武夷山四新少叶黄杞常绿阔叶林物种组成及多样性特征

杨 青, 丁 晖, 方炎明, 陈 晓, 徐海根, 李 蒙, 徐鲜钧(.武夷山生物研究所，福建 武夷山 5400；.环保部南京环境科学研究所，江苏 南京 004；.南京林业大学森林资源与环境学院，江苏 南京 007)

武夷山四新少叶黄杞常绿阔叶林物种组成及多样性特征

杨 青1, 丁 晖2, 方炎明3, 陈 晓1, 徐海根2, 李 蒙3, 徐鲜钧1
(1.武夷山生物研究所，福建 武夷山 354300；2.环保部南京环境科学研究所，江苏 南京 210042；3.南京林业大学森林资源与环境学院，江苏 南京 210037)

通过对武夷山四新常绿阔叶林物种组成、生物多样性以及样方种—面积曲线进行研究，探讨以少叶黄杞为优势种的中亚热带常绿阔叶林生态系统的组成、结构和功能.采用相邻格子样方法进行样方调查，结果表明：样方内维管植物有35科67属139种；以壳斗科、杜鹃花科、杜英科、山茶科为主，栲属、杜鹃花属、杜英属为重要属；优势树种为少叶黄杞、米槠、南岭栲、赤楠.表明四新常绿阔叶林在取样面积大于0.48 hm2时，物种数量趋于稳定，拟合曲线公式为：y=21.836lnx-87.287(R2=0.990 2)；样地植物胸径小于6 cm的植株数占73.89%，落叶植物仅占12.38%.多样性分析结果表明：样地内物种丰富，分布较均匀，较多的树种构成了群落的优势种.

武夷山; 少叶黄杞; 重要值; 种—面积曲线; 植物多样性

Abstract: The species composition and diversity of evergreen broad-leaved forest community ofEngelhardtiafenzeliiin Sixin area of Wuyi Mountain was investigated by contiguous grid quadrats and species-area curve method. The result showed that there are 139 vascular plant species within sample square, belonging to 67 genera and 35 families. Fagaceae, Ericaceae, Elaeocarpaceae and Theaceaeare are the dominant families.Castanopsis,Rhododendron,Rhododendron,Elaeocarpus, andSyzygiumare the dominant genera.Engelhardtiafenzelii,Castanopsiscarlesii,Castanopsisfordii,Syzygiumbuxifoliumare the dominant tree species. The fitting equation of species-area curve isy= 21.836lnx-87.287(R2= 0.990 2), and the species number tends to stabilized when the investigation quadrat area was set up more than 0.48 hm2. The trees with DBH less than 6 cm accounted for 73.89%, and the deciduous species accounted for 12.38% of the total species. Diversity analysis showed that the species was rich and evenly distributed in evergreen broad-leaved forest ofEngelhardtiafenzeliiin Sixin area of Wuyi Mountain. The abundance was not concentrated in a few species, but more species constituted the dominant species of the community.

Keywords: Wuyi Mountain;Engelhardtiafenzelii; important value; relative basal area; plant species diversity

亚热带常绿阔叶林是全球亚热带大陆东岸湿润气候和季风气候条件下的产物[1]，广泛分布在北纬22°～40°，以我国分布面积为最大，也是我国典型的森林植被类型之一[2].武夷山是我国生物多样性的关键区域之一[3]，分布着大面积的亚热带常绿阔叶林.武夷山常绿阔叶林物种丰富，优势种群不明显，特别是以少叶黄杞(Engelhardtiafenzelii)作为优势种的亚热带常绿阔叶林少见报道.通过对武夷山典型常绿阔叶林1.44 km2永久性森林动态样地的调查，发现少叶黄杞为该样地优势种之一，重要值最大，为少叶黄杞的生物多样性研究提供了很好的条件.少叶黄杞为胡桃科(Juglandaceae)植物，落叶乔木，分布在广东、浙江、福建、广西、江西等省区,叶子具有清热、解毒和减肥等功效.少叶黄杞与其他树种进行混交造林时，往往能促进其他树种的生长，提高林地利用率[4].国内对少叶黄杞的相关研究报道很少.黄永奇等[5]对黄杞属植物生药学进行研究；杨家众[4]对黄杞引种造林做了一些研究.但对少叶黄杞常绿阔叶林的群落结构、物种多样性及生长特征的研究尚未见报道.本文通过对武夷山四新少叶黄杞为优势种的常绿阔叶林物种组成、生物多样性以及样方种—面积曲线的研究，探讨以少叶黄杞为优势种的亚热带常绿阔叶林生态系统的组成、结构、功能和各种群间的相互关系，旨在为武夷山亚热带常绿阔叶林调查样方面积的设置提供参考；也对少叶黄杞天然林的经营管理、开发利用，以及中亚热带人工混交林的营造、天然林的保护等提供参考.

