扎龙保护区繁殖期鸟类栖息地利用空间偏好分析

邹红菲，朱井丽，吴庆明，金洪阳，韩 伟

(1.东北林业大学野生动物资源学院，黑龙江 哈尔滨 150040； 2.黑龙江挠力河国家级自然保护区，黑龙江 富锦 156300； 3.黑龙江省二龙山农场，黑龙江 五大连池 164131)

扎龙保护区繁殖期鸟类栖息地利用空间偏好分析

邹红菲1，朱井丽1，吴庆明1，金洪阳2，韩 伟3

(1.东北林业大学野生动物资源学院，黑龙江 哈尔滨 150040； 2.黑龙江挠力河国家级自然保护区，黑龙江 富锦 156300； 3.黑龙江省二龙山农场，黑龙江 五大连池 164131)

为了解湿地鸟类各生态类群与栖息水位之间的关系，通过样线法、样方法、样点法，基于涉禽跗蹠长度，对扎龙保护区湿地繁殖期鸟类栖息水位的利用偏好进行了分析.结果表明：扎龙保护区鸟类繁殖期共发现记录鸟类62种，隶属13目31科，包括6个生态类群，其中涉禽、鸣禽和游禽具有种类(82.26%)和数量(97.79%)上的绝对优势.涉禽、鸣禽、游禽不回避任何水位生境(游禽除外，回避疏林和草甸草原)，但利用偏好存在差异；其中，涉禽对水位的利用率与水深成正比，对各种水位的芦苇沼泽和湖泡具有绝对的利用偏好(95.64%)，更倾向于芦苇沼泽(超过70.00%)；游禽对深水位的湖泡和各种水位的芦苇沼泽具有绝对的利用偏好性(95.67%)，更倾向于湖泡(近75.00%)；鸣禽对不同水位的芦苇沼泽和湖泡的利用率超过60.00%.繁殖期涉禽、游禽、鸣禽的偏好利用水位生境类型的利用宽度存在差异，游禽<涉禽<鸣禽；三者存在一定程度的水位生境利用重叠，深水位的湖泡和不同水位的芦苇沼泽是三者重叠的偏好利用区.基于此，建议保护区将芦苇沼泽与湖泡、涉禽和游禽及鸣禽作为繁殖期的重点监测区域和监测对象.

鸟类生态类群；水位；生境类型；利用偏好；跗蹠长度；繁殖期；扎龙保护区

湿地是地球三大生态系统之一，有着地球肾脏的功能，是全球的碳库，是地球水调节、气候调节、生物多样性维护、生态系统平衡维持的主要平台，直接关系着人类与自然的和谐.[1]鸟类是湿地生态系统的顶级消费者，其种类、数量不仅受湿地水位、水质变化的影响而大幅度波动，也能反映湿地水位、水质的变化程度进而起到监测指示作用.[2-3]如越冬期白鹤(Grusleucogeranus)仅偏好利用长有刺苦草(Vallisneriaspinulosa)的浅水位湿地环境，而当水位变大时白鹤则回避该类水位环境[4]；其他大型濒危涉禽如白枕鹤(Grusvipio)、鸿雁(Ansercygnoides)、小天鹅(Cygnuscolumbianus)的栖息生境也与水位密切相关[5].湿地水位对湿地生态系统和湿地水禽的维持与生存具有决定性的作用.

黑龙江扎龙国家级自然保护区(简称扎龙保护区)是国际重要湿地，是世界同纬度地区保存最完整的湿地生态系统，是世界濒危鸟类丹顶鹤等鹤类的主要繁殖地，是东亚、澳大利西亚鸟类迁徙路线上的主要停歇区，该保护区湿地生态系统的保护对于世界鹤类和迁徙鸟类的保护具有重要的作用.[6-8]21世纪以来，由于各种自然的和非自然因素的干扰，扎龙保护区内湿地呈现出斑块化状态[9]；为了保护湿地，扎龙保护区实施了湿地生态补水工程，该工程对于湿地的维持及其内栖息的各种水鸟的保护具有一定的积极作用[10-11].因此，了解湿地鸟类与水位生境利用之间的互动，更能促进扎龙保护区更为科学地对湿地进行生态补水，也更利于湿地资源的科学管理.

