话题，其广泛应用于克瑞森[10-11]、醉金香[12]、红马斯卡特[13]、金手指[14]、巨峰[15]、红地球[16]、藤稔[17-18]、京亚[19]、弗蕾无核[20]、霞多丽[21]、梅鹿辄[22]、赤霞珠[20]等葡萄品种。而有关抗性砧木在新疆酿酒葡萄生产方面的应用研究较少。本试验综合考虑接穗品种、砧木特性和当地土壤与气候条件，针对新疆石河子地区冬寒夏暑，气温日、年变化大，降水较少的特点，设定以8个抗性品种为砧木，包括弗卡(Fercal)、5C、140R、 3309M、3309C、SO4、抗砧3号(Kangzhen3)、5BB，以赤霞珠为接穗进行嫁接栽培，开展不同砧木对赤霞珠光合特性、叶绿素含量、可溶性糖含量及生长发育影响的研究，分析赤霞珠品种嫁接在不同砧木上生长发育和光合特性的表现差异，为新疆地区赤霞珠酿酒葡萄品种选择合适的抗性砧木提供理论依据。

1 材料和方法

1．1试验地的生态条件

试验地点位于新疆石河子农学院试验站(86°06′N，44°32′E)。该地年平均气温6.5～7.2 ℃，一年中的最高气温出现在7月，平均气温为25.1～26.1 ℃；≥0℃的活动积温为4 023～4 118 ℃，≥10 ℃的活动积温为3 570～3 729 ℃；日照时数为2 721～2 818 h；无霜期为168～171 d；年降水量为125.0～207.7 mm；年均蒸发量1 514 mm；地势平坦，土壤pH值7.0～8.2，钙含量丰富。

1．2试验材料

抗性砧木：弗卡(Fercal)、5C、140R、3309M、3309C、SO4、抗砧3号(Kangzhen3)、5BB，均来自郑州果树研究所国家葡萄资源圃。接穗品种：赤霞珠(Cabernet Sauvignon，CS)，优系169。砧穗组合分别为CS/Fercal、CS/5C、CS/140R、CS/3309M、CS/3309C、CS/SO4、CS/Kangzhen3、CS/5BB，以赤霞珠自根苗为对照(CK)。2015年初，在温室内进行葡萄硬枝嫁接育苗，秋季选取长势一致的1年生硬枝嫁接苗各10株定植于试验地，东西走向，株距0.5 m，栽培管理条件一致。

1．3测定项目及方法

2016年，对2年生不同抗性砧木的赤霞珠葡萄植株生长及光合特性等各项生理指标进行测定。

新梢生长量的测定：从萌芽后28 d(6月4日)开始，每15 d对不同砧穗组合的接穗粗度、砧木粗度(嫁接口上下2 cm)以及新梢长度进行测量。新梢长度采用卷尺测定，接穗和砧木粗度采用游标卡尺测定。

叶片各项光合指标的测定：2016年7月27日(晴天，盛花期)，选取不同砧穗组合典型功能叶片，在自然光照条件下，利用CIRAS-3便捷式光合测定仪从8:00至20:00每2 h对净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)以及水分利用效率(WUE)进行测定。每个处理各个时间点重复5次，取平均值。

叶面积、叶绿素与可溶性糖含量的测定：每个处理均选择长势均匀、一致的植株，重复5次。采集生长旺盛期的成熟叶片(从顶端起第4片至第7片叶之间)，采用Li3100台式叶面积扫描仪测定叶面积；采用丙酮法测定叶绿素含量[23]；采用硫酸蒽酮法测定可溶性糖含量[24]。

1.4数据处理

采用 Excel 2003和SPSS 17.0软件对数据进行统计分析。差异显著水平选定在0.05，相关性分析显著水平选定在0.05，极显著水平选定在0.01。采用OriginPro 7.5制作图表。

