海拔梯度对藏北高寒草地生产力和物种多样性的影响

栗文瀚,干珠扎布,曹旭娟,闫玉龙,李钰,罗文蓉,胡国铮*,旦久罗布,何世丞,高清竹

(1.中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所, 北京 100081;2.农业部农业环境与气候变化重点实验室, 北京 100081;3.内蒙古大学生命科学学院, 内蒙古 呼和浩特 010021;4.北京师范大学环境学院, 北京 100875;5.西藏自治区那曲地区草原站, 西藏 那曲 852100)

海拔梯度对藏北高寒草地生产力和物种多样性的影响

栗文瀚1,2,干珠扎布1,2,曹旭娟1,2,闫玉龙3,李钰4,罗文蓉1,2,胡国铮1,2*,旦久罗布5,何世丞5,高清竹1,2

(1.中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所, 北京 100081;2.农业部农业环境与气候变化重点实验室, 北京 100081;3.内蒙古大学生命科学学院, 内蒙古 呼和浩特 010021;4.北京师范大学环境学院, 北京 100875;5.西藏自治区那曲地区草原站, 西藏 那曲 852100)

草地群落物种多样性和生产力在海拔梯度的变化规律及其关系, 以及不同功能群的变化一直是热点问题, 目前尚未得出一般性规律。本研究通过藏北地区那曲县日参波山样线的高寒草地样方调查实验, 分析各海拔梯度(4485～4635 m)植物群落生产力、结构和物种多样性的变化。结果表明, 随着海拔升高, 高寒草地植物群落生产力先增加后降低, 并在海拔4535～4585 m左右达到最佳；莎草类在群落由相对优势变为绝对优势, 禾草类和杂草类的重要值以不同幅度下降, 豆科类的重要值先上升后下降；物种丰富度、Shannon-Weiner 多样性指数、Simpson多样性指数和E.Pielou均匀度指数均呈现“单峰”型格局, 物种多样性指数与地上生物量呈正相关关系, 但只能作为部分解释地上生物量变化的因素。

海拔梯度；高寒草地；生产力；物种组成；物种多样性

生物多样性是全球变化相关研究的热点内容, 而物种多样性作为其主要研究方面备受关注[1]。物种多样性是量化表征植物群落结构与组成的重要指标。地上生物量不仅反映草地植被特征和生产力[2-3], 也是研究生态系统结构和功能的重要指标, 对草地畜牧业也有深远影响[4]。由于温度和水分等环境因子与植物养分有效性和生理生态特征均明显相关[5], 因此不同植物对环境因子变化的差异性响应会导致群落组成发生相应的改变[3,6-7], 从而影响物种多样性与植物生产力。海拔变化可引起多种环境因子的垂直分异, 从而影响物种多样性和生产力[8-12]。因此, 基于海拔梯度上的物种多样性与生产力研究是了解草地对环境因子变化响应的重要途径, 对全球变化研究具有一定的指示作用。

贺金生等[6]把植物群落物种多样性沿海拔梯度的变化分为: 负相关、“中间高度膨胀”、中等海拔较低、正相关和无关。在已有的研究中, 大部分结果为“中间高度膨胀”[8-9,13], 负相关的也有一部分[14]。草地群落地上生物量随着海拔变化特征的研究结论主要为负相关[15]、单峰格局[16]和正相关关系[17]。截至目前, 造成生产力和物种多样性沿海拔梯度变化格局的原因仍不确定, 多数研究认为水热配比条件是造成差异性分布的主要原因[18], 但其机理仍不明确。不同功能群植物对环境因子变化具有差异性响应, 因此从植物种群层面研究海拔梯度对生产力和物种多样性的影响是探索环境因子对植物群落影响的重要方法。

藏北地区被称作“世界屋脊的屋脊”, 其生态系统极为脆弱, 对气候变化敏感性极强, 独具研究价值[19]。在藏北地区, 虽有众多关于草地生产力和物种多样性沿海拔分布格局的研究[8], 但基于不同功能群植物对海拔变化响应的研究仍较为缺乏。因此本实验选取位于西藏自治区那曲地区那曲县代表性的日参波山(4485～4635 m)样带, 观察分析高寒草地群落地上生物量和物种组成以及群落结构沿海拔梯度的变化规律。

