小麦幼苗对盐碱胁迫的生理生化响应特征

严畅+黄河清+毛震宇+韩陈乐毅+邢辉

摘 要：研究小麦对盐碱胁迫生理响应特征，旨在找出小麦幼苗耐盐碱范围及其对盐碱地改良的应用潜力。通过模拟10组不同盐碱梯度土壤胁迫试验研究了小麦体内有机小分子渗透调节和保护氨基酸活性变化。结果表明，盐碱胁迫由低到高，脯氨酸的积累呈现明显由慢到快的趋势，但到最高值后开始下降；丙二醛浓度随氯化钠或碳酸钠浓度的上升呈非线性上升趋势，在一定范围内减缓甚至下降。同浓度碳酸钠胁迫下脯氨酸和丙二醛的浓度均高于氯化钠胁迫下的浓度，显示出小麦氯化钠胁迫的适应性更强。该试验结果表明，小麦叶片在不同盐碱胁迫条件下各耐盐碱生理指标产生的一系列适应性反应具有较大的浓度和盐类差异性。研究选用的小麦种为“济麦21”，该研究可为耐盐碱作物选育及根茎型禾草改良盐碱化草地提供理论和实践依据。

关键词：胁迫；盐碱；小麦；丙二醛；脯氨酸；生理指标

土壤盐碱灾害已经成为全球最严重、最受关注的环境地质灾害之一。农业生产造成的严重的损失，是人类面临的生态危机之一。世界现有耕地中，约有3.4亿hm2的盐土和5.6亿hm2的苏打盐土，占耕地总面积的60%。在中国东北的内陆地区，由于土壤中含有较高浓度的HCO3-和CO32-，引起土壤严重盐碱化，作物生长受到限制，个别区域甚至寸草不生。中国盐碱地面积约1亿万hm2，西北、华北、东北西部和滨海地区都有分布。东北盐碱土主要分布在松嫩平原，近年来东北新增的盐碱化土地主要来自于草原盐碱化。因此，研究盐碱环境如何影响农作物生长，以及农作物耐受盐碱胁迫的机制，对于利用、改造盐碱化的土壤进行农业生产具有重要意义。小麦是世界主要粮食作物，研究植物对盐碱胁迫的生理响应特点，提高作物和牧草的耐盐碱性和种子产量对改良和利用退化盐碱草地具有重要意义。

本研究对象为不同盐碱土壤环境中正常生长的小麦，从其根茎和叶片的渗透调节物质（包括脯氨酸及丙二醛）含量变化分析小麦对盐碱胁迫进行的生理生化反应，以期为耐盐碱作物选育及盐碱地生物治理提供理论参数和实践依据。

一、材料与方法

1.材料及处理

供试小麦品种：济麦21。选取颗粒饱满的小麦种子浸泡消毒后，置于光照恒温培养箱中培养（光照度60 lx，光照12 h，25 ℃；黑暗8 h，20 ℃），至三叶期后选生长状况相似的22盆植株进行模拟盐碱胁迫处理，即分别以浓度梯度为0.6mol/L，1.2mol/L，1.8mol/L，2.4mol/L的氯化钠，3mol/L和浓度梯度为0.3mol/L，0.6mol/L，

0.9mol/L，1.2mol/L，1.8mol/L的碳酸氢钠对植株进行模拟盐碱胁迫，处理时间96 h并设空白对照。

2.试验方法

取盐碱胁迫处理96 h后的植株叶片，进行生理指标测定，包括MDA（丙二醛）含量和Pro（脯氨酸）含量。Pro含量测定参照李合生的方法，MDA含量测定参照张志良的方法，数据均来自可见光分光光度计。

二、结果与分析

1.小麦植株MDA含量比较

丙二醛（malonaldehyde，MDA）是膜脂过氧化作用的最终产物之一，能直接反映膜受损程度。因此，水分胁迫条件下植物MDA含量的高低经常被用来表示细胞膜受伤害的程度，进而被用作鉴定植物抗旱性的指标。相同水分胁迫条件下，MDA含量低或相对于对照增加幅度小的植物被认为是抗旱性强的植物。

（1）不同浓度氯化钠处理小麦植株MDA含量比较

随着氯化钠浓度的加大，MDA浓度总体呈现增加趋势，可显示细胞膜系统的受损程度增加。但在氯化钠浓度为1.2mol/L～1.8mol/L时呈现出略微下降，可推测在该范围内植物对盐碱的抵抗和渗透压调节机制起到了一定减轻膜结构损伤的作用。

