不同配比的杉木、火力楠凋落物中土壤酶活性的变化及其对凋落物分解的影响

汪凤林, 张月全, 陈爱玲, 王 珍, 叶义全, 曹光球(1.福建农林大学林学院，福建 福州 50002；2.国家林业局杉木工程技术研究中心，福建 福州 50002；.福建省上杭白砂国有林场，福建 上杭 64200；4.福建农林大学资源与环境学院，福建 福州 50002)

不同配比的杉木、火力楠凋落物中土壤酶活性的变化及其对凋落物分解的影响

汪凤林1,2, 张月全3, 陈爱玲2,4, 王 珍2,4, 叶义全1,2, 曹光球1,2
(1.福建农林大学林学院，福建 福州 350002；2.国家林业局杉木工程技术研究中心，福建 福州 350002；3.福建省上杭白砂国有林场，福建 上杭 364200；4.福建农林大学资源与环境学院，福建 福州 350002)

以酸雨区不同配比的杉木、火力楠凋落物(A 1∶0、B 0∶1、C 1∶1、D 1∶2、E 2∶1)为对象，研究凋落物分解速率、凋落物及表层土壤酶活性及其对凋落物分解速率的影响.结果表明，分解300 d时不同配比杉、火凋落物分解速率排列顺序为处理B(27.93%)>处理D(25.99%)>处理E(24.55%)>处理C(21.78%)>处理A(21.07%).不同配比杉、火凋落物酶活性均高于表层土壤酶活性.不同配比凋落物的纤维素酶活性在分解180 d时最高，在分解300 d时最低.表层土壤酶活性随分解时间变化显著，酸性磷酸酶活性在分解120 d时最低，在分解300 d时最高；纤维素酶和蔗糖酶的活性随分解时间呈递减趋势，分解300 d时达到最低.凋落物分解速率与凋落物多酚氧化酶、酸性磷酸酶活性呈正相关，与凋落物和表层土壤的纤维素酶活性、蔗糖酶活性呈负相关.

酸雨区; 杉木; 火力楠; 凋落物分解; 凋落物酶活性; 土壤酶活性

Abstract: By mixing thoroughly litters ofCunninghamialanceolataandMicheliamacclurelfrom acid rain region in different proportions (A 1:0,B 0:1,C 1:1,D 1:2,E 2:1), litter decomposition rate and enzyme activity of litter and topsoil were measured. The results showed that after 300-day decomposition, decomposition rates of litters in different proportions increased as follows: B(27.93%)>D(25.99%)>E(24.55%)>C(21.78%)>A(21.07%), and enzyme activities of litters were always higher than those of topsoil. The cellulose activity of litters peaked on day 180 and hit bottom on day 300, while there was no obvious tendency in the variations of other enzyme activities. The enzyme activity of topsoil varied significantly during decomposition period, with acid phosphatase minimizing on day 120 and peaking on day 300. Cellulose and sucrose activities decreased along decomposition time, and reached the lowest level on day 300. The litter decomposition rate was positively correlated with litter polyphenol oxidase and acid phosphatase activity, and negatively correlated with cellulase activity and sucrase activity in both litter and topsoil.

Keywords: acid rain area;Cunninghamialanceolata;Micheliamacelurei; litter decomposition; litter enzyme activities; soil enzyme activities

杉木(Cunninghamialanceolata( Lamb.) Hook.)是我国南方重要速生用材树种[1]，部分分布区与我国酸雨区重合.由于杉木自身凋落物分解速度慢[2]，在酸雨影响下，杉木人工林生态系统能量流动和物质循环受到严重限制，地力衰退加剧[3].研究[4]表明杉木、阔叶树混交能够很好地解决杉木人工林地力衰退问题.凋落物是森林土壤有机质的主要来源，影响森林土壤养分的有效性[5-6]，其酶活性直接影响凋落物的分解速率，进而影响杉木人工林生态系统整体的能量流动和物质循环[7].阔叶树种火力楠(MicheliamacclureiDandy)因凋落物分解快、养分释放周期短[4]而成为重要混交树种之一.