1 材料与方法

1.1研究区概况

实验区位于藏北那曲地区那曲县(31°26′ N, 91°03′ E)。那曲地区属于高原亚寒带半干旱气候, 主要草地类型为高寒草原和高寒草甸。全年无绝对无霜期, 年极端最高气温为23.6 ℃、最低气温为-41.2 ℃。那曲县1956-2010年平均降水量为432.8 mm, 月降水主要集中在5月至10月, 占全年总降水量的94%[20-21]。实验样地位于藏北那曲地区那曲县日参波山, 以高山嵩草(Kobresiapygmaea)为主要建群种, 主要的莎草类植物有矮生嵩草(Kobresiahumilis)、青藏苔草(Carexmoorcroftii), 主要禾草类植物为紫花针茅(Stipaorientalis), 主要杂草包括钉柱委陵菜(Potentillasaundersiana)、蒲公英(Taraxacummongolicum)等。

1.2实验设计

在2016年7月底高寒草地生长最旺期采用不同梯度观测对比方法, 对那曲县日参波山附近的高寒草地群落地上生物量和物种组成及多样性沿海拔变化用样方法进行分析。从山脚到山顶约50 m选取一个海拔梯度, 共4个梯度, 海拔在4485, 4535, 4585, 4635 m左右。在不同样线每梯度随机选取4个面积0.5 m×0.5 m的样方, 根据莎草、禾草、豆科、杂草功能群, 样方每种植物至少记录5株成熟植株求平均, 并计算总体植株平均高度。观测整个样方植株覆盖面积除以样方面积得到植被盖度后观测各物种的植被盖度分别记录, 之后将植物齐地面剪下装入信封内, 带回实验室后置于105 ℃烘箱中杀青0.5 h, 以70 ℃恒温烘干至恒重, 用电子天平称干重。

1.3数据分析

物种丰富度S为0.25 m2样方群落内出现的物种数, 设定Pi表征群落中物种i的重要值, 物种多样性采用α多样性指数中的Shannon-Weiner 多样性指数、Simpson多样性指数和E.Pielou均匀度指数表示。计算公式如下:

物种重要值(Pi)=(相对盖度+相对高度)/2
Shannon-Weiner 指数(H)=-∑(Pi×lnPi)
E.Pielou均匀度指数(E)=H/lnS
Simpson 指数(D)=1-∑Pi2

采用Excel 2013对数据进行初步整理和计算各海拔梯度采集的样方数据均值以及重要值和多样性指数。利用IBM SPSS Statistics 24.0单因素方差分析(One Way ANOVA)和最小显著差法(LSD)对不同海拔梯度的数据进行比较和差异显著性检验。采用回归分析方法(Regression Analysis)对生物量以及物种多样性进行相关性分析。

2 结果与分析

图1 不同海拔高寒草地群落和主要功能群生物量变化 Fig.1 Variation of alpine grassland communities and main functional groups’ biomass under different altitudes 不同字母表示差异显著(P<0.05)，下同。Different letters mean significant difference at P<0.05 level, the same below.

2.1高寒草地生产力沿海拔梯度的变化特征

地上生物量是反映群落植被生产力的重要指标, 研究区群落的地上生物量在不同海拔梯度依次为51.44, 67.06, 75.62, 34.61 g/m2(图1), 表现出先增加后减少的趋势。其中最大值出现在海拔4585 m, 而最小值出现在海拔4635 m, 两者差异显著且后者相对前者降幅达118%, 中间两梯度地上生物量较高但差异不显著(P>0.05)。因此本区高寒草地植物群落地上生物量随海拔的变化特征符合中间高两头低的“单峰型”趋势。

1、操作电源的原因。当操作机构对回路进行控制，受到熔丝熔断无直流电源的影响，操作机构无法实现分闸，还会受到直流电源与电压的影响，会低于分闸线圈使用范围，导致分闸时有动作，却根本不能顺利实现分闸。

