植物ASK1-D3(MAX2)-D14蛋白复合体互作区特征与演化分析

郑秀娟, 翁群清, 陈思雀, 孙新立(1.福建农林大学作物遗传育种与综合利用教育部重点实验室，.福建农林大学作物科学学院，福建 福州 35000)

植物ASK1-D3(MAX2)-D14蛋白复合体互作区特征与演化分析

郑秀娟1,2, 翁群清2, 陈思雀2, 孙新立1,2
(1.福建农林大学作物遗传育种与综合利用教育部重点实验室，2.福建农林大学作物科学学院，福建 福州 350002)

ASK1-D3-D14复合体作为E3泛素连接酶的一部分，调控水稻的形态发生等生理反应.为了揭示该复合体互作区的结构特征和演化关系，通过对不同物种中D3直系蛋白间的系统进化进行分析，发现D3基因在不同物种中表现出不同的演化进程；而对ASK1-D3和D3-D14互作面的序列和空间结构分析，揭示D3直系同源蛋白质以及已知的F-box-like结构域间的序列同源性较低，而空间结构相似性较高，暗示F-box-like与ASK1类蛋白质之间的互作，空间结构的相似性重于序列的相似性.涉及D3和D14互作面的氨基酸在直系同源蛋白序列间的同源性很高，而形成互作面疏水内核的氨基酸保守性更高.这为D3复合体的进一步研究提供了依据.

ASK1-D3-D14; 蛋白复合体; 演化; 互作

Abstract: ASK1-D3-D14 protein complex, as a part of E3 ubiquitin ligase, regulates plant morphogenesis and other physiological reactions. In order to characterize the interaction interface of the complex and reveal the evolutionary relationships of D3 orthologs, we searched and analyzed the protein sequences, and found that D3 genes showed different evolution processes among different species according to phylogenetic analysis. D3 protein contains F-box-like domain that interacts with ASK1 protein. Amino acid sequences of F-box-likes in different proteins exhibit lower similarity, but their 3D structures share high similarity, implying that the similarities of their 3D structures are more important than sequences in terms of interaction. The amino acid sequences of the interaction interfaces between D3 and D14 orthologs are more similar, especially the amino acids sequence of hydrophobic areas between D3 and D14 proteins. These findings attribute to further study of D3 protein complex.

Keywords: ASK1-D3-D14; protein complex; evolution; interaction

独脚金内酯是一种新型植物激素，一类特殊的萜内酯，首先从棉花中分离鉴定出来，可促进根寄生植物独脚金和列当属的种子萌发[1].独脚金内酯还具有化感作用，可以促进丛枝菌根菌丝产生分枝，增强植物和丛枝菌根的共生关系[1,2].近期，在拟南芥中发现，独脚金内酯可以通过抑制腋芽的生长而抑制植物的侧枝生长[3-5].D14(dwarf 14)蛋白是独脚金内酯的受体，与独脚金内酯互作，调控相关的生理反应[6,7].其作用机制和相关蛋白在单子叶和双子叶植物中高度保守[8-10].

拟南芥MAX2(MoreAxillaryBranches2)基因(在水稻中同源基因为D3-Dwarf3)编码F-box蛋白，属于独角金内酯信号传导途径中的核心蛋白质，调控多种生物学功能[3,4].max2突变体表现为植株变矮、分枝增多、种子萌发延迟、叶绿素含量降低和抗逆性减弱等[3].MAX2/D3与ASK(ArabidopsisSKP1 Homologue)蛋白直接互作，进而与Cullin蛋白等其他的蛋白质形成SCF复合体，具有E3泛素连接酶活性，调节蛋白酶体对靶蛋白的降解[8-10].水稻中，与独脚金内酯结合的OsD14蛋白，与D3蛋白互作，进而调控SCF复合体(skp, cullin, F-box containing complex)对D53(dwarf 53)泛素化，调节D53蛋白降解[9].D53蛋白抑制水稻分蘖的异常增生，调控水稻的形态发生[11].拟南芥中，亦存在类似的机制[8,10].最近，获得ASK1-D3-D14蛋白质复合体的X-射线晶体结构，并揭示其结构特征[12].

