测墒补灌条件下施氮量对小麦叶绿素荧光特性及产量的影响

王昌秀，吴复学，石 玉，赵俊晔,于振文

(1.山东农业大学农业部作物生理生态与耕作重点实验室,山东泰安 271018; 2.山东省鄄城县农业技术推广站, 山东鄄城 274700; 3.中国农业科学院农业信息研究所,北京 100081)

测墒补灌条件下施氮量对小麦叶绿素荧光特性及产量的影响

王昌秀1，吴复学2，石 玉1，赵俊晔3,于振文1

(1.山东农业大学农业部作物生理生态与耕作重点实验室,山东泰安 271018; 2.山东省鄄城县农业技术推广站, 山东鄄城 274700; 3.中国农业科学院农业信息研究所,北京 100081)

为探讨黄淮冬麦区小麦测墒补灌条件下氮肥的适宜施用量，在田间测墒补灌条件下，以小麦品种济麦22为试验材料，设置每公顷0 kg(N0)、150 kg(N1)、210 kg(N2)和270 kg(N3)4个施氮量处理，研究测墒补灌条件下施氮水平对小麦开花后叶绿素荧光特性和产量的影响。结果表明,花后7、14、21 d，N2、N3处理的小麦最大光化学效率(Fv/Fm)均高于N1和N0处理；花后28、35 d，N2处理高于N3处理。花后7、14、21、28、35 d，N2处理的实际光化学效率(ΦPS II)显著高于其他处理；花后28、35 d，N2处理的叶绿素相对含量显著高于N3和N1处理。灌浆前期，籽粒灌浆速率在N2和N3处理间无显著差异，但均高于N1和N0处理；灌浆中后期N2处理的灌浆速率最高。N2处理的籽粒产量和氮肥农学效率均最高，与N3、N1和N0处理相比，N2处理分别增产6.29%、13.15%和25.79%。综合考虑籽粒产量、氮肥农学效率和荧光特性，在本试验条件下210 kg·hm-2施氮量的效果最佳。

小麦；施氮量；叶绿素荧光特性；籽粒产量；氮肥农学效率

黄淮海冬麦区是我国重要的小麦生产基地，常年小麦播种面积8.7×103km2，占全国小麦播种总面积的55.5%，小麦总产量占全国的61.6%[1]。施用化学肥料，特别是氮肥，是保证小麦高产稳产的一项重要农艺措施[2]。有研究认为，化肥对我国作物产量的贡献率为35%～45%[3]。但是，由于受“施肥越多，产量越高”观念的影响[4]，黄淮海冬麦区普遍存在过量和不合理施肥现象。据统计，我国化肥使用量从1980年的1 269.4万吨上升到2010年的5 561.7万吨[5]。不合理施用化肥会造成土壤养分不平衡、肥料资源大量浪费以及农产品产量和品质下降。研究表明，适当增施氮肥能够提高小麦旗叶的叶绿素含量，使光系统Ⅱ(PSⅡ)的潜在最大光化学量子效率(Fv/Fm)增加6.19%～8.30%,有利于小麦灌浆期间PSⅡ反应中心维持较高的开放程度，进而提高光合速率[6]。合理的氮肥施用能够提高小麦产量和氮肥农学效率。在0～460 kg·hm-2施氮量范围内，每公顷施纯氮230 kg时小麦产量最高，达到8 700 kg·hm-2[7]。Kenarsari等[8]指出，施氮量与产量构成三要素紧密相关，施纯氮350 kg·hm-2下粒重比施氮250 kg·hm-2处理高8.68%。随施氮量的增加，高氮比低氮处理的氮肥农学效率降低40.72%，氮肥利用效率降低28.66 kg·kg-1，过量施氮导致氮肥农学效率下降[9]。前人就施氮效应的研究多是在传统灌溉条件下进行的，而有关测墒补灌等节水栽培条件下小麦的施氮效应鲜见报道。本试验在测墒补灌条件下，研究了不同施氮量对冬小麦花后叶绿素荧光特性及产量的影响，以期为小麦节水节氮高产优质栽培体系提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2015-2016年小麦生长季在山东农业大学实验农场进行(117°9′E，36°9′N)。该区属暖温带大陆性半湿润季风气候区，小麦播种至越冬前、越冬前至返青期、返青至拔节期、拔节至开花期、开花至成熟期的降水量分别为95.7、42.3、0、6.9和39.8 mm。试验地为壤土，播种前0～20 cm土层土壤含有机质12.5 g·kg-1、全氮1.2 g·kg-1、碱解氮110.81 mg·kg-1、速效磷47.44 mg·kg-1和速效钾132.42 mg·kg-1，0～20 cm和20～40 cm土层土壤容重分别为1.42 g·cm-3和1.58 g·cm-3，田间持水量分别为32.31%和24.81%。