关于鸟类与水位之间关系的研究，已有学者从物种、群落、景观生境的角度进行了多层面的关注[3-5，12-15].其中，李言阔等[3]和吴建东等[4]分别对水位与东方白鹳、小天鹅、白鹤三个濒危物种的种群数量、食物、行为活动节律之间的关系进行了研究；黎磊等[12]和陈冰等[5]分别对食块茎鸟类种群数量与水位及沉水植物冬芽分布之间的关系进行了分析；齐述华等[13]和夏少霞等[15]分别对水位变化与越冬候鸟栖息地面积及生境景观格局的关系进行了探讨.本文以监测的涉禽跗蹠长度为参考标准，探讨了水位与湿地鸟类栖息环境利用偏好之间的关系.

1 研究区域概况

研究地为黑龙江扎龙国家级自然保护区.扎龙保护区[16-17]位于黑龙江省齐齐哈尔市东南，主要保护对象为以鹤为主的湿地水禽及其赖以栖息的芦苇沼泽湿地生态系统，总面积为2 100 km2，地理位置为N46°52′～47°32′，E123°47′～124°37′.该保护区[18]位于乌裕尔河和双阳河末端的盲尾河区域，形成了密布有208个湖泊泡沼的大平小不平的低平原区，泡沼间分布有超大量的芦苇(Phragmitescommunis)，形成了芦苇单优势植物群落；该区域地势平坦，海拔差较小(135～178 m)，部分海拔稍高、地表水较少区域形成了湿草甸、干草甸、农田、疏林的生境演化状态.保护区以芦苇沼泽和湖泡为主体的多生境镶嵌格局下，分布着以鸟类为绝对优势的动物群落.近年来的调查发现记录鸟类14目43科191种[19].

2 研究方法

2005—2009年，借助双筒望远镜和单筒望远镜通过样线法、样方法、样点法对扎龙保护区繁殖期不同生境内的鸟类和水位数据进行监测收集，共布设样线80条、样方15个、样点6个.详细的调查方法参见文献[19].

根据前人的鸟类生态类群分类方法，我国共分布有游禽、涉禽、陆禽、猛禽、攀禽、鸣禽6类生态群落[20].关于水位梯度(water level，WL)的划分，主要参照该次调查的扎龙保护区涉禽跗蹠长度，涉禽跗蹠长度数据主要来源于高中信(1989)[21]的研究成果.本文通过分布率和Chi-Square Test对湿地鸟类对不同水位和不同生境类型的利用偏好进行了分析；其中，各生态类群鸟类在不同环境中分布率的计算方法为各生态类群在不同环境的总数量除以该生态类群的总数量，再除以相应的样本数.

数据分析过程中使用了SPSS 19.0和Microsoft Office 2010中的Excel组件的统计功能；其中，通过Chi-Square Test对不同生态类群鸟类与不同水位和不同生境类型之间的利用关系分别进行分析，通过Hierarchical Cluster调查区域记录的涉禽跗蹠长度进行聚类分析.

3 结果与分析

3.1 优势生态类群分析

图1 鸟类繁殖期不同生态类群中的种类与数量分布

统计结果(见图1、表1)表明：扎龙保护区鸟类繁殖期共记录有鸟类13目31科62种；不同生态类群的物种组成中，涉禽、鸣禽和游禽的物种数占绝对优势(82.26%)；不同生态类群的数量组成中，涉禽、鸣禽、游禽的物种数量占绝对优势(97.79%).表明扎龙保护区繁殖期的62种鸟类中涉禽、鸣禽和游禽3种生态类群具有种类和数量上的绝对优势.