有关凋落物酶活性和土壤酶活性对凋落物分解的影响已有大量研究，例如，葛晓改等[8]对三峡库区马尾松林(Pinusmassoniana)凋落物分解过程中酶活性动态进行研究，结果表明，凋落物分解速率与土壤、凋落物水解酶活性均呈极显著二次函数关系；宋影等[9]对中亚热带马尾松林凋落物分解的研究表明，纤维素酶活性、酸性磷酸酶活性与凋落物干重剩余率呈显著正相关；陈亚梅等[10]对川西高山线交错带针叶林、高山灌丛和高山草甸凋落物分解的研究表明，纤维素酶活性受凋落物分解阶段影响比植被类型的影响更大.而对凋落物分解过程中土壤酶活性与凋落物酶活性之间的相互作用研究较少.受酸雨等因素的影响，杉木和其它树种凋落物的分解速率及相关酶活性均表现出不同规律[11-12]，且酸雨对凋落物分解影响的研究多以室内模拟为主[4,13,14].季晓燕等[13]对杉木、香樟(Cinnamomumcamphora)和银杏(GinkgobilobaL.)凋落物分解的研究发现酸雨胁迫对凋落物分解具有抑制作用，且这种抑制效果存在树种间的差异性；在凋落物分解过程中，纤维素酶和脲酶对凋落物分解的贡献远大于蔗糖酶.

对自然酸雨环境下杉木与凋落物混合分解过程中凋落物、土壤酶活性的研究相对较少[4,14,15].本研究监测对酸雨区32年生杉木人工林不同配比杉、火凋落物分解速率、凋落物、土壤酶活性的动态变化，探讨凋落物、土壤酶活性与分解速率间的相关性，以期为酸雨区退化杉木人工林植被的恢复与重建提供参考.

1 材料与方法

1.1 研究区概况

福建省邵武市下沙镇32年生杉木人工林(117°59′ E，27°32′ N，海拔251.80 m)，经营密度19.14株·hm-2，林分平均高度17.29 m，平均胸径14.42 cm.林下植被有箬竹(Indocalamus)、油桐(Verniciafordii)、铁线蕨(Adiantumphilippense)、含羞草(Mimosapudica)等.研究区属中亚热带季风性气候，雨热同期，年均温度18.3 ℃，无霜期262 d，年均降水1 786 mm且集中在3—9月.研究区内降水以酸性居多，酸雨发生率最高达100%，2007—2013年降水平均pH值4.41～4.84，酸雨污染较为严重[16].

1.2 凋落物来源

2014年10月分别从尤溪国有林场山兜工区20年生杉木纯林及伐口溪工区22年生火力楠纯林收集新鲜杉木、火力楠凋落物，自然风干后备用.

1.3 试验方法

1.3.1 试验方案及样品取样 不同配比杉木、火力楠凋落物混合分解试验设5个处理组.对照A：纯杉木凋落物20 g(A 1∶0).对照B：纯火力楠凋落物20 g(B 0∶1).处理C：杉木凋落物13.35 g+火力楠凋落物6.65 g(C 2∶1).处理D：杉木凋落物10 g+火力楠凋落物10 g(D 1∶1).处理E：杉木凋落物6.65 g+火力楠凋落物13.35 g(E 1∶2).每个处理各40袋，将不同配比凋落物处理装入相应网袋(网袋规格20 cm×20 cm，1 mm网眼)，并标记.去除试验区地表植被及枯落物.试验设计采用随机区组设计，3个试验区组，每个区组设置5个试验小区，每个小区设2 m隔离带.各试验小区内平铺装有凋落物的网袋，每个网袋间隔20 cm.试验区距离地面1 m高处设置纱网，以截留其它树种凋落物进入试验区.

试验从2014年12月底开始，每隔2个月取样1次，取样时每个试验小区随机取3个网袋.凋落物去除泥沙、杂物后，分别进行保鲜保存(测定酶活)和烘干保存(测定分解速率).在同一处理凋落物网袋下方取0～5 cm等量表层土壤，每种处理3个重复，用冰盒保存带回实验室(4 ℃冰箱保存).将土壤过2 mm筛，以测定土壤酶活性.

