种植方式对关中灌区冬小麦冠层光合及产量性状的影响

霍李龙，苗 芳，贾丽芳，王长发

(1.西北农林科技大学农学院，陕西杨凌 712100; 2.西北农林科技大学生命科学学院，陕西杨凌 712100)

种植方式对关中灌区冬小麦冠层光合及产量性状的影响

霍李龙1，苗 芳2，贾丽芳1，王长发1

(1.西北农林科技大学农学院，陕西杨凌 712100; 2.西北农林科技大学生命科学学院，陕西杨凌 712100)

为优化配置关中灌区冬小麦种植方式，以小偃22、周麦18和西农805为试验材料，采用二因素随机区组设计，研究宽窄行(B1，30 cm+16 cm)和等行距(B0，23 cm+23 cm)种植方式对关中灌区小麦冠层光合及产量性状的影响。结果表明，与B0相比，B1处理对各小麦品种均有增产效果，其中，小偃22和西农805达到显著水平。B1较B0处理，各品种的有效穗数显著提高，小偃22的穗粒数下降不显著，西农805的千粒重显著增加；各品种灌浆期LI显著提高，小偃22和西农805灌浆期的LAI显著提高；小偃22在灌浆前期与灌浆后期的光合指数、周麦18灌浆后期的光合指数显著升高；西农805灌浆前期的光合指数显著降低，而灌浆后期显著升高；小偃22的花前贮藏物质转运量及其对籽粒的贡献率显著提高，西农805花后干物质积累量及其对籽粒的贡献率和西农805的经济系数显著提高，周麦18受种植方式影响较小。综上所述，B1处理能够进一步发挥小偃22和西农805在冠层光截获、同化物质生产、干物质积累与转运、产量构成要素等方面的品种性状优势，从而实现增产。

冬小麦；种植方式；冠层光合；产量性状

种植方式可影响作物冠层结构、调节群体冠层微环境，从而影响作物群体光合效率和产量[1-3]。通过改变种植方式，建立合理的小麦群体结构，可协调个体与群体关系，为高产奠定基础。近年来，我国小麦生产中的行距配置方式经历了从常规的等行距到宽窄行结合的转变,主要的种植方式有窄行等行距条播、宽幅条播和宽窄行条播等[4-8]。因各地区生态因素和生产条件的不同，小麦种植方式存在明显的地域差异。陕西关中平原位处黄淮冬麦区西部，其灌区内冬小麦种植方式以窄行等行距条播为主。前人对小麦宽幅条播技术、宽窄行条播技术在关中灌区的适应情况进行了若干探索和研究[9-10]，但关于宽窄行条播对关中灌区冬小麦生育后期产量形成过程和机制影响的研究鲜有报道。本研究以小偃22、周麦18、西农805为材料，从小麦产量形成的影响因素入手，研究等行距和宽窄行条播两种种植方式对关中灌区冬小麦冠层光合及产量性状的作用机制，旨在为关中灌区冬小麦适宜种植方式的选择和新品种西农805的高产栽培及推广提供理论依据，并为类似品种种植方式的优化提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2015-2016年在西北农林科技大学杨凌示范区作物试验站进行，该站位于关中平原中部，属黄淮冬麦区，为暖温带半湿润气候。试验地前作为空茬，供试土壤为塿土，耕层(0～30 cm)土壤含有机质14.28 g·kg-1，碱解氮 51.41 mg·kg-1，速效磷 7.56 mg·kg-1，速效钾 150.22 mg·kg-1，pH 值7.68。试验采用二因素随机区组设计，两因素分别为品种和种植方式。品种为小偃22、周麦18和西农805，其中，小偃22是关中灌区种植面积最大的小麦品种，也是关中灌区小麦品种区域试验对照品种，周麦18是黄淮冬麦区品种区域试验(南片)对照品种，西农805是西北农林科技大学新选育的品种，于2015年通过陕西省品种审定。种植方式为等行距(B0，23 cm + 23 cm)和宽窄行(B1，30 cm + 16 cm)。种植密度均为240万·hm-2，设置6个区组(观测区和采样区各3个)，小区面积为6.9 m2(3 m×2.3 m)，于 2015年10 月10日(当地最佳播期)点播，越冬期冬灌1次，其他田间管理措施同按黄淮冬麦区品种比较试验。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 生育期记载