1 材料与方法

1.1 研究区概况

福建武夷山四新样地是环保部武夷山典型植物群落永久性监测样地，样地基准点地理坐标为27°53′1.876″ N，117°50′40.525″ E，海拔470～520 m.样地为正方形，投影面积1.44 hm2(120 m×120 m)，由山脊向山脚延伸.样地总体上北高南低，坡度10°～50°，以东南坡向为主[6].年平均气温17 ℃，极端最低气温-8 ℃.年日照时1 062 h.年平均降水量1 750 mm，年平均相对湿度78%～84%；无霜期253～273 d，年平均雾日120 d[7].样地土壤发育以砂页岩母质的棕壤为主，由于腐败枯枝落叶较多，故土壤肥力良好[8].样地水湿条件良好，空气湿度较大，群落发育和保存较好，群落外貌表现为终年常绿，落叶成分很少.群落垂直结构较复杂，成层现象较明显.此外还有藤本植物和少量附生植物组成的层间植物，交织攀附于乔木和灌木上，是典型的中亚热带常绿阔叶林[9].

1.2 调查方法

样地调查采用系统性较强的相邻格子样方法[10].样地面积设置120 m×120 m(1.44 hm2).将样地划分为36个20 m×20 m大样方，在每个大样方内再细分为16个5 m×5 m的小样方；以样地西南角为原点，东西向为横轴，以南北向为纵轴，对植物群落进行全面调查.记录每个小样方内的植物相关指标.乔木起测径级(DBH)为1.0 cm.测量胸径、坐标、高度、冠幅(长，宽)、分枝、枝下高(测量精度为1 cm)、物候期、生活状态、生活型等.胸径>10 cm的个体用胸径尺测量，胸径<10 cm的个体用游标卡尺测量.测量2次，减少误差，胸径测量精确到1 mm.树高小于1.3 m并大于0.25 m或者胸径小于1.0 cm的乔木植物种的个体视为幼树；高度低于0.25 m的乔木植物种的个体则视为幼苗.完成乔木层植物多样性每木调查记录表.记录灌木层种名、高度、冠幅.在每个20 m×20 m样方中选取1个1 m×1 m区域进行草本层调查，记录其种名、株数、高度、盖度，并记录层间植物基径、种名.标本鉴定依据福建植物志[11].

1.3 数据处理

采用3个定量指标即辛普森多样性(Simpson)指数、Shannon-Wiener指数、基于Shannon-Wiener指数的Pielou均匀度指数，分别测定和分析群落物种多样性与环境的关系[12].

(1)Simpson指数：

(2)Shannon-Wiener指数：

(3)Pielou均匀度指数：

J=H/Hmax

式中，S表示物种数目；Ni表示种i的个体数；N表示群落全部物种的个体数；Pi表示属于种i的个体在全部个体种的比例；Hmax为多样性指数的最大值，即log2S.

重要值=(相对密度+相对频度+相对胸高断面积)/3[13].