由于豆科类和禾本科植物地上生物量过小, 仅选取莎草类和杂草类两种主要功能群的生物量进行分析, 其相对整体地上生物量也呈现类似规律(图1)。莎草类的最大值在海拔4585 m、最小值在海拔4635 m, 最小值相对最大值下降99.4%, 且最大值与其他梯度存在显著差异, 但其他梯度之间的差异不显著(P>0.05)。杂草类的最大值在海拔4535 m、最小值在海拔4635 m，且比前者显著下降了194.2%, 虽然中间两梯度生物量较高但前3个梯度之间差异并不显著(P>0.05)。综上, 实验区主要功能群的地上生物量随海拔的变化呈现与整体类似的“单峰型”特征, 而杂草类的生物量峰值在海拔4535 m左右且总体低于莎草类。群落总体及主要功能群的地上生物量都在海拔4585 m左右达到最大, 并在海拔4635 m左右降到最小, 并呈现继续下降的趋势。

2.2高寒草地植物群落结构沿海拔梯度的变化规律

实验区高寒草地群落特征的指标沿海拔梯度总体呈现先增加后减少的变化。盖度方面, 随着海拔升高, 样方内群落总盖度呈现出特定梯度突出而其余梯度均匀的特点(图2A)。平均盖度最大值在海拔4585 m, 其余梯度的平均盖度相近且与前者有显著差异(P<0.05)。不同功能群也有其特征(图2A), 沿海拔升高莎草类和杂草类是平均盖度最大的功能群, 且莎草类优势不断增大。两者的变化趋势类似, 即海拔4585 m左右达最大值后显著下降, 莎草类的最大值显著高于其他梯度而杂草类仅最小值显著低于其他梯度(P<0.05)。禾草类只分布在海拔4485和4585 m, 且后者平均盖度显著低于前者, 豆科类的最大值在海拔4535 m, 但梯度之间差异并不显著(P<0.05)。

高寒草地群落平均高度沿海拔梯度呈现与平均盖度相似的特征(图2B)。群落总体平均高度最大值出现在海拔4585 m，且与4485和4635 m梯度差异显著, 而其他梯度之间差异不显著(P>0.05)。功能群方面(图2B), 作为主要功能群的莎草类和杂草类呈现出与总群落一致的特征, 但莎草类梯度之间无显著差异, 杂草类仅表现为最小值显著低于最大值, 而豆科类沿着海拔升高呈现出明显的下降趋势(P<0.05), 禾草类相反但不显著(P>0.05)。综上可知研究区内的高寒草地群落特征指标沿海拔梯度升高总体呈现“单峰型”规律。

图2 不同海拔高寒草地群落和功能群的盖度和高度变化Fig.2 Variation of coverage and height of alpine grassland communities and functions under different altitudes

图3 不同海拔高寒草地各功能群重要值比重变化Fig.3 Variation of the percent of functions’ importance value in alpine grassland under different altitudes

2.3植物群落物种组成及功能群重要值比重沿海拔梯度的分布变化

功能群结构以莎草类和杂草类为主, 伴随少量禾草类和豆科类, 不同功能群的重要值占植物群落比重沿海拔梯度的变化情况如图3所示。禾草类出现在海拔4485和4585 m两个梯度, 重要值比重从12.5%降至6.0%, 另3类功能群在全部梯度都出现。占比最小的豆科类从低海拔的1.5%上升到中等海拔的3.8%到高海拔回落到1.4%。而莎草类和杂草类作为主要功能群, 莎草类的重要值占比从43.5%逐渐增到71.5%, 优势度不断增大；杂草类呈现下降趋势, 从海拔4485 m梯度的44.1%降至4635 m梯度的28.5%。这两个主要功能群重要值比例的优势沿海拔梯度逐渐增大, 莎草类优势增加更为明显。

2.4高寒草地植物群落物种多样性沿海拔梯度的变化特征

图4 不同海拔梯度对高寒草地物种多样性的影响Fig.4 Variation of plant diversity of alpine grassland community under different altitudinal gradients