表1 繁殖期鸟类群落的物种组成及生态类群

3.2 水位梯度划分

涉禽栖息水位梯度的划分参考调查期间观测到的涉禽跗蹠长度.首先对涉禽跗蹠长度进行聚类分析，然后对每一类涉禽跗蹠长度取均值作为水位划分的阈值，对极大值按四舍五入取整进行处理(见表2).分析后的扎龙水位梯度划分为5个等级：0 cm(WL0，无地表水)、(0，5]cm(WL1，浅水位)、(5，15]cm(WL2，中水位)、水深(15，30]cm(WL3，深水位)、水深(30，+∞]cm (WL4，超深水位).

表2 基于跗蹠长度的繁殖期涉禽栖息水位梯度划分

3.3 不同水位的利用

卡方检验结果(见表3)表明：扎龙保护区繁殖期不同生态类群鸟类对不同水位的利用偏好性均存在极显著的差异(攀禽除外，仅利用WL2和WL4，且偏好性一致).其中，陆禽对WL0具有绝对的利用偏好性，回避WL2和WL4；其余4种生态类群对各种水位均有利用，但偏好性不同，猛禽对WL0具有绝对的利用偏好，鸣禽对WL0和WL4的利用偏好性稍突出，涉禽对WL4具有较大的利用偏好性，游禽对WL4具有绝对的利用偏好性.进一步分析发现，该时期涉禽、鸣禽、游禽3大鸟类生态类群不排斥任何水位，其中WL4是其均偏好的首选水位.

表3 繁殖期不同生态类群鸟类对水位的利用

注：P<0.001差异极显著，P<0.01差异非常显著，P<0.05差异显著.

3.4 不同生境类型的利用

卡方检验结果(见表4)表明：扎龙保护区繁殖期不同生态类群鸟类对不同类型生境的利用偏好存在极显著的差异(陆禽除外，回避草甸草原和湖泡，仅偏好疏林、农田和芦苇沼泽，但对三者的利用偏好性相差不大).其中，猛禽对疏林和芦苇沼泽具有较大的利用偏好性，回避湖泡；攀禽仅偏好利用芦苇沼泽和湖泡，对芦苇沼泽具有较大的利用偏好性；游禽回避草甸草原和疏林，对湖泡具有绝对的利用偏好性；鸣禽和涉禽对不同类型生境均有利用，但偏好性稍有不同，鸣禽对芦苇沼泽的偏好稍大，涉禽对芦苇沼泽具有绝对的利用偏好性.进一步分析发现，芦苇沼泽和湖泡是该时期涉禽、鸣禽、游禽3大鸟类生态类群均偏好的首选生境.

表4 繁殖期不同生态类群鸟类对生境类型的利用

3.5 主要生态类群对水位生境的利用偏好

综上分析表明：扎龙保护区繁殖期分布的3大鸟类生态类群即涉禽、鸣禽和游禽对栖息环境的利用具有不同的偏好.涉禽不回避任何水位生境，对水位的利用率与水深成正比，对各种水位的芦苇沼泽和湖泡具有绝对的利用偏好(95.64%)，其中芦苇沼泽超过70.00%；鸣禽也不回避各种水位生境，对无地表水的疏林、农田、草甸草原的偏好约为40.00%，对不同水位的芦苇沼泽和湖泡的偏好性超过60.00%；游禽该时期回避疏林和草甸草原，对深水位的湖泡和各种水位的芦苇沼泽具有绝对的利用偏好性(95.67%)，其中湖泡约为75.00%.说明繁殖期鸣禽的偏好利用区域的生态位最宽、游禽最窄、涉禽居中，三者存在一定程度的分布重叠，深水位的湖泡和不同水位的芦苇沼泽是三者重叠的偏好利用区.

4 讨论

4.1 水位梯度

本文的湿地鸟类类群栖息水位的划分方法只是一种探索式尝试，存在多方面的尚需完善之处，其结果必然存在或多或少的偏差.