1.3.2 酶活性测定 参照关松荫[17]方法测定土壤和凋落物[8]酶活性.多酚氧化酶活性：以3,4-dihydroxy二羟-phenylalanine苯基丙氨酸(DOPA)为培养基质，以培养24 h后0.5 g凋落物(鲜土)中消耗的苯基丙胺酸的毫克数表示.酸性磷酸酶活性：以对硝基酚磷酸溶液(PNP)为培养基质，以1 g凋落物(鲜土)培养24 h后消耗的对硝基酚磷酸盐的毫克数表示.纤维素酶活性：以1%羧甲基纤维素(CMC)溶液为培养基质，以2 g凋落物(鲜土)培养72 h后产生的葡萄糖毫克数表示.蔗糖酶活性以8%的蔗糖溶液为培养基质，用1 g凋落物(鲜土)培养24 h后产生的葡萄糖毫克数表示.

1.4 数据处理

凋落物分解速率计算公式采用Olson衰减指数模型[18]：

Mt=M0e-kt

式中，Mt为某一时间t时的总质量，M0为初始质量，k为分解速率常数.

利用SPSS 18.0和Origin Pro 8.5软件对数据进行统计分析；利用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)检验凋落物酶活性和表层土壤酶活性的显著性；利用SPSS 18.0软件对凋落物分解速率与凋落物酶活性、表层土壤酶活性进行回归分析，显著性水平为0.05.

2 结果与分析

2.1 凋落物分解动态

处理和对照组凋落物干重剩余率均随分解时间的减少呈先慢后快的变化趋势(图1).分解前期(0～120 d)，除纯火力楠外，其它4种处理凋落物的剩余干重率均无明显差异；分解后期(120～300 d)，5种处理凋落物干重剩余率均表现出较快的分解速率，且对照A的凋落物干重剩余率均高于其它处理和对照组.试验结束时(即分解300 d)，对照、处理组之间凋落物干重剩余率呈极显著差异(图1)，表现为对照A(78.93%)>处理C(78.22%)>处理E(75.45%)>处理D(74.01%)>对照B(72.07%).

**同一分解时间不同处理之间干重剩余率存在极显著差异(P<0.01).图1 凋落物干重剩余率的动态变化Fig.1 Variation of dry weight remaining rate of forest litter within decomposition time

采用Olson衰减模型对对照、处理组凋落物的干重剩余率与分解时间进行拟合，并估测对照、处理组凋落物分解50%和95%的时间(表1)，发现对照、处理组凋落物分解模型与本试验所得数据的拟合效果较好，各决定系数R2均在0.958 8以上.其分解常数表现为B>E>D>C>A，周转期则表现为A>C>D>E>B.纯火力楠掉落物与混合处理凋落物的周转期均比纯杉木短.杉木、火力楠凋落物比1∶1，杉木、火力楠凋落物比1∶2，杉木、火力楠凋落物比2∶1，分别提高了8.40%、9.30%、6.57%.可见纯火力楠凋落物和混合凋落物的分解均快于纯杉木凋落物，表明杉木、火力楠混合可促进杉木凋落物的分解，且在3种混合凋落物中杉木、火力楠凋落物比为2∶1的处理的凋落物分解最快.经过300 d分解后，分解速率表现为对照B(27.93%)>处理D(25.99%)>处理E(24.55%)>处理C(21.78%)>对照A(21.07%).混合处理凋落物中，处理D分解速率高于处理E、C.

2.2 凋落物酶活性动态

不同配比杉木、火力楠凋落物酶活性随分解时间的动态变化见图2.分解期间，对照与处理组凋落物中纯杉木和纯火力楠的多酚氧化酶活性最大值出现在分解第300天，而其余3种混合处理的凋落物多酚氧化酶活性则在分解第240天时达到最大.酸性磷酸酶活性除分解120～180 d呈下降趋势，其它各分解阶段均呈上升趋势，且最大值均出现在分解第300天，对照与处理组凋落物的酸性磷酸酶活性表现为C>D>B>A>E；对照与处理组凋落物的纤维素酶活性最低值均出现在分解第300天，最大值均出现在分解第180天，且酶活性最大值与最小值之间差异显著(P<0.05).蔗糖酶活性在分解前期和后期较低，而分解120～180 d时较大；对照A、对照B、处理E的蔗糖酶活性在分解第120天时达到最大，处理C、处理D蔗糖酶活性最大值则推迟60 d出现.