高寒草地群落的多样性指数如Shannon-Weiner指数以及Simpson 指数的变化可以部分解释地上生物量变化, 其解释关系如图5所示, 两者存在一定的相关性(P<0.05), 而地上生物量与E. Pielou均匀度指数没有显著相关性(P>0.05)。尽管存在一定的相关性, 但Shannon-Weiner指数变化只能解释24.4%的地上生物量变化, Simpson 指数变化也只能解释28.8%的地上生物量变化, 但多样性指数和地上生物量表现出正相关。因此高寒草地的物种多样性不能作为该地区地上生物量的决定性因素, 即不能判定生产力水平。另外, 地上生物量也不与各种功能群的重要值与多样性指数存在显著相关关系(P>0.05)。

图5 高寒草地物种多样性指数与地上生物量之间的关系Fig.5 Correlation between species diversity index and aboveground biomass in alpine grassland

3 结论与讨论

物种多样性和地上生物量与海拔梯度关系的结论, 大部分呈现单峰格局, 部分为负相关, 在青藏高原的相关研究中“单峰型”规律的结论相对普遍。多数结果如青海果洛州、拉萨河谷地区以及藏北地区等的研究呈现单峰型结构[8-9,13], 也有少部分研究如青藏东北地区呈现负相关关系[22]以及纳木错山坡等地区呈现正相关关系[23-24]。本研究中相对居中的梯度物种多样性和生物量都相对较高, 支持“单峰型”特征。且草地群落地上生物量随海拔的变化, 总体和莎草类的最大值均在海拔4585 m左右, 杂草类的最大值在海拔4535 m左右, 在海拔4635 m左右这些都下降到最低。由此可见本区高寒草地的生产力最大区域位于海拔4535～4585 m, 其余梯度从相对偏低到显著偏低, 呈现“单峰型”格局。相似研究如天山中段(2460～3260 m)[25]以及青海海南州(3389～3876 m)[26]等研究结果为单峰曲线。这种规律的形成可能与多种自然、人为原因有关。干珠扎布等[27]、王长庭等[28]认为水分条件不同是影响物种多样性的关键因素, 本实验居中梯度物种多样性最丰富, 肉果阔叶植物较多, 这些可能与较好的水热搭配有关。袁建立等[29]、郑伟等[30]认为重度放牧将导致物种多样性降低, 本研究中, 低海拔梯度物种多样性和生物量均较低，可能是因为接近居民区且过度放牧踩踏影响所致。

群落的物种组成变化是不同功能群对环境因子的反映。本实验中伴随海拔升高, 莎草类的优势度不断增大, 而禾草类和杂草类则不断减少, 其中禾类草在最高海拔梯度并未出现。豆科植物比重呈现“单峰型”特点且海拔4585 m左右最高。这种变化趋势的成因可能与不同梯度水热以及养分情况的变化有关, 马维玲等[9]验证了莎草类在高海拔地区对低温胁迫更为有利。赵亮等[31]认为在三江源地区更高的温度条件造成草地生产力提高, 并与豆科类植物的增加有关, 三江源地区和甘肃尕海湖的实验等表明放牧增加了杂草类的重要值并降低禾草类和豆科类的重要值, 因此本实验的中等海拔生产力最高以及豆科类重要值最高可能与相对较好的温度条件有关, 而低海拔杂草类的优势也与放牧有关。另外牟晓明等[32]对高寒草甸不同生境研究表明火绒草(Leontopodium)作为草地退化的重要标志之一，与生境水分、养分以及物种情况和放牧破坏有关, 本实验的矮火绒草(L.nanum)群落和与主要由气候因子决定的针茅(Stipaorientalis)群落在低海拔分布较广而在中、高海拔消失, 这可能是低海拔地区放牧干扰以及不同海拔水热搭配不均造成的。

物种多样性与地上生物量的关系有单峰曲线、正相关和负相关。其中单峰曲线是研究较早的一种关系。在青藏高原相关的研究中, 单峰曲线和正相关类型是主流, 如单峰曲线关系和正相关关系[33-34]。本实验结论中物种多样性与地上生物量呈现线性正相关的趋势, 而其他研究如Kessler等[35]的研究在不同尺度上得出了不同的结论。由于相关研究取自不同草地类型和不同尺度, 这可能是不同结论产生的原因之一, 但在青藏高原地区结论相对统一。

References：

[1] Li L J, Zeng D H. Relationships between species diversity and ecosystem functioning. Chinese Journal of Ecology, 2008, 27(11): 2010-2017. 李禄军, 曾德慧. 物种多样性与生态系统功能的关系研究进展. 生态学杂志, 2008, 27(11): 2010-2017.