2 结果与分析

2.1不同砧木对赤霞珠葡萄植株生长的影响

2.1.1 不同砧木对赤霞珠葡萄植株新梢长度、砧木粗度和接穗粗度的影响 在所调查的砧穗组合中，赤霞珠自根苗新梢生长均强于嫁接苗(图1)。至秋季摘心之前(8月3日)，新梢长度大小顺序依次为CK>CS/3309C>CS/3309M>CS/SO4>CS/140R>CS/Kangzhen3>CS/Fercal>CS/5C>CS/5BB。CS/3309C的新梢长度(160 cm)优于其他嫁接苗，为对照的97.16%；CS/5BB新梢生长较其他砧穗组合缓慢，为对照的43.52%；其他处理间无明显差异，分别为对照的67.21%、66.60%、65.38%、61.74%、59.92%、58.91%。7月6日之前(前30 d)除CS/3309C外，其他砧穗组合新梢长度长势比较均匀，7月6日之后CS/5BB新梢生长速度明显降低。

图1 不同砧木对赤霞珠葡萄植株新梢长度的影响

如图2所示，CS/Fercal 和CS/3309C 砧木粗度明显高于其他砧穗组合，分别达到14.07 mm和13.98 mm。除CS/Fercal 和CS/3309C外，CS/3309M砧木粗度在测量前30 d较其他砧木生长快，45 d后生长缓慢，与其他组合砧木粗度无明显差异，砧木粗度最小的是CS/5C组合(11.75 mm)，为CS/Fercal的83.51%；就生长量来说，砧木Fercal、140R、3309C、3309M以及5BB的粗度均增长了2 cm及以上。砧木粗度由高到低依次为CS/Fercal>CS/3309C>CS/3309M>CS/140R>CS/Kangzhen3>CS/5BB>CS/SO4>CS/5C。如图3所示，在调查的前30 d，即新梢萌芽后至果实发育初期，接穗的粗度基本上处于同一水平，均无明显差异。在调查的30～60 d即果实发育中后期，砧木3309C的接穗粗度生长速度加快，与其他砧穗组合相比差异非常明显，接穗粗度为13.18 mm，而接穗粗度最低组合是CS/5C，仅为CS/3309C的78.76%。接穗粗度由高到低依次为CS/3309C>CS/Kangzhen3>CS/Fercal> CS/SO4>CS/140R>CS/3309M>CS/5BB>CS/5C。接穗粗度增长量较砧木快，砧木3309C的接穗粗度增加量最多达到5.0 cm，而砧木3309M的增加量最少，仅有2.5 cm，其生长最为缓慢，其他接穗生长量在3.0～3.5 cm。

图2 不同砧木对赤霞珠葡萄植株砧木粗度的影响

图3 不同砧木对赤霞珠葡萄植株接穗粗度的影响

2.1.2 不同砧木对赤霞珠葡萄植株叶面积的影响 由图4可知，不同砧穗组合间叶面积大小存在差异，CS/3309M、CK、CS/Kangzhen3植株叶面积无明显差异且高于其他砧穗组合，其中CS/3309M组合的赤霞珠植株叶片面积最大，为206.49 cm2，其次是赤霞珠自根苗(191.99 cm2)与CS/Kangzhen3(188.83 cm2)组合，面积分别为CS/3309M的93.0%和91.4%；叶面积最小的组合是CS/140R，为154.35 cm2，仅为CS/3309M的74.75%。CS/5C、CS/140R、CS/5BB之间叶面积差异不显著。不同砧穗组合叶面积大小依次为CS/3309M>CK>CS/Kangzhen3>CS/SO4>CS/Fercal>CS/3309C>CS/5BB>CS/5C>CS/140R。

不同小写字母表示差异达0.05显著水平图4 不同砧木对赤霞珠葡萄植株叶面积的影响

2.2不同砧木对赤霞珠葡萄叶片叶绿素及可溶性糖含量的影响

叶绿素是植物进行光合作用的重要物质，其含量高低能够直接反映植物光合作用和营养物质积累效率。叶绿素含量越高，则越有利于葡萄生长。由表1可知，不同抗性砧木均不同程度提高了植株叶片的叶绿素含量，并表现为显著性差异。嫁接苗与赤霞珠自根苗葡萄叶片叶绿素含量在1.17～2.68 mg/g。以Kangzhen3作砧木的赤霞珠植株叶片叶绿素含量最高，达到2.68 mg/g，高于其他砧穗组合及自根苗植株1.52%～129.06%；砧穗组合CS/Kangzhen3、CS/SO4、CS/3309C、CS/Fercal、CS/5BB间植株叶片叶绿素含量无显著性差异且显著高于对照和CS/5C；CS/5C组合叶片叶绿素含量显著低于其他砧穗组合；赤霞珠自根苗叶绿素含量最低，为1.17 mg/g，仅为CS/Kangzhen3叶绿素含量的43.66%。不同砧穗组合叶绿素含量大小顺序依次为CS/Kangzhen3>CS/SO4>CS/3309C>CS/Fercal>CS/5BB>CS/140R>CS/3309M>CS/5C>CK。