1.2 试验设计

本试验供试小麦品种为济麦22。设置每公顷0 kg(N0)、150 kg(N1)、210 kg(N2)和270 kg(N3)4个施氮处理。采用测墒补灌方法确定灌水量，于小麦拔节期和开花期0～40 cm土层分别补灌至目标土壤相对含水量70%和65%。灌水量由公式m=10ρbH(βi-βj)计算得出[10]。式中H为该时段土壤计划湿润层的深度，本试验中为40 cm；ρb为计划湿润层内土壤容重；βi为目标含水量，即田间持水量乘以目标相对含水量；βj为自然含水量，即灌溉前土壤含水量。用水表计灌水量，灌溉方式采用微喷带喷灌。

小区面积为80 m2(2 m×40 m)，随机区组排列，3次重复，小区之间留0.5 m保护行。小麦播种前，前茬玉米的秸秆全部粉碎翻压还田。底施氮肥总量的50%、P2O5150 kg·hm-2和K2O 112.5 kg·hm-2，拔节期追施剩余的50%氮肥。所施肥料分别为尿素(含N 46%)、过磷酸钙(含P2O512%)和硫酸钾(含K2O 51%)。3叶1心期定苗，留苗密度为180株·m-2，其他管理措施同一般高产田。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 旗叶叶绿素荧光参数的测定

于小麦开花后0、7、14、21、28和35 d，采用英国Hansatech公司生产的FMS-2型荧光仪，在自然光照下测定旗叶光适应下实际光化学效率(ΦPS II)以及暗适应下的初始荧光值(F0)和最大荧光值(Fm)。PSⅡ潜在最大光化学量子效率(Fv/Fm)计算公式[11]为Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm。

1.3.2 旗叶叶绿素相对含量的测定

于小麦开花期及花后7、14、21、28和35 d上午9:00-11:00，采用美国CCM-200型叶绿素仪，每处理选取10片生长一致的旗叶测定叶绿素相对含量。

1.3.3 籽粒灌浆速率的测定

在小麦初花期，每小区选取同日开花且长势、长相、麦穗大小基本一致、无病虫害的单茎80个挂牌标记，于开花后7 d开始取样，以后每7 d取样1次，直到小麦成熟。每小区每次取10个穂，带回室内，立即在105 ℃烘箱内杀青15 min，然后恒温70 ℃烘干至恒重，每穂剥出全部籽粒，称重，计算粒重和灌浆速率。

1.3.4 成熟期籽粒产量及氮肥农学效率的测定

成熟期在测产小区内数1 m2的小麦有效穂数；每小区随机取30个穂，数穗粒数；在小麦收获后取籽粒样品，数1 000粒称重。于小麦成熟期按小区收获后脱粒，待籽粒自然风干后测产，籽粒含水量为12.5%。所有测定项目每处理3次重复。

氮肥农学效率=(施氮区小麦产量-空白区小麦产量)/施氮量[12]

1.4 数据处理

采用SPSS 13.0统计分析软件对数据进行方差分析(LSD法)。用Microsoft Excel 2003和SigmaPlot 12.5软件计算数据和绘图。

2 结果与分析

2.1 施氮对小麦旗叶叶绿素荧光特性的影响

在小麦开花期，N2、N3和N1处理间Fv/Fm无显著差异，但均显著高于N0处理；花后7、14、21 d，Fv/Fm表现为N2、N3>N1>N0，N2和N3处理间无显著差异；花后28、35 d，N2处理的Fv/Fm显著高于其他处理(表1)。

N0处理下小麦旗叶实际光化学效率(ΦPS II)显著低于其他施氮处理(表2)。开花0 d，N2、N3旗叶ΦPS II显著高于N1和N0处理，N2和N3处理间无显著差异。花后7、14、21、28、35 d，旗叶ΦPS II表现为N2>N3>N1>N0。表明，适量施氮有利于促进小麦中光能向化学能的转化，施氮量增加至N3，小麦的实际光化学效率降低。