[2] Li K H, Hu Y K, Wang X,etal. Relationships between aboveground biomass and environmental factors along an altitude gradient of alpine grassland. Chinese Journal of Applied Ecology, 2007, 18(9): 2019-2024. 李凯辉, 胡玉昆, 王鑫, 等. 不同海拔梯度高寒草地地上生物量与环境因子关系. 应用生态学报, 2007, 18(9): 2019-2024.

[3] Wang C T, Cao G M, Wang Q L,etal. The changes of species composition and biomass along the environmental gradient in the alpine meadow community of Qinghai-Tibetan plateau. Science China: Life Science, 2007, 37(5): 585-592. 王长庭, 曹广民, 王启兰, 等. 青藏高原高寒草甸植物群落物种组成和生物量沿环境梯度的变化. 中国科学: 生命科学, 2007, 37(5): 585-592.

[4] Wang Y H, Zhu G S. Responses of temporal dynamics of aboveground net primary productivity ofLeymuschinensiscommunity to precipitation fluctuation in Inner Mongolia. Acta Ecologica Sinica, 2004, 24(6): 1140-1145. 王玉辉, 朱广胜. 内蒙古羊草草原植物群落地上初级生产力时间动态对降水变化的响应. 生态学报, 2004, 24(6): 1140-1145.

[5] Li Y N, Zhao X Q, Cao G M,etal. Analyses on climates and vegetation productivity background at Haibei alpine meadow ecosystem research station. Plateau Meteorology, 2004, 23(4): 558-567. 李英年, 赵新全, 曹广民, 等. 海北高寒草甸生态系统定位站气候、植被生产力背景的分析. 高原气象, 2004, 23(4): 558-567.

[6] He J S, Chen W L. A review of gradient changes in species diversity of land plant communities. Acta Ecologica Sinica, 1997, 17(1): 91-99. 贺金生, 陈伟烈. 陆地植物群落物种多样性的梯度变化特征. 生态学报, 1997, 17(1): 91-99.

[7] Wen L, Dong S K, Zhu L,etal. The effect of natural factors and disturbance intensity on spacial heterogeneity of plant diversity in alpine meadow. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(7): 1844-1854. 温璐, 董世魁, 朱磊, 等. 环境因子和干扰强度对高寒草甸植物多样性空间分异的影响. 生态学报, 2011, 31(7): 1844-1854.

[8] Duan M J, Gao Q Z, Guo Y Q,etal. Species diversity distribution pattern of alpine grassland communities along an altitudinal gradient in the Northern Tibet, 2011, 28(10): 1845-1850. 段敏杰, 高清竹, 郭亚奇, 等. 藏北高寒草地植物群落物种多样性沿海拔梯度的分布格局. 草业科学, 2011, 28(10): 1845-1850.

[9] Ma W L, Shi P L, Li W H,etal. The change of individual plant traits and biomass allocation in alpine meadow with elevation variation on the Qinghai-Tibetan Plateau. Science China: Life Science, 2010, 40(6): 533-543. 马维玲, 石培礼, 李文华, 等. 青藏高原高寒草甸植株性状和生物量分配的海拔梯度变异. 中国科学: 生命科学, 2010, 40(6): 533-543.

[10] He X D. The number characteristic changes of plant communities at different altitude in alpine meadow. Qinghai Prataculture, 2013, (3/4): 10-12. 何孝德. 海拔对不同功能群植物重要值影响的研究. 青海草业, 2013, (3/4): 10-12.

[11] Dekejia, Zhang D G, Wang W,etal. Differentiation of soil nutrients along altitude gradient and its relationship with aboveground biomass in alpine meadow. Acta Agrestia Sinica, 2013, 21(1): 25-29. 德科加, 张德罡, 王伟, 等. 不同海拔下高寒草甸土壤养分分异趋势及其与地上植物量间的相关性研究. 草地学报, 2013, 21(1): 25-29.