记载各小区小麦的开花期、乳熟初期、乳熟末期、蜡熟初期和成熟期，其中，开花期至乳熟初期为小麦籽粒形成期，乳熟初期至乳熟末期为乳熟期，乳熟末期至蜡熟初期为面团期。在本研究中，灌浆前期包括籽粒形成期和乳熟中前期，灌浆后期包括乳熟中后期和面团期。

1.2.2 冠层光截获(LI)的测定

在观测区，选择晴朗无云的天气，用Li-Cor公司生产的LI-185B光量子分析仪于2016年5月10日(灌浆前期)和5月30日(灌浆后期)进行测定，测定时间为9:00-11:00，测定位置分别为冠层上方(高于麦穗顶部20 cm处)和地表(距地面5 cm处)。冠层光截获(LI)的计算公式如下：

LI=(I0-I)/I0×100%

式中，I0为冠层顶部瞬时光合有效辐射，I为通过一定叶层的地表瞬时光合有效辐射。

1.2.3 叶面积指数(LAI)的测定

在苗期选择生长均匀、无缺苗断垅现象的非边行边株的连续1 m植株进行标记，作为样本行。在观测区和采样区各小区分别标记8行，各指标的观测和取样均在样本行中进行。

在采样区，于花后15 d(灌浆前期)和花后35 d(灌浆后期)分别从样本行中选取10个具代表性单株，测定其全部绿叶长度和宽度。叶面积指数相关计算方法[11]如下：

单叶面积=叶片中脉长度×叶片最大宽度×0.83

叶面积指数=(单株叶面积×每公顷株数)/10 000

1.2.4 旗叶SPAD值的测定

在观测区，于开花期从样本行中选朝向、长势基本一致的旗叶进行标记。分别于2016年5月10日(灌浆前期)和5月30日(灌浆后期)采用Minolta公司生产的SPAD-502叶绿素仪测定标记旗叶前、中和后部的SPAD值，每小区测定4片旗叶(3个区组，共12片)，计算平均值。

1.2.5 旗叶净光合速率 (Pn)的测定

选择晴朗无云的天气，分别于2016年5月9日(灌浆前期)和5月29日(灌浆后期)采用LI-6400便携式光合仪(Li-Cor公司)测定标记旗叶的Pn，测定时间为上午9:30-11:30。每小区测定4片旗叶(3个区组，共12片)，按田间小区种植顺序往返进行测定，并计算其平均值。

1.2.6 干物质积累与转运指标的测定

在采样区，分别于开花期、成熟期取具有代表性的10个单株，放入烘箱105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重。相关指标计算公式[12]如下：

花前贮藏物质转运量=开花期地上部总干重-成熟期地上部营养器官干重；

花前贮藏物质转运率=花前贮藏物质转运量/开花期地上部总干重×100%；

花前贮藏物质转运对籽粒的贡献率=花前贮藏物质转运量/成熟期籽粒干重×100%；

花后干物质积累量=成熟期地上部总干重-开花期地上部总干重；

花后干物质积累对籽粒的贡献率=花后干物质积累量/成熟期籽粒干重×100%。

1.2.7 产量及产量构成要素的测定

在观测区，于灌浆后期每小区选择2个样本行，计数有效穗数，并从该样本行中选择连续30个有效穗，计数穗粒数。于成熟期各小区收获所有样本行，晒干称重并手工脱粒，折算单位面积生物产量和籽粒产量，测定千粒重，计算经济系数，经济系数=籽粒产量/生物产量[13]。