首先，关于水位梯度的划分，科学的方法应以鸟类实际栖息时的实际水深为分析标准.同一水文深度的水位区域，因种内或种间个体体重、腿长、爪型等多方面因素的差异，不同鸟种或不同个体栖息时显示的水深均有所不同.这种情形下的水深，需要一种对鸟类活动栖息无干扰的且能精确体现其实际情况的方式进行测量.目前的野生动物野外调查的常规方法和现代高科技方法均难以满足该要求.本文测量的水位，客观上讲也难以体现不同鸟类栖息时的真实水位，只能是一种间接体现；某一环境水位，以鸟类身体某一肢体结构作为水位的测量标准也许是一种更好的测量方式.基于此，关于水位梯度的划分，本文采用了间接的分析标准，采用鸟类的形态特征指标作为鸟类栖息时的水位梯度划分标准.

关于参考的鸟类，本文采用了生态类群中的涉禽.众所周知，不同生态类群鸟类对栖息环境的水位要求不同，有些生态类群的栖息环境为有水环境，但其不直接接触水，如部分鸣禽、攀禽、猛禽等，偏好挺水植物的茎部或伴生的孤树等；有些生态类群的栖息环境以明水为主，且偏好深水环境，比如游禽；有些生态类群可以容忍少量的地表水环境，如陆禽；有些生态类群的栖息环境偏好于一定深度且不影响其涉水活动的水位环境，比如涉禽.可以看出，涉禽和游禽其生境利用与水位的相关度较鸣禽、猛禽、攀禽、陆禽要大.基于分析内容，本文选取了涉禽鸟类作为参考指标.

关于鸟类的形态特征指标，本文采用了鸟类模式标本的跗蹠长度，未引入鸟类胫部长度.野外调查也发现，鸟类体型大小不同、偏好的水深也不同，但不论体型大小跗蹠长度与胫部长度的总和应是鸟类个体栖息水位的上限值，部分涉禽特殊情况下也能利用超过其跗蹠长度与胫部长度的水位生境，这种情况本文不加考虑.基于易观察角度和水体阻力，认为不超过跗蹠的水深是其适宜的偏好环境.关于这一点，吴建东等[4](2013)在研究鄱阳湖沙湖越冬白鹤的数量分布及其与食物和水深的关系时发现，58.15%的白鹤偏好利用半跗蹠水位即水深为5～27 cm的环境.基于上述考虑，本文选用鸟类跗蹠长度作为水位梯度划分标准，而未引入鸟类胫部长度.

关于鸟类跗蹠长度与其栖息水位之间的关系，已有学者进行了前期的尝试性探讨.如吴建东等[4](2013)以白鹤身体部位作为其栖息环境水深的测量标准对白鹤的数量分布与食物和水深的关系进行了研究；蒋剑虹等[22](2015)以包括跗蹠长度在内的4个形态指标为数据来源对60种游禽与涉禽进行了聚类分析，借此探讨了鄱阳湖越冬水鸟的共存机制.

本文采用的是鸟类模式标准的数据，而实际调查中，野外观测到的鸟种个体存在性别、成幼之间的差异，单一性的分析也必然会在一定程度上偏离野外的实际情况.这部分工作，还有待于日后进一步研究完善.

4.2 不同水位生境的利用偏好

对于鸟类生态类群，与前人繁殖季节的调查结果[21-23]相比，生态类群组成相似、栖息利用的生境类型也相似；但优势类群中的涉禽和游禽等湿地水鸟所占比例存在差别，种类和数量均在下降，既不同于1979年建区时高中信[21]的调查结果：栖息利用的生境类型相似，鸟类群落的生态类群组成存在较大差距；也不同于1999年扎龙保护区湿地注水前吴长申[23]的调查结果：鸟类群落的生态类群组成相似，栖息利用的生境类型存在差异.究其原因，与不同年代的水环境可能存在一定的关联：保护区建区时，水环境面积较大，水位较深；20世纪末期，保护区内各种工程项目开始开发，再加上干旱少雨，对湿地环境的干扰较多，湿地水环境减少并呈现出斑块化状态[9].而本文的调查恰好处于扎龙保护区湿地生态补水恢复期间，湿地生态补水是否对不同生态类群的分布产生影响，对于补水形成的新环境不同生态类群鸟类是否产生了新的水位生境利用选择，还需要进一步的深入论证.