MAX2蛋白广泛存在于其它的物种中，调控它们的形态发生.伴随着二代和三代测序技术的发展，揭示了越来越多的基因组序列.这些结果为分析不同物种中MAX2直系同源基因的结构特征，同源基因之间的关系，同源蛋白之间的序列特征，以及与ASK蛋白质和D14蛋白之间互作特征等奠定了基础.基于已经揭示的基因组序列、cDNA序列和蛋白质三维空间结构，利用相关软件进一步分析了MAX2/D3、ASK1和D14蛋白质互作区的结构特点，以及MAX2/D3直系同源基因或蛋白质的演化关系，对D3蛋白质复合体的深入研究有一定的指导意义.

1 材料与方法

以MAX2和D3蛋白质序列作为种子，采用BlastP搜寻NCBI(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/)、EMBL-EBI(http://www.ebi.ac.uk/Tools/sss/ncbiblast/)和PlantGDB蛋白质数据库(http://plantgdb.org/)，寻找MAX2和D3的直系同源基因，分析所得蛋白质的长度，Score值和e值.选取氨基酸长度大于600的蛋白质，直系同源基因所编码蛋白质的Score值和e值与非直系同源基因间存在明显的差异.逐条检测分析所有可能的直系同源基因所编码的蛋白质，进而获取相关的基因组核苷酸序列或mRNA序列，同时修正存在的注释错误，共获取141条序列.所得蛋白质序列，采用Clustal W软件(http://www.ebi.ac.uk/Tools/msa/clustalw2/)完成多序列比较，进而以MEGA6软件构建Neighbor-Joining系统进化树，Bootstrap Method(1000)检测进化树[13].

以MEME(multiple em for motif elicitation)[14](http://meme-suite.org/tools/meme)揭示MAX2蛋白、F-box和F-box-like中的Motif.WebLogo 3 (http://weblogo.threeplusone.com/ create.cgi)展示Motif分析结果.D3、ASK1和D14蛋白质互作的三维空间结构参考NCBI结构部分中D3-ASK1复合体晶体结构(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/icn3d/ full.html?showseq=1&mmdbid=141550)和独脚金内酯诱导产生AtD14-D3-ASK1复合体晶体结构(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/icn3d/full.html?showseq=1&mmdbid=141551)以及Yao et al的研究[12].

2 结果与分析

2.1 D3直系同源基因和蛋白质的演化关系

拟南芥中MAX2基因编码含F-box和LRR结构域的蛋白质，该基因只有1个外显子[15].拟南芥中未发现能够替代MAX2的旁系同源蛋白质，与之同源性最高的蛋白质为AT5G27920，相似度(percent identity)仅有23.7%.水稻中MAX2的直系同源基因为D3(Os06g0154200)，该基因的突变同样会造成水稻植株变矮，分蘖数增加.D3基因有5个外显子，但仅第1个外显子编码蛋白质.同样，水稻中也未发现与D3同源性高的蛋白质.以MAX2和D3蛋白质序列作为种子，搜索NCBI、EMBL-EBI和PlantGDB数据库，在61个物种中找到含有该基因的基因组序列，多数物种仅有1个MAX2直系同源基因，少数物种包含2个或多个MAX2直系同源基因.其中，57个MAX2的直系同源基因的编码区仅有1个外显子；7个MAX2的直系同源基因的编码区包含2个外显子.

同样应用MAX2和D3蛋白质序列为种子，搜索NCBI、EMBL-EBI和PlantGDB数据库，共在95个物种中找到141条蛋白质序列.分析这95个物种，主要分布在有胚植物亚界(Embryophyta)的33个科中.在检测的95个物种中，60个物种中仅含有1个MAX2直系同源基因，27个物种包含2个MAX2直系同源基因，5个物种包含3个MAX2直系同源基因，3个物种中包含4个.

采用这些蛋白质序列，进行系统进化树分析，将这些蛋白质分为6组，Ⅰ组主要由单子叶植物组成，另外，还包括无油樟科(维管植物门)、松科(维管植物门)、卷柏科(维管植物门)、地钱科(地钱植物门)和葫芦藓科(苔藓植物门)中的若干物种.Ⅱ组包含豆分支(fabids)、锦葵分支(malvids)和莲科的1个物种.Ⅲ组亦包含豆分支和锦葵分支.Ⅳ组只包含豆分支.Ⅴ组只包含3个物种，2个属于黎科和1个属于葡萄科.Ⅵ组包含唇形分支(lamiids)和桔梗分支(campanulids)中的物种(图1).值得注意的是，依据MAX2直系同源蛋白质的分类结果，Ⅱ组和Ⅲ组中豆分支和锦葵分支物种混合存在，与植物常规分类结果不一致.而这2个组中很多物种包含2个或多个MAX2直系同源基因.