[12] Zhang Q, Zhao C Z, Ma X L,etal. Response of reproductive allocation ofStellerachamaejasmepopulation in alpine grassland to altitude. Chinese Journal of Ecology, 2013, 32(2): 247-252. 张茜, 赵成章, 马小丽, 等. 高寒草地狼毒种群繁殖分配对海拔的响应. 生态学杂志, 2013, 32(2): 247-252.

[13] Luo L M, Miao Y J, Wu J S,etal. Variation in the biodiversity of montane shrub grassland communities along an altitudinal gradient in a Lhasa River basin valley. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(6): 320-326. 罗黎鸣, 苗彦军, 武建双, 等. 拉萨河谷山地灌丛草地物种多样性随海拔升高的变化特征. 草业学报, 2014, 23(6): 320-326.

[14] Lu X L, Hu N, Ding S Y,etal. The pattern of plant species diversity of Funiu Mountain Nature Reserve. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(21): 5790-5798. 卢训令, 胡楠, 丁圣彦, 等. 伏牛山自然保护区物种多样性分布格局. 生态学报, 2010, 30(21): 5790-5798.

[15] Shang Z H, Yao A X, Long R J. Analysis on the relationship between the species diversity and the productivity of plant communities in the arid mountainous regions in China. Arid Zone Research, 2005, 22(1): 74-78. 尚占环, 姚爱兴, 龙瑞军. 干旱区山地植物群落物种多样性与生产力关系分析. 干旱区研究, 2005, 22(1): 74-78.

[16] Hu Y K, Li K H, Adeli,etal. Plant species diversity of alpine grasslands on southern slope of Tianshan Mountain along altitude gradient. Chinese Journal of Ecology, 2007, 26(2): 182-186. 胡玉昆, 李凯辉, 阿德力, 等. 天山南坡高寒草地海拔梯度上的植物多样性变化格局. 生态学杂志, 2007, 26(2): 182-186.

[17] Du G Z, Jia G L, Li Z Z,etal. Relationship between species richness and productivity in an alpine meadow plant community. Acta Phytoecologica Sinica, 2003, 27(1): 125-132. 杜国祯, 贾光莲, 李自珍, 等. 高寒草甸植物群落中物种丰富度与生产力的关系研究. 植物生态学报, 2003, 27(1): 125-132.

[18] Dorji T, Moe S R, Klein J A,etal. Plant species richness, evenness, and composition along environmental gradients in an alpine meadow grazing ecosystem in central Tibet, China. Arctic Antarctic and Alpine Research, 2014, 46: 308-326.

[19] Gao Q Z, Duan M J, Wan Y F,etal. Comprehensive evaluation of eco-environmental sensitivity in Northern Tibet. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(15): 4129-4136. 高清竹, 段敏杰, 万运帆, 等. 藏北地区生态与环境敏感性评价. 生态学报, 2010, 30(15): 4129-4136.

[20] Yangmei, Dawa Z, Danzeng G,etal. An analysis of climatic change and its influence in Nagqu. Tibetan Technology, 2016, (4): 59-63. 央美, 达瓦泽仁, 旦增格列, 等. 浅析那曲县气候变化及其影响. 西藏科技, 2016, (4): 59-63.

[21] Luosang Z, Laba, Badan Z. Climatic trends of precipitation over more than 40 years in Nagqu of Northern Tibet Plateau. Journal of Mountain Science, 2014, 32(3): 380-384. 洛桑卓玛, 拉巴, 巴丹卓玛. 西藏那曲地区40 多年来降水趋势变化气候分析. 山地学报, 2014, 32(3): 380-384.

[22] Zhou Y Y, Zhao M J, Li X M,etal. Study on species diversity of alpine vegetation with different altitudes in Daban Mountain. Journal of Anhui Agriculture Science, 2011, 39(13): 8028-8030, 8099. 周芸芸, 赵敏杰, 李熙萌, 等. 大坂山不同海拔高寒植被物种多样性研究. 安徽农业科学, 2011, 39(13): 8028-8030, 8099.