本文的研究结果表明，鸟类繁殖期湖泡和芦苇沼泽成为涉禽、游禽和鸣禽活动的重叠区.湖泡一般为深水区，是游禽的偏好生境，不善于游泳的涉禽和鸣禽也不回避湖泡.野外观察发现，该时期涉禽中的非繁殖鹭类个体多选择湖泡周边的浅水芦苇处栖息，小型涉禽鸻鹬类仍旧多选择湖边的浅水滩涂和中水位的芦苇沼泽觅食；此外，数量较多的须浮鸥和白翅浮鸥，该时期是其数量的高峰，活动的主要区域就是明水面，为了觅食鱼类，促成涉禽不回避湖泡.而游禽处于孵化育雏阶段，部分鸟类离开湖泡区域选择浅水芦苇沼泽处营巢孵化，如斑嘴鸭等，这是游禽不回避芦苇沼泽生境的主要因素.至于鸣禽，繁殖期在该区出现的频次较高，如燕科鸟类，数量极大，可能与该区域的水生昆虫的丰富度较高[24]密切相关，关于这方面的研究需要下一步的继续关注.

综上分析，扎龙保护区繁殖期分布的鸟类中，82.26%的鸟种和97.79%数量为涉禽、游禽、鸣禽.而在水位生境利用偏好方面，芦苇沼泽和湖泡承载着95.64%的涉禽、95.67%的游禽、超过60.00%的鸣禽.这表明芦苇沼泽和湖泡是该时期扎龙保护区的主要监测生境，涉禽、鸣禽和游禽是该时期的主要鸟类生态类群.

[1] 孔凡亭，郗敏，李悦，等.基于RS和GIS技术的湿地景观格局变化研究进展[J].应用生态学报，2013，24(4):941-946.

[2] 郝宇琦，马志龙，周学红，等.鸟类在湿地汞循环和汞监测中的作用[J].湿地科学，2015，13(5):551-558.

[3] 李言阔，单继红，马建章，等.气候因子和水位变化对鄱阳湖东方白鹳越冬种群数量的影响[J].生态学杂志，2014，33(4):1061-1067.

[4] 吴建东，李凤山，JAMES BURNHAM.鄱阳湖沙湖越冬白鹤的数量分布及其与食物和水深的关系[J].湿地科学，2013，11(3):305-312.

[5] 陈冰，崔鹏，刘观华，等.鄱阳湖国家级自然保护区食块茎鸟类种群数量与水位的关系[J].湖泊科学，2014，26(2):243-252.

[6] 吴庆明，王文峰，徐铁林，等.扎龙自然保护区人工辅助繁育丹顶鹤的保护实践[J].动物学杂志，2013，48(5):712-716.

[7] 吴庆明，王磊，朱瑞萍，等.基于MAXENT模型的丹顶鹤营巢生境适宜性分析——以扎龙保护区为例[J].生态学报，2016，36(12):1-7.

[8] 杨敏，吴庆明，齐锐，等.春季人为干扰活动对扎龙湿地鸟类群落结构影响的初步研究[J].野生动物，2008，29(3):118-120.

[9] 韩敏，孙燕楠，许士国，等.基于RS与GIS技术的扎龙沼泽湿地景观格局变化分析[J].地理科学进展，2005，24(6):42-50.

[10] 吴庆明，邹红菲.扎龙湿地白枕鹤孵化期觅食生境选择[J].应用生态学报，2009，20(7):1716-1722.

[11] 黄璞祎，于洪贤，柴龙会.人为补水对扎龙湿地芦苇生长的影响[J].东北林业大学学报，2011，39(1):38-40.

[12] 黎磊，张笑辰，秦海明，等.食块茎水鸟及水位对沙湖沉水植物冬芽分布的影响[J].生态学杂志，2015，34(3):661-669.

[13] 齐述华，张起明，江丰，等.水位对鄱阳湖湿地越冬候鸟生境景观格局的影响研究[J].自然资源学报，2014，29(8):1345-1355.

[14] 李言阔，黄建刚，李凤山，等.鄱阳湖越冬小天鹅在高水位年份的昼间时间分配和活动节律[J].四川动物，2013，32(4):498-503.