图中仅标示出相关物种所属科以及以上分类等级.同一物种包含2个或2个以上MAX2直系同源基因，但处于不同的组，采用相同格式字体标出.图1 依据MAX2直系同源基因所编码蛋白质构建的Neighbor-Joining系统进化树Fig.1 Neighbour-joining phylogenetic tree based onprotein sequence encoded by MAX2 orthologs

同一物种内包含多个MAX2直系同源基因，基于这些基因的同源性，可将它们分为3类，Ⅰ类重复基因存在于B.napus，十字花科(B.oleracea)，茜草科(C.canephora)，菊科(C.morifolium)，十字花科(C.sativa)，豆科(G.max)，M.baccata，M.domestica，蔷薇科(M.hupehensis)，香蕉芭蕉科(M.acuminata)，N.nucifera，O.punctata，棕榈科(P.dactylifera)，葫芦藓科(P.patens)和卷柏科(S.moellendorffii)物种中.重复基因之间的同源性很高，处在系统进化树的相同或相近的末梢上.Ⅱ类主要存在于茄科物种(Solanaceae)中，重复基因明显分布于2个亚群中，其同源性低于Ⅰ类基因.这些基因的重复应该发生于茄科物种分化之前.Ⅲ类重复基因存在于这10个物种中：C.clementina，芸香科(C.sinensis)，大戟科(J.curcas)，G.hirsutum，锦葵科(G.raimondii)，P.euphratica，杨柳科(P.trichocarpa)，醉蝶花科(T.hassleriana)，锦葵科(T.cacao)和鼠李科(Z.jujuba).所包含的重复基因同源性很低，分别处在系统进化树Ⅱ和Ⅲ组中，而这些却难以用基因重复简单的解释.

2.2 D3/MAX2蛋白中F-box结构域的特点

D3/MAX2蛋白包含F-box-like 结构域和LRR结构域[15]，但应用D3/MAX2蛋白质序列，搜寻Pfam(http://pfam.xfam.org/)、SMART(http://smart.embl-heidelberg.de/)和NCBI-BlastP，默认阈值下，仅发现AMN1(主要包含LRR)或LRR结构域.D3/ MAX2蛋白与已知F-box和F-box-like序列的同源性都较低，相比之下，与F-box-like同源性略高些.为进一步确定MAX2蛋白是否包含F-box-like结构域，从NCBI数据库下载了所有F-box-like的序列(336条)(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/ cddsrv.cgi?uid=289689)和F-box序列(98条)，采用MEME[14]分析这些序列，揭示F-box-like结构域包含4个Motif(图2).所有已知的F-box-like序列都包含Motif1和Motif2，75.8%的序列包含Motif3，69.3%的序列包含Motif4.F-box结构域包含2个Motif，与F-box-like的Motif1，Motif4和Motif2相似(图2A).

A.F-box-like和F-box结构域的保守基序.B.MAX2直系同源蛋白氨基末端保守基序以及ASK1与D3蛋白互作区的的空间结构特征.C.ASK1与TIR1蛋白和ASK1与COI1蛋白互作区的空间结构.H:α-螺旋；β：β折叠；*：MAX2、TIR1和COI1间保守的氨基酸.图2 F-box-like和F-box保守基序以及F-box蛋白与ASK1互作区的空间结构特征Fig.2 Motifs of F-box-like and F-box, and 3D structure of the interaction interface between F-box protein and ASK1

MAX2和D3蛋白包含F-box-like的Motif1、Motif2和Motif4.Motif4在F-box-like中位于Motif1和Motif2之间(图2)，而在MAX2和D3中，Motif4位于Motif2之后，Motif1和Motif2之间代之以其他的保守序列.可见，MAX2和D3蛋白中的F-box-like有其自己的结构特点.但是，已知的F-box和F-box-like序列的同源性并不高，且F-box之间和F-box-like之间的序列同源性也不高(图2A).