以上结果表明，测墒补灌条件下，合理施氮能促进PSⅡ的光化学反应，过多或过少施氮均不能获得较高的光化学效率；在本试验条件施氮210 kg·hm-2最有利于PSⅡ的光化学反应。

表1 不同处理下小麦开花后旗叶的最大光化学效率(Fv/Fm)Table 1 Maximum photochemical efficiency (Fv/Fm) of wheat flag leaf after anthesis under different treatments

同列数值后不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。下表同。

Different lower-case letters after the values in a column indicate significant differences among different treatments at 0.05 level.The same in the other tables.

表2 不同处理下小麦开花后旗叶的实际光化学效率(ΦPS II)Table 2 Actual photochemical efficiency (ΦPS II) of wheat flag leaf after anthesis under different treatments

2.2 施氮对小麦旗叶叶绿素相对含量的影响

由表3可知，开花后0 d，不同处理间小麦旗叶叶绿素相对含量无显著差异。花后7、14、21 d，旗叶叶绿素相对含量在N2和N3处理间无显著差异，但二处理显著高于N1和N0处理。花后28、35 d，N2处理显著高于其他处理。这表明，N2处理旗叶在开花后能够较长时间保持较高的叶绿素含量，有利于小麦生育后期叶片光合作用。

2.3 施氮对小麦籽粒灌浆速率的影响

从花后7 d至35 d，小麦籽粒灌浆速率呈抛物线变化，在花后21 d达到最大(图1)。在开花后各时期，随施氮量的增加，小麦籽粒灌浆速率均呈先增后减趋势，其中N2处理灌浆速率最大，说明过多或过少施氮均不利于小麦籽粒灌浆。

表3 不同处理下小麦开花后旗叶的叶绿素相对含量Table 3 Relative chlorophyll content of wheat flag leaf after anthesis under different treatments

图柱上不同字母表示同一时间不同处理间差异显著(P<0.05)。

2.4 施氮对小麦产量及氮肥农学效率的影响

不同施氮处理对产量及其构成因素的影响有所不同(表4)。N3、N2处理的穂数显著高于N1和N0处理；不同处理间穗粒数无显著差异；千粒重表现为N2>N3、N1>N0，N3和N1处理间无显著差异。N2处理的产量较N3、N1和N0分别高6.29%、13.15%和25.79%。氮肥农学效率以N2处理最高，N3处理的氮肥农学效率较N2处理降低44.65%。这表明施氮量为210 kg·hm-2的N2处理最有利于小麦高产及氮肥高效利用。

3 讨 论

氮是叶绿素重要的组成部分，叶片氮素含量多的植物通常具有较高的叶绿素含量[13]。研究表明，施氮90～270 kg·hm-2处理下小麦叶绿素含量比不施氮处理高21.8%～48.08%[14]。ΦPS II代表PSⅡ非环式电子传递效率或光能捕获的效率。合理施氮可使燕麦的最大光化学效率(Fv/Fm)提高11.1%[15]。在0～240 kg·hm-2施氮量范围内，小麦Fv/Fm随施氮量的增加而增加，施氮处理的ΦPS II较不施氮提高1.6%～86.7%[16]。小麦品种西农979的高氮处理ΦPS II比中氮处理降低6.2%，Fv/Fm无显著差异[17]，说明过量施用氮素不利于小麦实际光化学效率的提高。本试验中，灌浆前期N2和N3处理的叶绿素相对含量和Fv/Fm均维持较高水平，ΦPS II以N2处理最高。灌浆后期，N2处理的叶绿素相对含量、Fv/Fm和ΦPS II均显著高于N3处理，也表明适量施氮有利于提高灌浆后期叶绿素含量、最大光化学效率和实际光化学效率，延长叶片功能期，促进光合作用。

表4 不同处理下小麦的籽粒产量和氮肥生产效率Table 4 Grain yield and nitrogen fertilizer production efficiency of different treatments