1.3 数据处理

LI、LAI、旗叶SPAD值、旗叶Pn等性状指标从灌浆前期至灌浆后期的衰减率计算方法如下：

某性状指标的衰减率=(灌浆前期该性状指标测定值-灌浆后期该性状指标测定值)/灌浆前期该性状指标测定值×100%

光合指数=叶面积指数×旗叶净光合速率

用SAS 8.0进行数据整理和分析，t测验采用TTEST，方差分析采用ANOVA和GLM。

2 结果与分析

2.1 种植方式对不同小麦品种LI的影响

由表1可知，灌浆前期和灌浆后期，3个品种LI的衰减率均表现为B1

表1 不同种植方式下不同小麦品种的LI值Table 1 LI of different wheat varieties at different planting patterns %

B0:等行距种植;B1:宽窄行种植。同一品种同列数值后不同字母表示不同种植方式间差异显著(P<0.05)。下同。

B0:Equal space planting pattern; B1:Wide and narrow row planting pattern. Values for the same variety followed by different letters within the same column represent significant difference between two planting patterns at 0.05 level. The same below.

2.2种植方式对不同小麦品种LAI、旗叶SPAD值及Pn的影响

由表2可知，种植方式对小麦灌浆期LAI、旗叶SPAD值和Pn影响因品种而异。小偃22和西农805的LAI衰减率均表现为B1显著低于B0，而种植方式对周麦18的 LAI衰减率无显著影响。小偃22旗叶SPAD值和Pn的衰减率在种植方式间的差异均不显著；周麦18旗叶Pn的衰减率表现为B1显著低于B0，而SPAD值在种植方式间的差异不显著；西农805旗叶SPAD值衰减率表现为B1显著低于B0，旗叶Pn的衰减率在种植方式间的差异不显著。

表2 不同种植方式下不同小麦品种的LAI、旗叶SPAD值及PnTable 2 LAI，flag leaf SPAD and Pn of different wheat varieties at different planting patterns

表3 不同种植方式下不同小麦品种的光合指数Table 3 Photosynthetic index of different wheat varieties at different planting patterns μmol CO2·m-2·s-1

平均光合指数=(灌浆前期光合指数×灌浆前期天数+灌浆后期光合指数×灌浆后期天数)/灌浆期天数,灌浆前期天数=籽粒形成阶段天数+乳熟期天数/2,灌浆后期天数=乳熟期天数/2+面团期天数.

Average of photosynthetic index=(Photosynthetic index at early filling stage×Days of early filling stage+Photosynthetic index at late filling stage×Days of late filling stage)/Days of filling stage,Days of early filling stage=Days of grain formation stage+Days of milk to ripe stage/2,Days of late filling stage=Days of milk to ripe stage/2+Days of doughing time.

2.3 种植方式对不同小麦品种光合指数的影响

由表3可知，种植方式对小麦光合指数的影响具有明显的品种间差异。与B0处理相比，B1处理的小偃22在灌浆前期与灌浆后期的光合指数均显著提高。周麦18灌浆前期的光合指数在种植方式间无显著差异，B1处理灌浆后期的光合指数显著高于B0。西农805 B1处理灌浆前期的光合指数显著低于B0，而灌浆后期B1显著高于B0，从整个灌浆阶段看，两种种植方式间光合指数无显著差异。

2.4种植方式对不同小麦品种干物质积累与转运特性的影响

由表4可知，3个品种的花前贮藏物质转运量、转运率及其对籽粒的贡献率均表现为小偃22最高，周麦18其次，西农805最小，而花后干物质积累量及其对籽粒的贡献率则各品种表现恰好相反。种植方式对3个小麦品种的干物质积累与转运特性的影响因品种而异。与B0相比，B1处理显著提高了小偃22的花前贮藏物质转运量及其对籽粒的贡献率，显著降低了其花后干物质积累对籽粒的贡献率；B1处理显著降低了西农805的花前贮藏物质转运量及其对籽粒的贡献率，显著提高了其花后干物质积累量及其对籽粒的贡献率；种植方式对周麦18干物质积累与转运特性无显著差异。可见，宽窄行种植方式强化了各品种在干物质积累与转运方面的品种特性。