表1 凋落物干重剩余率随时间变化的指数方程1)Table 1 Exponential equation of dry weight remaining rate of litters in different proportions

1)y表示干重剩余率；x表示分解时间；**表示差异极显著(P<0.01).

**同一分解时间不同处理之间存在极显著差异(P<0.01).图2 不同配比凋落物酶活性分解阶段动态Fig.2 Dynamics of litter enzyme activities under different proportions during decomposing stage

不同配比杉木、火力楠凋落物酶活性随配比变化表现出不同的规律性(图2).多酚氧化酶活性在不同配比杉木、火力楠凋落物之间存在显著差异(P<0.05)；酸性磷酸酶活性和纤维素酶活性在分解第120天时各配比凋落物之间无显著差异(P>0.05)，而其它各分解阶段差异显著(P<0.05)；蔗糖酶活性在分解第180天时各配比凋落物之间变化不明显(P>0.05)，其它各分解阶段则存在显著差异(P<0.05).

2.3 表层土壤酶活性动态变化

杉木人工林土壤样地初始酶活性见表2.不同配比杉木、火力楠凋落物下表层土壤酶活性随分解时间的变化动态见图3.分解期间，多酚氧化酶活性在前180 d均随分解时间的推移呈递减趋势，到分解第240天时酶活性升高后再降低，在分解的前180 d均无显著差异(P>0.05)；分解到240和300 d时各表层土壤酶活性差异显著(P<0.05)，具体表现为分解第240天时，处理D>处理C>对照A>对照B>处理E；分解第300天时，对照A>处理E>对照B>处理C>处理D.酸性磷酸酶活性最低值均出现在分解第120天，各处理间差异显著，分解第300天时酶活性达到最高值，但各处理间差异不显著，最低值与最高值之间存在显著差异(P<0.05).纤维素酶活性和蔗糖酶活性均随分解时间的变化总体呈递减趋势，分解第60天时酶活性最高；分解第300天时酶活性最低；分解第180天时纯杉木蔗糖酶活性和纤维素酶活性都有所提高，且与其他分解阶段的酶活性差异显著(P<0.05).

表2 杉木人工林初始土壤酶活性Table 2 Initial soil enzyme activity under C.lanceolata plantation

**同一分解时间不同处理之间存在极显著差异(P<0.01).图3 不同配比凋落物下表层土壤酶活性分解阶段动态Fig.3 Dynamics of topsoil enzyme activities under different proportions of litter during decomposing stage

2.4 凋落物酶和土壤酶对凋落物分解速率的影响

杉木人工林不同配比杉木、火力楠凋落物酶活性与相应表层土壤酶活性差异较大，且在研究各阶段凋落物酶活性均高于表层土壤酶活性(图4).多酚氧化酶活性和酸性磷酸酶活性整体呈增强趋势，而蔗糖酶活性与纤维素酶活性则呈降低趋势.

凋落物分解速率与凋落物和表层土壤酶活性之间有一定相关性(表3，4).凋落物分解速率与凋落物多酚氧化酶、酸性磷酸酶活性呈正相关，且纯杉木凋落物多酚氧化酶活性与分解速率表现为极显著正相关(P<0.01).除纯杉木表层土壤外，其他表层土壤多酚氧化酶活性均与凋落物分解速率呈负相关(P>0.05)；土壤酸性磷酸酶活性与凋落物分解速率呈正相关，与杉木、火力楠凋落物比为2∶1处理的相关性显著(P<0.05).火力楠与杉木、火力楠凋落物比为1∶2处理的相关性则达到极显著(P<0.01)；凋落物和表层土壤纤维素酶活性、蔗糖酶活性与凋落物分解速率均呈负相关，但均不显著(P>0.05).