有研究表明，施氮180 kg·hm-2处理的小麦灌浆速率比施氮120 kg·hm-2处理高16.8%，比施氮240 kg·hm-2处理增加9.10%[18]。适量施用氮肥能够提高小麦籽粒最大灌浆速率，增加冬小麦灌浆中后期的灌浆速率，在当地的地力水平下，最佳施氮量在180～240 kg·hm-2之间[19]。但也有研究指出，内麦836施氮量在180 kg·hm-2、川麦104在225 kg·hm-2处理时灌浆速率会大幅下降，千粒重随之降低，进一步影响产量[20]。在本试验中，灌浆前期，N2和N3处理间籽粒灌浆速率无显著差异。灌浆中后期N2处理灌浆速率最高，继续增加氮肥，灌浆速率反而下降。这都表明，合理施氮才有利于提高冬小麦中后期的灌浆速率，促进更多同化物向籽粒输送，进而提高产量，过量和过少施用氮肥均不利于籽粒灌浆。

前人研究认为，在限水条件下，随施氮量的增加，施氮300 kg·hm-2处理下小麦籽粒产量达到最高[21]。这主要因为施氮影响产量构成三要素。但具体的增产原因在不同研究中存在差异。如Sugr等[22]认为，高氮处理增产主要归因于小麦穂数的提高。Abedi等[23]研究表明，高氮处理比低氮的增产是穂数、穗粒数和千粒重共同提高的结果。Wang等[24]研究认为，0～300 kg·hm-2施氮水平下，221 kg·hm-2的施氮处理的小麦产量和氮肥农学效益均达到最高。本试验中，N2处理的穂数与N3处理无显著差异，N2处理的千粒重比N3处理高5.09%。N2处理的小麦产量和氮肥农学效率均最高。这与前人研究基本一致。

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EffectofNitrogenApplicationRateonChlorophyllFluorescenceCharacteristicsandYieldinWheatunderSupplementalIrrigationBasedonMeasuringSoilMoisture

WANGChangxiu1,WUFuxue2,SHIYu1,ZHAOJunye3,YUZhenwen1
(1.Ministry of Agriculture Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System,Shandong Agricultural University,Tai'an,Shandong 271018,China; 2.Agricultural Technology Extension Station of Juancheng County,Juancheng,Shandong 274700,China; 3.Agricultural Information Institute,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100081,China)

In order to provide theoretical basis for rational application of nitrogen fertilizer under the water-saving cultivation conditions of winter wheat in Huang Huai area,using wheat Jimai 22 as the test material,four nitrogen treatments were set at 0 (N0),150 (N1),210 (N2) and 270 (N3) kg·hm-2levels under supplemental irrigation based on measuring soil moisture to study the effects of nitrogen application levels on the yield and chlorophyll fluorescence characteristics of wheat after flowering in the field. The results showed that: at 7,14,and 21days after anthesis of wheat,the maximal photochemical efficiency (Fv/Fm) in flag leaves of N2 and N3 were significantly higher than that of N1 and N0; at 28,and 35 days after anthesis,the maximal photochemical efficiency of N2 was higher than that of N3; at 7,14,21,28,and 35 days after anthesis,the actual photochemical efficiency (ΦPS II) of N2 was significantly higher than that of other treatments; the relative chlorophyll content of N2 was significantly higher than that of N3 and N1 at 28,and 35 days after anthesis. At the early grain filling stage,the grain filling rate of N2 and N3 were higher than that of N1 and N0,and no significant difference was found between N2 and N3. The grain filling rate of N2 was the highest at the middle and late grain filling stage. The grain yield and nitrogen fertilizer agronomic efficiency of N2 were the highest. Compared with N3,N1 and N0 treatments,the yield of N2 was improved by 6.29%,13.15% and 25.79%,respectively.Considering the grain yield,nitrogen fertilizer agronomic efficiency and fluorescence characteristics,N2 of 210 kg·hm-2nitrogen level was the best treatment under the experimental conditions.

Wheat; Nitrogen fertilizer; Chlorophyll fluorescence characteristics; Grain yield; Nitrogen fertilizer agronomic efficiency

时间：2017-08-08

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170808.0911.012.html

2017-02-18

2017-03-25

农业部现代小麦产业技术体系项目(CARS-3-1-19)；国家自然科学基金项目(31401334，31601243)

E-mail：wangchangxiu03@163.com

于振文(E-mail:yuzw@sdau.edu.cn)

S512.1；S311

： A

：1009-1041(2017)08-1072-06