2 结果与分析

2.1 物种组成

在武夷山四新1.44 hm2的样方中，木本植物共有139种9 116株，分属35科67属，仅有1株杉木，其余均为被子植物.其中，冬青科15种，樟科12种，山茶科12种，壳斗科12种，山矾科10种，蔷薇科8种，杜鹃花科8种，木兰科7种，杜英科5种，这些树种大都是亚热带常绿阔叶林的常见树种[14].乔木层主要有少叶黄杞、米槠(Castanopsiscarlesii)、南岭栲(Castanopsisfordii)、甜槠(Castanopsiseyrei)、格药柃(Euryamuricata)、矩叶鼠刺(Iteaoblonga)、罗浮栲(Castanopsisfabri).灌木层伴生种主要有弯蒴杜鹃(Rhododendronhenryi)、秀丽野海棠(Brediaamoena)和密花树(Myrsineseguinii).草本层主要有狗脊蕨(Woodwardiajaponica)、苔草(Carextristachya)、草珊瑚(Sarcandraglabra)和芒萁(Dicranopterispedata).层间层主要有网脉酸藤子(Embeliarudis)、链珠藤(Alyxiasinensis)和流苏子(Coptosapeltadiffusa).根据乔木层树种的胸径(DBH)、树高等计算重要值，得到样地内DBH≥1 cm的木本植物组成(表1).由表1可知，样地内重要值>1%的物种有29种，这些物种的个体数和胸高断面积分别占样地总个体数和总胸高断面积的78.08%和88.0%.样地内所有个体的总胸高断面积为34.01 m2·hm-2.其中，胸高断面积大于2 m2·hm-2的只有4个物种，从大到小依次为少叶黄杞、米槠、罗浮栲和南岭栲.但是它们的胸高断面积分别只占总胸高断面积的9.66%、9.35%、7.45%和6.88%.少叶黄杞的胸高断面积和重要值位于该群落之首，说明少叶黄杞数量虽然不是最多，但个体高大且大树数量相对较多.米槠个体数相对较少，胸高断面积仅次于少叶黄杞，个体高大且大树数量最多.而个体数最多的赤楠的平均胸径为2.80 cm，胸高断面积仅占总胸高断面积的1.41%.

2.2 种—面积曲线

武夷山典型常绿阔叶林的种—面积曲线如图1所示，种—面积曲线在取样面积较小的初始阶段物种数迅速上升；当取样面积为0.48 hm2时，曲线斜率趋于稳定，物种数随取样面积增加缓慢，说明该植物群落物种十分丰富；面积在0.48 hm2以下时，物种随着面积的增大而迅速增多，有111个物种出现，占样地总物种80%；面积为0.48～1.44 hm2时物种数增加比较缓慢；当取样面积达到1.28 hm2时，样地内的139个物种全部出现.种—面积曲线用取样面积自然对数的线性方程拟合，拟合公式为：

Y=21.48lnX-71.32 (R2=0.978)[15]

式中，Y为物种数，X为样方面积.

2.3 乔木树种径级分布

径级分布是群落稳定性和生长现状的重要指标.根据样地内林木胸径径级分布的实际情况进行划分，共分为3级：小径木、中径木和大径木.小径木指的是1 cm≤DBH<6 cm的小树木；中径木指的是6 cm≤DBH<20 cm的树木；大径木指的是DBH>20 cm的树木[5].武夷山四新样地乔木树种胸径小于6 cm(大于1 cm)的小径木个体数为6 739株，占总数的73.89%；胸径大于20 cm的大径木个体数为355株，占3.89%；胸径大于6 cm且小于20 cm的中径木个体数为2 025株，占22.21%.小径木所占比例较大，大径木所占比例较小.不同等级的物种数从多到少的顺序是小径木(130种)>中径木(90种)>大径木(37种).由图2可知，随着林木胸径的增大，样地内林木株数呈迅速减少的趋势，林木径级分布遵从异龄林典型的倒“J”型[16](图2)，不同径级的个体数和物种数差异较大.对样地内重要值排在前四的少叶黄杞、米槠、南岭栲和赤楠的径级结构分析可以看出(图3)，这4个种群的个体数都集中在小径级，而中径木和大径木的个体数相对较少.对于少叶黄杞和南岭栲，中径木的个体数都明显大于大径木；对于米槠，中径木和大径木的个体数相当；而对于赤楠，小径木的个体数占其总个体数的96%，中径木占4%，这与赤楠的生态学特性有关.总的来说，少叶黄杞、南岭栲和米槠种群在林木层和亚乔木层中占优势，赤楠种群在灌木层中占绝对优势.