表1 不同砧木对赤霞珠葡萄叶片叶绿素及可溶性糖含量的影响

注：同一列数据中不同字母表示差异达0.05显著水平，表2同。

8种抗性砧木均不同程度降低了植株叶片的可溶性糖含量，其显著低于对照；在这8个砧穗组合中CS/3309M 植株叶片可溶性糖含量最高，为16.28%；CS/SO4可溶性糖含量最低，为12.46%，并与CS/Fercal、CS/5C组合间无显著性差异。不同砧穗组合叶片可溶性糖含量大小顺序为CK>CS/3309M>CS/3309C>CS/140R>CS/5BB>CS/Kangzhen3>CS/Fercal>CS/5C>CS/SO4。

2.3不同砧木对赤霞珠葡萄叶片光合特性的影响

光合作用的强弱影响葡萄生长、产量和品质[25]，Pn是衡量光合能力的重要指标。由表2可知，不同砧木嫁接的赤霞珠与赤霞珠自根苗葡萄叶片Pn在1.67～5.83 μmol/(m2·s)，其中砧木Fercal嫁接的赤霞珠Pn最高，达到5.83 μmol/(m2·s)，赤霞珠自根苗Pn为5.53 μmol/(m2·s)，与CS/Fercal无显著差异；CS/5C与CS/140R组合间植株叶片Pn无显著差异且仅低于CS/Fercal组合和自根苗；CS/3309C与CS/kangzhen3组合间叶片Pn无显著差异；SO4嫁接的赤霞珠Pn最低，为1.67 μmol/(m2·s)。Pn最高组合(CS/Fercal)比最低组合(CS/SO4)高出249.10%。不同砧穗组合叶片Pn由高到低依次为CS/Fercal>CK>CS/140R>CS/5C>CS/5BB>CS/3309M>CS/3309C>CS/kangzhen3>CS/SO4。

Tr是反映植物蒸腾作用的重要指标，调节植物体内水分与矿物代谢平衡[26]。叶片Tr值最高的砧穗组合是CS/140R [4.24 mmol/(m2·s)]；CS/Fercal、CS/5C、CS/3309M、CS/3309C 4个砧穗组合植株叶片的Tr值与赤霞珠自根苗无显著性差异，并高于CS/SO4、CS/5BB、CS/Kangzhen3 3个砧穗组合。Tr最低的砧穗组合为CS/Kangzhen3。不同组合Tr由高到低依次为CS/140R>CS/5C>CK>CS/3309M>CS/3309C>CS/Fercal>CS/SO4>CS/5BB>CS/Kangzhen3。

CS/SO4砧穗组合叶片Ci最高，达到397.76 μmol/mol；CS/5BB叶片Ci最低，为346.61 μmol/mol。不同砧穗组合Ci从大到小依次为CS/SO4>CS/5C>CK>CS/3309M>CS/140R>CS/Fercal>CS/3309C>CS/kangzhen3>CS/5BB。

砧木140R嫁接的赤霞珠植株叶片Gs最高，达222.29 mmol/(m2·s)，是Gs最低的砧穗组合CS/SO4 的1.8倍。砧穗组合CS/Fercal、CS/5C、CS/3309M植株叶片的Gs与赤霞珠自根苗之间差异不显著，CS/5BB、CS/Kangzhen3、CS/SO4砧穗组合之间的Gs无显著差异。不同砧穗组合Gs从大到小依次为CS/140R>CS/Fercal>CK>CS/3309M>CS/5C>CS/3309C>CS/5BB>CS/Kangzhen3>CS/SO4。不同处理间Gs与Pn呈显著正相关，相关系数为0.766，与Tr呈极显著正相关，相关系数为0.890。