[15] 夏少霞，于秀波，范娜.鄱阳湖越冬季候鸟栖息地面积与水位变化的关系[J].资源科学，2010，32(11):2072-2078.

[16] 邹红菲，吴庆明.扎龙湿地丹顶鹤和白枕鹤求偶期觅食生境对比分析[J].应用生态学报，2006，17(3):3444-3449.

[17] 邹红菲，吴庆明，马建章.扎龙保护区火烧及湿地注水后丹顶鹤(Grusjaponensis)巢址选择[J].东北师大学报(自然科学版)，2003，35(1):54-59.

[18] 吴庆明，邹红菲，金洪阳，等.丹顶鹤春迁期觅食栖息地多尺度选择——以双台河口保护区为例[J].生态学报，2013，33(20):6470-6477.

[19] 吴庆明.扎龙国家级自然保护区湿地注水恢复期鸟类群落研究[D].哈尔滨：东北林业大学，2010:13-20.

[20] 常家传，马金生，鲁长虎.鸟类学[M].哈尔滨:东北林业大学出版社，1998:1-94.

[21] 高中信.扎龙鸟类[M].北京:中国林业出版社，1989:9-14.

[22] 蒋剑虹，陈斌，邵明勤.鄱阳湖越冬水鸟共存机制的初步研究[J].江西师范大学学报(自然科学版)，2015，39(3):257-262.

[23] 吴长申.扎龙国家级自然保护区自然资源研究与管理[M].哈尔滨:东北林业大学出版社，1999:20-213.

[24] 宋文军，马玲，王慧，等.扎龙自然保护区湖泊边昆虫群落多样性[J].东北林业大学学报，2007，35(7):80-81.

(责任编辑：方林)

HabitatutilizationpreferenceofavianduringthebreedingperiodinZhalongnaturereserve，China

ZOU Hong-fei1，ZHU Jing-li1，WU Qing-ming1，JIN Hong-yang2，HAN Wei3

(1.Wildlife Resource of College，Northeast Forestry University，Harbin 150040，China； 2.Heilongjiang Naolihe River National Nature Reserve，Fujin 156300，China； 3.Erlong Mountain Farm in Heilongjiang Province，Wudalianchi 164131，China)

For understanding the relation of different avian ecological group and different water level habitat，utilization preference to different water level habitat by birds during the breeding period in Zhalong nature reserve was analyzed by line transects，sample plot，point counts from 2005 to 2009.The results showed: (1) 62 species birds was recorded，and belong to 31 families of 13 orders；of them，Grallatores，Passeres and Natatores had the absolute advantage of species number and population.(2) During this period，Grallatores，Passeres and Natatores did not shy sway any water habitat (except Natatores，it avoid small area of forest and meadow steppe)，but it existed differences in utilization preference；among，Grallatores had the absolute utilization preference to lake (95.64%)，and tend to reed marsh (>70.00%)；Natatores had also the absolute utilization preference to lake with depth water level and reed marsh with different water level (95.67%)，and tended to lake (>75.00%)；Passeres had the major utilization preference to reed marsh with different water level and lake with depth water level (>60.00%).The comprehensive analysis showed: during the breeding period，niche width of utilization preference to different water level habitat by Grallatores，Passeres and Natatores existed differences，Natatores

avian ecological group；water level；habitat type；utilization preference；tarsometatarsal length；breeding period；Zhalong nature reserve.

1000-1832(2017)03-0116-07

10.16163/j.cnki.22-1123/n.2017.03.024

2016-04-21

中央高校基本科研业务费专项资金资助项目(2572017CA16，2572014CA05)；国家自然科学基金资助项目(31470016，31401978)；黑龙江省博士后科研启动金资助项目(LBH-Q14009).

邹红菲(1967—)，女，博士，教授，博士研究生导师，主要从事野生动物保护与利用研究；通讯作者：吴庆明(1979—)，男，博士，高级工程师，主要从事鸟类生态学研究.

Q 958.12 [学科代码] 180·5744

A