2.5种植方式对不同小麦品种产量及其构成要素和经济系数的影响

由表5可知，就籽粒产量而言，与B0相比，B1处理对各小麦品种均有增产效果，其中，小偃22和西农805达到显著水平。在产量构成要素上，与B0相比，B1处理各品种的有效穗数均显著增加；周麦18和西农805的穗粒数显著降低，小偃22无显著变化； 西农805的千粒重显著增加，小偃22和周麦18无显著变化。就经济系数而言，小偃22和周麦18受种植方式影响较小，而西农805在B1处理下显著增加。

表4 种植方式对不同小麦品种干物质积累与转运特性的影响Table 4 Effect of different planting patterns on dry matter accumulation and translocation of different wheat varieties

表5 种植方式对小麦不同品种产量及其构成要素和经济系数的影响Table 5 Effect of different planting patterns on yield,yield components and economic coefficient of different wheat varieties

3 讨 论

光合有效辐射是植物进行光合作用、维持正常生长发育的能量基础[14]。陈素英等[15]研究表明，在一定范围内，小麦冠层截获的光合有效辐射与叶面积指数呈显著正相关，即叶面积指数较大的小麦群体有利于冠层光合有效辐射的截获。不同的环境条件和种植方式可以通过调节冠层结构来影响光合有效辐射截获，进而影响产量。本试验中，与等行距种植方式相比，在宽窄行种植方式下，3个小麦品种从灌浆前期至灌浆后期冠层光截获的衰减率均比较低，从而使各品种在籽粒灌浆后期依然能保持较高的光合有效辐射截获量。叶面积指数衰减率亦存在种植方式间的差异，且与冠层光截获衰减率趋势一致，以小偃22和西农805的表现更为明显。宽窄行种植方式为小麦充分利用太阳光能，制造更多的同化物质提供了更充足的能源基础。

旗叶是小麦生育后期冠层的主要构成者，是对冠层光合贡献最大的器官[16]。在小麦产量形成机理研究中，经常用灌浆期旗叶的光合生理性状(如旗叶SPAD值、旗叶净光合速率等)来表征小麦植株个体的光合特性。旗叶的SPAD值反映了单叶光合色素含量的高低，旗叶净光合速率反映了单位叶面积吸收转化太阳光能的强弱，它们从不同的层次与角度反映了旗叶的光合性能。为了从群体水平表示灌浆期小麦的光合性能，本研究定义了“光合指数”指标，以便于简捷而准确地反映不同种植方式下单位面积上小麦群体的光合性能。在本研究中，与等行距种植方式相比，小偃22在宽窄行种植方式下，无论是灌浆前期还是后期均有明显的光合性能优势，周麦18在宽窄行种植方式下的光合性能优势主要体现在灌浆后期，西农805在宽窄行种植方式下的光合性能在灌浆前期处于劣势，在灌浆后期有明显的光合性能优势。可见，光合指数对品种光合性能有很好的辨析力。

干物质是作物光合作用产物的最终形态，其积累、转运及分配与经济产量的形成密切相关[17]。在花前与花后的干物质积累与转运特性方面，品种间存在差别[18]。在本研究中，相比于其他两个品种，小偃22花前贮藏物质对籽粒贡献率较高，而西农805的花后干物质积累对籽粒贡献率较高；宽窄行种植方式下，这种特性表现更明显。