[23] Shimono A, Zhou H K, Shen H H,etal. Patterns of plant diversity at high altitudes on the Qinghai-Tibetan Plateau. Journal of Plant Ecology, 2010, 3(1): 1-7.

[24] Dorji T, Stein R M, Julia A K,etal. Plant species richness, evenness, and composition along environmental gradients in an alpine meadow grazing ecosystem in Central Tibet, China. Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2014, 46(2): 308-326.

[25] Liu Y Y, Hu Y K, Wang X,etal. Vertical differentiation of plant species diversity and biomass in alpine grassland in the middle section of Tianshan Mountains southern slope, Xinjiang of Northwest China. Chinese Journal of Ecology, 2013, 32(2): 311-318. 柳妍妍, 胡玉昆, 王鑫, 等. 天山南坡中段高寒草地物种多样性与生物量的垂直分异特征. 生态学杂志, 2013, 32(2): 311-318.

[26] Liu Z, Li Q, Chen D D,etal. Patterns of plant species diversity along an altitudinal gradient and its effect on above-ground biomass in alpine meadows in Qinghai-Tibet Plateau. Biodiversity Science, 2015, 23(4): 451-462. 刘哲, 李奇, 陈懂懂, 等. 青藏高原高寒草甸物种多样性的海拔梯度分布格局及对地上生物量的影响. 生物多样性, 2015, 23(4): 451-462.

[27] Ganjurjav H, Duan M J, Guo Y Q,etal. Effects of irrigation on alpine grassland Northern Tibet. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(22): 7485-7493. 干珠扎布, 段敏杰, 郭亚奇, 等. 喷灌对藏北高寒草地生产力和物种多样性的影响. 生态学报, 2015, 35(22): 7485-7493.

[28] Wang C T, Wang Q J, Long R J,etal. Changes in plant species diversity and productivity along an elevation gradient in an alpine meadow. Acta Phytoecologica Sinica, 2004, 28(2): 240-245. 王长庭, 王启基, 龙瑞军, 等. 高寒草甸群落植物多样性和初级生产力沿海拔梯度变化的研究. 植物生态学报, 2004, 28(2): 240-245.

[29] Yuan J L, Jiang X L, Huang W B,etal. Effects of grazing intensity and grazing season on plant species diversity in alpine meadow. Acta Prataculturae Sinica, 2004, 13(3): 16-21. 袁建立, 江小蕾, 黄文冰, 等. 放牧季节及放牧强度对高寒草地植物多样性的影响. 草业学报, 2004, 13(3): 16-21.

[30] Zheng W, Dong Q M, Li S X,etal. Impact of grazing intensities on community biodiversity and productivity of alpine grassland in Qinghai Lake Region. Acta Agrestia Sinica, 2012, 20(6): 1033-1038. 郑伟, 董全民, 李世雄, 等. 放牧强度对环青海湖高寒草原群落物种多样性和生产力的影响. 草地学报, 2012, 20(6): 1033-1038.

[31] Zhao L, Li Q, Chen D D,etal. Principles of alpine grassland ecosystem carbon sequestration and management practices on Sanjiangyuan Regions, Qinghai-Tibetan Plateau. Quaternary Sciences, 2014, 34(4): 795-802. 赵亮, 李奇, 陈懂懂, 等. 三江源区高寒草地碳流失原因、增汇原理及管理实践. 第四纪研究, 2014, 34(4): 795-802.

[32] Mou X M, Yu Y W, Wang X Z,etal. Analysis of community spatial patterns ofLeontopodiumnanumpatches in Qinghai-Tibetan Plateau. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(16): 5306-5315. 牟晓明, 于应文, 王先之, 等. 青藏高原火绒草斑块群落空间格局分析. 生态学报, 2015, 35(16): 5306-5315.

[33] Liu Y, Zhang J, Yang W Q. Response of alpine biodiversity to climate change. Biodiversity Science, 2009, 17(1): 88-96. 刘洋, 张健, 杨万勤. 高山生物多样性对气候变化响应的研究进展. 生物多样性, 2009, 17(1): 88-96.