自根苗赤霞珠WUE最高，为1.69 g/kg，以SO4为砧木的赤霞珠植株WUE最低，为0.48 g/kg，自根苗赤霞珠WUE是其3.5倍。砧穗组合CS/Fercal植株WUE与自根苗赤霞珠无显著性差异，并显著高于组合CS/5C、CS/140R、CS/kangzhen3、CS/3309M、CS/3309C、CS/SO4，这6个砧穗组合都不同程度降低了叶片的WUE。不同砧穗组合间WUE由大到小顺序为CK>CS/Fercal>CS/5BB>CS/5C>CS/140R>CS/kangzhen3>CS/3309M>CS/3309C>CS/SO4。不同处理间WUE与Ci为负相关。

表2 不同砧木对赤霞珠葡萄叶片光合特性的影响

3 结论与讨论

在相似的土壤和气候条件下，不同砧木对树体生长势的影响不同，这主要取决于砧木的遗传特性。嫁接后最主要的改变是根系的替换，替换的根系直接影响到水分和矿物质的吸收，因此砧木根系的特性很大程度上影响了葡萄树体的生长。李超等[27]研究结果表明，砧木SO4、5BB、3309C、101-14M均可增加接穗赤霞珠葡萄的生长势，其中赤霞珠/3309C在新梢生长旺盛期，叶面积和叶绿素含量均较大，且其果实外观品质指标较好。李敏敏等[28]对河北昌黎产区赤霞珠葡萄生长的研究表明，以5C和5BB为砧木的赤霞珠主干粗显著高于自根苗，而以3309C、101-14M以及110R为砧木的赤霞珠主干粗度与自根苗差异不显著。袁园园等[14]将金手指嫁接在3309C、101-14M、5BB和金手指4个砧木上，结果发现，4个砧木均降低了金手指的生长势，其中3309C对新梢生长抑制最为明显。本研究中，所有抗性砧木均不同程度降低了接穗品种赤霞珠葡萄的生长量。本研究中，以河岸葡萄×沙地葡萄杂交组合的砧木品种3309C，其所嫁接的赤霞珠的接穗粗度、砧木粗度、新梢长度、叶绿素含量以及可溶性糖含量均较高，这可能是由于砧木3309C属于深根性砧木，在土层深厚的土壤中生长势较旺盛。其他组合中，以抗砧3号为砧木的接穗赤霞珠叶绿素含量最高，CS/Fercal的砧木粗度最大，并且各抗性砧木均能显著提高接穗品种葡萄叶片的叶绿素含量。周军永等[12]发现，由于砧木与接穗间亲和性，嫁接后会出现不同大小脚现象。本试验中，随着树体的生长不同砧穗组合砧木和接穗愈合程度也不相同，抗砧3号出现‘小脚’现象；其他砧穗间砧木粗度大于接穗粗度1～2 cm。组合CS/5C在新疆石河子地区生长势表现不好，与河北昌黎产区的研究结果[28]不同，可能是砧木品种基因型的差异，也有可能是受不同试验地区气候、土壤等条件影响。

植物光合作用对环境变化较为敏感，光合速率高的品种能更好地适应当地的自然条件，通过对不同葡萄砧穗组合的光合特性对比发现，不同组合的净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度、气孔导度、水分利用效率等指标差异较大。以Fercal和140R为砧木的接穗赤霞珠植株以及自根苗具有较高的净光合速率、气孔导度、水分利用效率。CS/140R的蒸腾速率和气孔导度明显高于对照和其他砧穗组合；CS/Kangzhen3的蒸腾速率和胞间CO2浓度显著低于对照和其他砧穗组合(除CS/5BB外)；CS/SO4各项光合指标均偏低。During[29]把葡萄品种雷司令嫁接在K-5BB上，研究了砧木对接穗光合作用的影响，结果表明，砧木能够影响接穗葡萄品种叶片的气体交换，嫁接苗光合速率的最大值明显高于自根苗，所有嫁接组合的羧化效率明显较自根苗高。砧木还能够影响光合速率和气孔导度。李双岑等[21]研究发现，不同砧木对霞多丽葡萄光合特性均有显著影响，其中砧木1103P-CFC57-34、1103P-CFC60-30嫁接的霞多丽净光合速率、气孔导度、叶肉瞬时羧化效率(Pn/Ci)都较高，不同砧木嫁接的霞多丽叶片净光合速率与气孔导度呈正相关。本研究中，净光合速率与气孔导度呈显著正相关，同时气孔导度与蒸腾速率呈极显著正相关。这个结果可能与气孔有关，气孔导度表示气孔张开的程度，气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道，气孔开度大，增加了气体交换速率；反之，则慢。水分利用效率指的是植物蒸散单位质量水所制造的干物质，反映了植物对水分的利用[30]。植物水分利用效率是一个较为稳定的衡量碳固定与水分消耗比例的良好指标[26]。本试验中水分利用效率与胞间CO2浓度呈负相关，可能表明CO2不能充分利用，影响植物生长。