（2）不同浓度碳酸钠处理小麦植株MDA含量比较

随着碳酸钠浓度的加大，MDA浓度总体呈现增加趋势，可显示细胞膜系统的受损程度增加。但在碳酸钠浓度为0.6mol/L～0.9mol/L时呈现出明显的下降，可推测在该范围内植物对盐碱的抵抗和渗透压调节机制起到了明显减轻膜结构损伤的作用。

（3）氯化钠和碳酸钠处理小麦植株MDA含量的交叉比较

比较同摩尔浓度下氯化钠和碳酸钠对小麦植株MDA摩尔浓度的影响，受碳酸钠胁迫时小麦植物体内的MDA浓度高于受氯化钠胁迫时的浓度，可显示在碳酸钠条件下细胞膜结构受到的损伤更大。但在两者浓度加大过程中均出现了趋缓或下降的情况，可能由于不同浓度下抵抗和渗透压调节机制被激活的程度不同所导致，具体机制有待进一步研究。

2.小麦植株Pro含量比较

脯氨酸（proline）是一种重要的有机渗透调节物质，具有平衡液泡中的高浓度盐分，避免细胞质脱水，稳定细胞蛋白质结构，防止酶变性失活和保持氮含量等作用。脯氨酸的积累是植物对抗盐碱胁迫而采取的一种保护生理应激措施。[9]

（1）不同浓度氯化钠处理小麦植株Pro含量比较

随着氯化钠浓度的加大，植株体内Pro浓度呈现先加速增长，后减速，最后下降的趋势，最高峰处在2.4mol/L到3mol/L之间，但不同浓度下Pro浓度与氯化钠浓度的比值具有较大差异性。可推测当浓度过高时，植物生产的Pro无法平衡液泡中的高浓度盐分，造成细胞质脱水和酶的变性失活，Pro的合成速率下降，造成Pro浓度降低。但是植物體内还有一些其他与抗逆境指标相关的酶类，具体机制还需进一步研究。

（2）不同浓度碳酸钠处理小麦植株Pro含量比较

随着碳酸钠浓度的加大，植物体内Pro浓度呈现非线性增长的趋势，体现出明显的正相关关系，但不同浓度下Pro浓度与碳酸钠浓度的比值具有较大差异性。

（3）氯化钠和碳酸钠处理小麦植株Pro含量的交叉比较

比较同摩尔浓度下氯化钠和碳酸钠对小麦植株Pro摩尔浓度的影响，受碳酸钠胁迫时小麦植物体内的脯氨酸浓度显著高于氯化钠胁迫时的浓度，但两者上升的趋势相近。可说明同浓度下植物对碳酸钠的抵抗反应强度更大。endprint

三、讨论

植物在胁迫下通常发生脂质的过氧化反应，产生有害的氧化物，而MDA就是氧化的重要最终产物之一。本实验中，随着盐碱梯度由低到高，植株体内MDA浓度升高，质膜的通透性逐渐增大，这表明盐碱使脂质过氧化水平加重，细胞膜系统在一定程度上遭到破坏，质膜通透性发生改变。浓度相对低时随着浓度的升高MDA含量出现了上升不明显甚至出现了下降的情况，体现出在浓度较低时小麦植株能对盐碱胁迫体现出较好的抗性。同摩尔浓度下碳酸钠胁迫时MDA浓度大于氯化钠胁迫的浓度，说明碳酸钠胁迫对小麦膜结构的损伤更大。

Pro是植物在水分胁迫下最为有效的渗透调节物质，它具有易于水合的趋势或具有较强的水合能力，在植物受旱时它的增加有助于细胞或组织的持水作用，防止脱水。本实验中Pro浓度与盐胁迫程度在一定范围内成非线性正相关关系，且相关度逐渐升高，但超过限度后调节机制出现失效迹象，体现出负相关关系。同摩尔浓度下碳酸钠胁迫时Pro浓度大于氯化钠胁迫的浓度，体现出同摩尔浓度下小麦植株对碳酸钠胁迫的应激反应更强，但膜结构损伤也更高。本实验为小麦的盐碱抗性育种提供了一定的生理学基础，而引起生理变化的分子机理还需进一步研究。

参考文献：

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