图4 不同配比凋落物分解速率与凋落物酶活性、土壤酶活性的关系Fig.4 Comparison on litter decomposition rate and enzyme activity, surface soil enzyme activity under different proportions

表3 凋落物分解速率与凋落物酶活性直线回归拟合Table 3 Regression fit between litter decomposition rate and litter enzyme activity

表4 凋落物分解速率与表层土壤酶活性直线回归拟合Table 4 Regression fit between litter decomposition rate and topsoil enzyme activity

3 讨论

3.1 凋落物酶活性对凋落物分解的影响

凋落物分解是森林生态系统物质循环和能量流动中最重要的过程，不同酶活性在凋落物分解过程中存在明显变化.张瑞清等[19]研究表明，凋落物分解前期，凋落物蔗糖酶、纤维素酶等水解酶活性较高，主要参与易分解成分(如纤维素)的分解和转换，在一定范围内，随分解时间延长，纤维素酶活性和蔗糖酶活性均呈下降趋势；多酚氧化酶活性则在后期迅速增强，对木质素等难分解物质的分解起重要作用.本研究对照、处理组凋落物分解期间蔗糖酶活性、纤维素酶活性最高值出现在分解第180天，多酚氧化酶活性最高值出现在分解240～300 d，这与上述研究结果一致.宋影等[9]研究表明，酸性磷酸酶活性与凋落物干重剩余率呈显著正相关，即在分解初期，酸性磷酸酶发挥重要作用.而本研究结果表明，酸性磷酸酶活性最高值出现在分解第300天，这可能与酸雨环境有关.徐冬梅等[14]研究表明在相同的酸浓度处理下，酸性磷酸酶活性随分解时间延长而增大.

本研究结果表明，不同对照、处理组凋落物在分解第300天时，不同配比杉木、火力楠凋落物处理的剩余干重率低于纯杉木处理，表明火力楠对杉木凋落物的分解具有促进作用，且火力楠比例越高，促进作用越大，这与林开敏等[2]的研究结果一致.与室内模拟结果不同，在自然酸雨环境中，配比1∶1杉木、火力楠凋落物在末期分解速率最快.多酚氧化酶对凋落物的后期分解起关键作用[19].研究发现不同配比杉木、火力楠凋落物酶活性在分解各阶段存在差异，其中多酚氧化酶在分解各阶段均存在显著差异(P<0.05)，影响凋落物分解，使得不同处理凋落物分解速率存在差异.

3.2 表层土壤酶活性对凋落物分解的影响

土壤酶活性对生态系统的功能发挥具有重要影响[20]，通过分解作用参与并控制自然界的物质循环和能量流动[21,22].研究[23,24]表明，阔叶林地土壤酶活性比针叶林地高，而在本研究中这一差异并不明显.这可能与本研究时间太短(仅300 d)有关.

杨玉盛等[25]研究表明杉木、火力楠混交林能够提高土壤水解酶活性，增强土壤养分的供应能力，加速林内物质循环和能量流动，促进土壤熟化，进而提高土壤肥力.这与本研究中，土壤水解酶后期纯杉木凋落物下表层土壤酶活性低于其他处理的表层土壤酶活性的结果一致.

在一定H+浓度范围内，外源性酸对酸性磷酸酶活性具有明显地激活效应[14]，这与本研究所得土壤酸性磷酸酶活性表现一致.郝建朝等[26]研究表明，土壤多酚氧化酶在17～45 ℃内随温度的升高酶活性增强，在45 ℃是达到最大值.这与本研究多酚氧化酶在分解240 d时达到最大值的结果一致.

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(责任编辑:叶济蓉)

EnzymeactivityoflitterandsoilanditseffectonlitterdecompositionunderdifferentcombinationsofCunninghamialanceolataandMicheliamacclurei

WANG Fenglin1,2, ZHANG Yuequan3, CHEN Ailing2,4, WANG Zhen2,4, YE Yiquan1,2, CAO Guangqiu1,2
(1.College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China; 2.Chinese Fir Engineering Technology Research Center, State Forestry Administration, Fuzhou, Fujian 350002, China; 3.Baisha Forestry Farm, Shanghang, Fujian 364200, China; 4.College of Resource and Environmental Science, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China)

S718.52

A

1671-5470(2017)05-0576-08

10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2017.05.016

2017-02-17

2017-05-18

国家重点研发计划项目(2016YFD0600301)；国家自然科学基金资助项目(31270676).

汪凤林(1991-)，女，硕士研究生.研究方向：自然资源管理.Email：975753574@qq.com.通讯作者曹光球(1974-)，男，副研究员，博士.研究方向：森林培育.Email：cncgq@126.com.