图1 样地物种—面积曲线Fig.1 Species-area curve of the plot

图3 样地中4个主要物种的径级分布Fig.3 Size-DBH class distribution for 4 dominant species in the plot

2.4 植物多样性

该样地(样方面积为120 m×120 m)物种丰富度指数R为15.14，说明群落中物种较丰富；Shannon-Wienner多样性指数H为5.60，表明群落不仅物种丰富，不同物种在群落内的分布较均匀；Simpson多样性指数D值为0.97，即群落的生态优势度只有0.03，说明群落中没有绝对占优势的优势种，是较多的优势种形成了群落的共建种；物种均匀度指数J为0.79，说明各个种的多度均匀度值较大，即每个个体数量差异较小.说明样地内物种丰富，分布较均匀，多度没有集中于少数几个种，即较多的树种构成了群落的优势种.

3 小结与讨论

样方共记录维管植物35科67属139种，其中仅杉木为裸子植物，其它都为被子植物.其中乔木120种，灌木8种，草本植物5种，藤本植物6种.属、种数占优势的科主要有冬青科(1属15种)、樟科(5属13种)、山茶科(6属12种)、壳斗科(4属12种)、山矾科(1属10种)、杜鹃花科(3属9种)、蔷薇科(5属8种)、茜草科(5属5种)、木兰科(2属7种)、杜英科(1属5种)、木犀科(2属4种).样地内有国家Ⅲ级保护植物乐东拟单性木兰.

Zu et al[17]研究表明物种个体数大于100株·hm-2的植物种群才满足监测要求，而武夷山四新样地中有139个物种，其中20个物种个体数大于100株·hm-2，足以监测样地内主要物种的动态变化.四新样地取样面积为0.48 hm2时，曲线斜率趋于稳定，物种数随取样面积的增大增加缓慢，说明该样地植物群落物种十分丰富.表明取样面积在0.48 hm2以上较为适宜.样地内物种丰富，分布较均匀，多度没有集中于少数几个种，这与物种重要值和径级分布结果一致.

对样地内重要值前4位的少叶黄杞、米槠、南岭栲和赤楠的径级结构分析结果表明，这4个种群的个体都集中在小径级.从整个群落和4个主要树种的径级结构分析可以得出整个群落更新良好.中径木和大径木的个体数相对较少，少叶黄杞、南岭栲和米槠种群在林木层和亚乔木层中占优势，赤楠种群在灌木层中占绝对优势.少叶黄杞、米槠和南岭栲3个种群的小径木集群度最高.这是因为集群分布能更好地改变小生境，小径木对不良环境比的抗性比单独个体更强，更有利于小径木围绕母株聚集分布[18].而赤楠种群的集群度并不是小径木的理想指标，主要是因为空间格局除受种子扩散影响外，还受到种间竞争的影响.样地内赤楠种群的个体总体上较小，平均胸径只有2.79 cm，小径木个体数占总个体数的96%，表明其集群度差异受到其他种群干扰.

致谢：本研究得到南京环科所、南京林业大学和武夷山生物研究所的大力支持，在此一并致谢.

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(责任编辑:叶济蓉)

Speciescompositionanddiversityofevergreenbroad-leavedforestofEngelhardtiafenzeliiinSixinareaofWuyiMountain

YANG Qing1, DING Hui2, FANG Yanming3, CHEN Xiao1, XU Haigen2, LI Meng3, XU Xianjun1
(1.Fujian Wuyishan Institute of Biology, Wuyishan, Fujian 354300, China; 2.Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection, Nanjing, Jiansu 210042, China; 3.College of Forest Resources and Environment Nanjing Forest University, Nanjing, Jiansu 210037, China)

Q948.1

A

1671-5470(2017)05-0534-05

10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2017.05.009

2017-02-06

2017-05-14

国家科技支撑计划(2014BAC01B01).

杨青(1970-)，男，高级农艺师，硕士.研究方向：生物资源利用及生物多样性.Email:yq_wys@126.com.