小麦产量三个构成因素之间存在着一定的制约关系。有效穗数对穗粒数和粒重具有主动性的、较强的制约作用，有效穗数的增加经常会造成穗粒数和粒重的降低,是产量的主要制约因素[19-20]。实现产量三要素在较高水平上的协调共进是衡量栽培措施是否优良的重要标志[21]。本研究结果表明，宽窄行种植方式提高了3个品种的有效穗数，使西农805和周麦18的穗粒数显著下降，对小偃22穗粒数无显著影响；对小偃22和周麦18的千粒重无显著影响，使西农805千粒重显著增加。这样，在宽窄行种植方式下，小偃22显著增穗的同时，保持了穗粒数和粒重的稳定，使其增产显著；西农805显著增穗的同时，穗粒数降低，但粒重增加显著，也使其显著增产；周麦18在增穗的同时，穗粒数降低，粒重相对稳定，增产效果不显著。本课题组多年试验发现，小偃22具有多花多粒特性，穗粒数相对较多、较稳，西农805灌浆后劲足，粒重较大。宽窄行种植方式能够使这两个品种增穗的同时，保持或增强其在穗粒数或粒重方面的优势，这是两品种能够增产的重要原因。

在关中灌区小麦生产中，多年来主要采用等行距窄行条播种植方式，也有部分田块采用宽窄行条播方式。本研究表明，在某些地区(如杨凌地区)对于某些品种(如小偃22和西农805)采用宽窄行种植方式，可进一步发挥品种在冠层光截获、同化物质生产、干物质积累与转运、产量构成要素等方面的性状优势，达到明显的增产效果。尽管不同品种增产的机理不尽相同，但殊途同归，宽窄行种植方式能使得品种固有特性得到更大发挥。至于在不同地区针对不同品种采用何种宽窄行行距配置最宜，尚待进一步研究。

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EffectofPlantingPatternonCanopyPhotosynthesisandYieldTraitsofWinterWheatintheIrrigationAreaofCentralShaanxi

HUOLilong1,MIAOFang2,JIALifang1,WANGChangfa1
(1.College of Agronomy,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China; 2.College of Life Sciences,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China)

In order to optimize the planting patterns for winter wheat in the irrigation area of central Shaanxi,China,three wheat varieties,Xiaoyan 22,Zhoumai 18 and Xinong 805,were employed to investigate the effects of planting pattern with wide and narrow row space alternated(B1,30 cm+16 cm) and with same row space(B0,23 cm+23 cm) on canopy photosynthesis and yield traits of winter wheat using a randomized block design. It was found that wheat varieties tested had higher yields under B1 than those under B0,of which,Xiaoyan 22 and Xinong 805 had significantly higher yields under B1 than those under B0. Xiaoyan 22 and Xinong 805 had significantly higher effective spike number per unit area under B1 than those under B0,and significantly higher canopy light interceptions(LI) and leaf area indexes(LAI) under B1 than those under B0,at grain filling stage. Besides,Xinong 805 and Zhoumai 18 had significantly lower kernel number per spike under B1 than those under B0,but Xiaoyan 22 still kept its kernel number per spike at a high level,and its photosynthesis index was significantly higher than those under B0 at early and late grain filling stages. The pre-anthesis translocation amount of Xiaoyan 22 and the contribution rate of pre-anthesis translocation to grain were significantly increased under B1.Whereas,economic coefficient,post-anthesis accumulation and the contribution rate of post-anthesis accumulation amount to grain of Xinong 805 under B1 were significantly higher than those under B0. Xinong 805 had significantly lower photosynthetic rate under B1 than that under B0 at early grain filling stage,but higher photosynthetic rate under B1 than that under B0 at late grain filling stage. In a word,B1 could bring advantages of Xiaoyan 22 and Xinong 805 in canopy light interception and assimilation,dry matter accumulation and transportation,and yield components,thus increased wheat yield.

Winter wheat; Planting pattern; Canopy photosynthesis; Yield traits

时间：2017-08-08

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170808.0911.026.html

2017-02-19

2017-03-15

国家自然科学基金项目(31170366); 唐仲英作物育种基金项目(A212021613)

E-mail：Huoll2016@163.com.

王长发(E-mail:wheator@nwafu.edu.cn)

S512.1；S311

： A

：1009-1041(2017)08-1098-07