[34] Zhu Y, Kang M Y, Jiang Y,etal. Altitudinal pattern of species diversity in woody plant communities of mountain Helan, Northwestern China. Journal of Plant Ecology, 2008, 32(3): 574-581. 朱源, 康慕谊, 江源, 等. 贺兰山木本植物群落物种多样性的海拔格局. 植物生态学报, 2008, 32(3): 574-581.

[35] Kessler M, Salazar L, Homeier J,etal. Species richness-productivity relationships of tropical terrestrial ferns at regional and local scales. Journal of Ecology, 2014, 102: 1623-1633.

EffectsofaltitudeonplantproductivityandspeciesdiversityinalpinemeadowsofnorthernTibet

LI Wen-Han1,2, Ganjurjav H1,2, CAO Xu-Juan1,2, YAN Yu-Long3, LI Yu4, LUO Wen-Rong1,2, HU Guo-Zheng1,2*, DANJIU Luobu5, HE Shi-Cheng5, GAO Qing-Zhu1,2

1.InstituteofEnvironmentandSustainableDevelopmentinAgriculture,ChineseAcademyofAgriculturalScience,Beijing100081,China； 2.KeyLaboratoryforAgro-Environment&ClimateChange,MinistryofAgriculture,Beijing100081,China； 3.SchoolofLifeSciences,InnerMongoliaUniversity,Hohhot010021,China； 4.SchoolofEnvironment,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China； 5.NaquGrasslandStation,TibetAutonomousRegion,Naqu852100,China

Changes in the species diversity and productivity of grass communities along altitudinal gradients and the relationship between diversity and productivity are important issues in ecology, and can explain variations among functional groups. The aim of this study was to determine the variations in the species diversity and productivity, and the factors affecting them, in the alpine meadow ecosystem. Field surveys of alpine meadows were conducted at four different altitudes (around 4485, 4535, 4585, 4635 m) in northern Tibet. Plant biomass and species composition were determined, and diversity indexes were calculated from the data. The productivity increased then decreased with rising altitude, and the highest productivity was around 4535-4585 m. In terms of functional groups, sedges moved from a comparative advantage to an absolute advantage as the altitude increased, while forbs and grasses became less important at different rates. Legumes became more important and then less important as the altitude increased. The species richness, Simpson index, Shannon-Wiener index, and Pielou evenness index were significantly higher at middle altitudes than at higher and lower altitudes (P>0.05), leading to a hump-shaped curve in plots of species richness vs. altitude and diversity vs. altitude. There were positive correlations between biomass and the Shannon-Wiener index and between biomass and the Simpson index (P<0.05), but not between biomass and the Pielou evenness index or biomass and the importance of functional groups (P>0.05). These findings indicate that the productivity and diversity of alpine meadows in northern Tibet are strongly influenced by altitude, which is related to variations in many environmental factors. This information will be useful for developing strategies to manage and preserve this important ecosystem.

altitudinal gradient; alpine meadow; productivity; species composition; species diversity

10.11686/cyxb2016476

http://cyxb.lzu.edu.cn

栗文瀚, 干珠扎布, 曹旭娟, 闫玉龙, 李钰, 罗文蓉, 胡国铮, 旦久罗布, 何世丞, 高清竹. 海拔梯度对藏北高寒草地生产力和物种多样性的影响. 草业学报, 2017, 26(9): 200-207.

LI Wen-Han, Ganjurjav H, CAO Xu-Juan, YAN Yu-Long, LI Yu, LUO Wen-Rong, HU Guo-Zheng, DANJIU Luobu, HE Shi-Cheng, GAO Qing-Zhu. Effects of altitude on plant productivity and species diversity in alpine meadows of northern Tibet. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(9): 200-207.

2016-12-09；改回日期：2017-03-22

国家重点研发计划课题(2016YFC0502003)，国家自然科学

基金项目(31570484)，中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(20290-2017)和西藏那曲地区与中国农业科学院合作项目资助。

栗文瀚(1993-)，男，山东泰安人，硕士。E-mail: liwenhancaas@163.com*通信作者Corresponding author. E-mail: huguozheng@caas.cn