F-box-like结构域和SKP1(S-phase kinase-associated protein 1)同源蛋白互作，形成SCL复合体.在拟南芥中，SKP1被称为ASK.有证据表明，水稻D3蛋白通过F-box-like结构域和ASK1蛋白互作.但论文中没有谈到互作面2个蛋白中具体的氨基酸.拟南芥COI1(coronatine insensitive 1)和TIR1(transport inhibitor response 1)与MAX2有很高的同源性，亦与ASK1有很强的互作[16,17].论文中也未研究2个蛋白互作面中具体的氨基酸[16,18].MAX2、COI1和TIR1与人类SKP2的有一定的同源性.文中认为SKP2包含F-box结构域，但本研究进一步分析表明[18]，SKP2的F-box结构域与F-box-like同源性更高(F-box-like, Cdd:pfam12937, Bit Score: 67.52, E-value: 2.22e-14; F-box, Cdd: smart00256, Score: 45.12 E-value: 1.39e-06).SKP1和SKP2互作面中，与SKP1互作的氨基酸围绕在F-box结构域60氨基酸中，包含F-box和第1个LRR之间的序列以及第1个LRR[18].观察AtASK1和D3的三维空间结构(NCBI：5HYW)，与ASK1互作的除F-box-like外，还可能涉及D3蛋白的β1和β2折叠以及二者之间的序列(图2B).但分析这些互作界面的氨基酸，大部分氨基酸保守性较低(图2B).

TIR1和COI1都能和ASK1蛋白质互作[16,18]，分析TIR1和COI1中的F-box结构域，发现TIR1含F-box-like中Motif1和Motif2，而COI1仅含F-box-like中Motif2.对比分析D3、TIR1和COI1间保守氨基酸与MAX2直系同源蛋白间的保守氨基酸，二者是部分重叠的(图2)，这些保守的氨基酸可能对D3、TIR1和COI1与ASK1互作很重要.对比分析D3、TIR1和COI1与ASK1互作界面，D3、TIR1和COI1的F-box-like结构域区段的三维空间结构相似，但又略有差异(图2C).推测这种三维结构之间的相似性保证了它们都可与ASK1的互作.

2.3 MAX2与D14相互作用区域的特点

D3包含19个LRR，其中LRR1、LRR3、LRR7、LRR9、LRR13和LRR15在品种之间变异较大，而LRR13变异最大.D3蛋白的LRR16、LRR17、LRR18和LRR19保守性较高.D3和D14互作，与D14互作的区段包含LRR16、LRR17、LRR18和LRR19中.D3蛋白中与D14直接互作的氨基酸都包含在这几个LRR中(图3a).这些氨基酸可以分为两类，一类是直接与D14中的氨基酸形成氢键，另一类与D14中的氨基酸形成疏水核心[12].分析这些互作的氨基酸，有些保守性很高，例如：D3蛋白中的D606、E667、H668、R702、L644和P645等；而有些保守性却很低，如：E602和E704(图3b).

A.MAX2直系同源蛋白LRR16到LRR19区域的保守基序.B.AtD14和D3蛋白间直接互作的氨基酸.数字分别指示D3和AtD14蛋白中相关氨基酸的位置，红色方点和连线标示直接互作的氨基酸，蓝色方点所示氨基酸形成互作区疏水内核.蓝色三角标示出受GR24修饰的氨基酸.C.互作区AtD14、OsD14、AtKai2和AtDLK2氨基酸序列的比较.“*”：图B中AtD4和图C共有的保守性氨基酸；“.”：标示与AtD14相同的氨基酸.图3 D3(MAX2)与D14相互作用区域的保守基序Fig.3 Motifs of the interaction interface between D3 (MAX2) and D14

D14蛋白具有α/β水解酶活性.D14与GR24结合，水解GR24产生中间产物，修饰D14蛋白的H247，形成H247-C5H5O2，进而引起D14蛋白三维空间结构的变化，与MAX2蛋白互作，激活信号传导通路[12].以AtD14序列，搜索EMBL-EBI数据库，从59个物种中，共获取68条与AtD14同源性最高蛋白质序列.分析这些序列，发现与D3蛋白直接互作的多数氨基酸保守性高(图3b).