砧木对接穗生长发育的影响、砧穗之间相互作用机制以及砧穗组合的选配是一个相对复杂的过程，相同的砧木和接穗在不同的地区、不同的环境中，表现也可能有很大的差别[31]。近几年来，研究者对砧穗之间的影响进行了许多调查，但也不是很明确，因此，开展葡萄嫁接栽培和砧穗影响机制的研究对实现国内葡萄栽培区域化和产业化具有重要意义[32]。本试验结果中，抗性砧木对赤霞珠葡萄生长的各项指标产生不同程度的影响，在不同砧穗组合间表现较好的为CS/3309C、CS/Fercal、CS/Kangzhen3、CS/140R，可进一步进行试验推广。砧木对接穗生长的影响差异较大可能与品种、树龄以及栽培地点均有关系，由于本试验未对果实品质进行研究，因此，不同砧木对赤霞珠果实品质的影响还有待进一步研究。

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Effect of Different Resistant Rootstocks on Growth and Development of Biennial Cabernet Sauvignon

ZHAI Chen,ZHAO Baolong*,PAN Lizhong,SUN Junli,ZHANG Erzhen,ZHANG Zhijun

(Xinjiang Production and Construction Corps Key Laboratory of Special Fruits and Vegetables Cultivation Physiology and Germplasm Resources Utilization,Agronomy College,Shihezi University,Shihezi 832000,China)

The objective of the study was to elucidate the effects of different resistant rootstocks on the growth，leaf endogenous substance content and photosynthetic characteristics of ‘Cabernet Sauvignon’ at early period.Fercal,5C,140R,3309M,3309C,SO4,Kangzhen3,5BB were grafted with scions of Cabernet Sauvignon grapes,biennial self-rooted ‘Cabernet Sauvignon’ plants were used as the control(CK).The effects of shoot length,rootstock diameter,scion diameter,chlorophyll content and other growth indicators and photosynthetic characteristics(Pn，Tr，Ci，Gs)were measured.The results showed that the resistance rootstocks had inhibited on growth of biennial ‘Cabernet Sauvignon’ grape.The effect of different rootstocks on the growth was significantly different.Resistant rootstocks could significantly improve the chlorophyll content of the ‘Cabernet Sauvignon’ grape.Shoot length(160 cm),rootstock diameter(13.98 mm) and scion diameter(13.18 mm) were significantly higher than other scion-rootstock combinations.The leaf area(188.83 cm2) and chlorophyll content(2.68 mg/g) of CS/Kangzhen3 were significantly higher than other scion-rootstock combinations.CK,CS/Fercal,CS/140R and CS/Kangzhen3 were better in photosynthetic characteristics than other scion-rootstock combinations.The results showed that the rootstocks had different effects on the growth of Cabernet Sauvignon.CS/3309C,CS/Fercal,CS/Kangzhen3 and CS/140R had a good effect on the growth of Cabernet Sauvignon grape.

grape; rootstock; Cabernet Sauvignon; growth; photosynthetic characteristics

S663.1

A

1004-3268(2017)10-0104-06

2017-03-08

国家自然科学基金项目(31560542)

翟 晨(1991-)，女，山东青岛人，在读硕士研究生，研究方向：果树栽培生理及育种。E-mail:657613396@qq.com

*通讯作者：赵宝龙(1975-)，男，河南郑州人，副教授，硕士，主要从事果树栽培生理及育种研究。E-mail:1504201794@qq.com