分析D3中与D14互作的低保守性氨基酸，E602和E704(图3b)，而MAX2中与之对应的氨基酸分别为P577和G677，这2个氨基酸很难与D14中N11和E245形成氢键.因此，我们推测，这两对氨基酸的互作可能并不重要，或者为松散的结合点.与形成氢键的互作氨基酸相比，形成互作疏水核心的氨基酸要更保守一些.位于疏水核心的边缘L609D3和A163D14同源性略低(图3B).

3 讨论

MAX2直系同源基因仅发现于有胚植物亚界的物种中.多数物种中仅包含一个MAX2直系同源基因，还有些物种中包含多个MAX2同源基因.含有多个MAX2直系同源基因的物种主要出现在双子叶植物锦葵分支中的锦葵科、檀香科、醉蝶花科；豆分支中的蔷薇科、杨柳科和大戟科；桔梗分支中的菊科；唇形分支中的茄科和茜草科；单子叶植物中的棕榈科和香蕉芭蕉科(图1).Ⅲ类重复基因所属物种P.euphratica，杨柳科(P.trichocarpa)，大戟科(J.curcas)，鼠李科(Z.jujuba)属于豆分支(Fabids)；而C.clementina，芸香科(C.sinensis)，醉蝶花科(T.hassleriana)，锦葵科(T.cacao)，G.hirsutum，锦葵科(G.raimondii)属于锦葵分支(Malvids).这些物种中两个或多个MAX2直系同源基因分别处在两个不同的组中.一部分重复基因与Ⅲ组中，十字花科、醉蝶花科、番木瓜科和桃金娘科中物种同源性很高；另一部分与Ⅱ组中睡莲目(Proteales)莲科中物种同源性很高.Ⅱ组和Ⅲ组豆分支和锦葵分支物种中混合存在，于植物分类结果不同.被子植物早期多发生过全基因组的重复，物种形成的早期亦可能存在种间杂交、染色体间的融合和染色体片段的重复等[19-24]，而随后的重排和重组事件可能造就目前的分类结果.

SCF复合体可以调控泛素介导的蛋白质降解过程，其中F-box蛋白决定了底物识别的特异性，而其中F-box结构域与SKP1或SKP1同源蛋白互作.F-box-like结构域与F-box同源性很高，很多被认为包含F-box结构域的蛋白质，实际上和F-box-like结构域同源性更高，例如SKP2蛋白.D3、MAX2和TIR1蛋白又与已知的F-box-like结构略有不同，仅包含其中的2个Motif，而COI1仅含一个1个Motif.这些暗示植物中所含的F-box-like结构域有其自身的特点.

MAX2蛋白质和AtD14蛋白质互作，而基于遗传分析预测MAX2亦可以与AtKai2(Karrikin Insensitive 2)蛋白质互作[25]，比较二者的序列，它们之间的同源性很高.AtD14和AtKai2蛋白空间结构亦很相似[26].D3和D14互作点氨基酸和形成互作面疏水内核的氨基酸在AtD14和AtKai2之间多数相同(图3C).拟南芥中另一个与AtD14同源性很高的蛋白质为AtDLK2，但不清楚MAX2和AtDLK2二者之间是否存在互作.基于序列分析，它们之间高同源氨基酸与AtD14直系同源蛋白间的同源氨基酸有些重叠(图3).而AtDLK2在互作面的保守性明显低于AtD14和AtKai2蛋白，尤其是疏水核心部分(图3C)，这些表明，AtDLK2蛋白与MAX2蛋白之间或者没有互作或者其互作完全不同于AtD14和MAX2.

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(责任编辑:吴显达)

CharacterizationandevolutionanalysisoftheinteractioninterfaceofplantASK1-D3(MAX2)-D14complex

ZHENG Xiujuan1,2, WENG Qunqing2, CHEN Sique2, SUN Xinli1,2
(1.Key Laboratory of Ministry of Education for Genetics, Breeding and Multiple Utilization of Crops; 2.College of Crop Science, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China)

S511

A

1671-5470(2017)05-0539-07

10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2017.05.010

2016-12-21

2017-02-21

高等学校博士学科点专项科研基金(30123515110006).

郑秀娟(1987-)，女，研究实习员，硕士研究生.研究方向：作物遗传育种.Email:chenxizxj@126.com.通讯作者孙新立(1965-)，男，教授，博士.研究方向：植物分子生物学.Email:xinlisun@ hotmail.com.