呼伦贝尔地区不同多年生牧草根系形态性状及分布研究

徐大伟，徐丽君，辛晓平＊，杨桂霞，苗 阳

（1.中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京100081；2.呼伦贝尔草原生态系统野外科学观测研究站，内蒙古 呼伦贝尔021012；3.农业部优质农产品开发服务中心，北京100193）

呼伦贝尔草原是我国目前保存最为完整、产草量最高、草质最优的草原之一［1］，近年来由于受气候变化、草原开垦、过度放牧等影响，呼伦贝尔草原出现了大面积沙化、退化现象［2］，而人工草地是一种缓解天然草地生产压力的重要途径，同时也是生态建设的重要组成部分，苜蓿（Medicago）、无芒雀麦（Bromusinermis）、羊草（Leymuschinensis）是本地区人工草地建设选择较多的牧草。人工草地的生态效益主要体现在水土保持、固碳等方面，而根系则是主要的载体之一。根系是牧草的重要器官，根系形态性状及分布关系着牧草生长状况，根系不仅起着吸收养分、水分和固定植株的作用，而且也参与体内物质的合成和转化过程［3-5］。不同牧草根系类型存在差异性，羊草、无芒雀麦为典型的根茎型牧草［6-7］，紫花苜蓿（M.sativa）、杂花苜蓿（M.varia）多为轴根型牧草［8］，黄花苜蓿（M.falcata）根系较为复杂、多样，主要有轴根型、侧根型、根蘖型等［9-10］。牧草根系研究以苜蓿为多，如不同苜蓿品种间根系对比研究［11-13］、地下生物量与地上生物量的关系等［14-15］，而关于牧草根系在本地区的研究较少，本文通过田间试验研究不同多年生牧草的根系形态性状及分布，为不同牧草在呼伦贝尔地区草地畜牧业和生态建设中的合理利用提供一定的理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验地选择在呼伦贝尔草原生态系统野外观测研究站人工草地试验田，地理位置 N 49°20′28.95″，E 119°59′39.46″，属于温带大陆性季风气候，研究区域内水、热条件较好，年降水量多在350～400mm，主要集中在5-9月，无霜期110d左右，年平均气温-2～1℃，土壤为黑钙土，肥力中等。

经过前期田间试验，选择适宜本地区种植的豆科及禾本科牧草，豆科选择5个苜蓿品种，分别为‘肇东’紫花苜蓿（M.sativaL.‘Zhaodong’）、‘呼伦贝尔’黄花苜蓿（M.falcateL.‘Hulunbeier’）、‘龙牧801’紫花苜蓿（Melilotoidesruthenicus（L.）Sojak×M.sativaL.‘Longmu No.801’）、‘龙牧803’紫花苜蓿（M.sativaL.×M.ruthenicus（L.）Sojak‘Longmu No.803’）、‘龙牧806’紫花苜蓿（M.sativaL.×Meliloidesruthenica（L.）Sojak.‘Longmu 806’）；禾本科牧草选择羊草和无芒雀麦。采取旱作，条播，行距为40cm，苜蓿播种量为7.5kg·hm-2，羊草、无芒雀麦播种量15kg·hm-2，采用随机区组设计。2009年6月2日播种，播种深度2～3cm，正常的田间管理措施，次年5月初返青。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 豆科牧草根系测定方法 采用根系整体观察和分层分析相结合的方法，2013年8月进行观测，此时种植牧草群落结构稳定，根系生长、发育也较为成熟。

根系整体观察方法：每个苜蓿品种选5株植株，选定植株后，先割掉地上部分，然后挖取单株根系，测定根颈直径、距离根颈5cm处主根直径、距离根颈10cm处主根直径；并分0～5cm，5～10cm，＞10cm（直至无根系）测定苜蓿的侧根数，侧根离主根0.5cm处的直径≥0.1cm时，可计入，＜0.1cm时，不计入；最后将整株根系主根、侧根分离，分别测定体积、生物量（干重）。

根系分层分析测定方法：每个苜蓿品种选择3个密度均匀、长势中等，以条播为中心50cm×50 cm的样方，样方选定后，先割掉地上部分，然后用小土铲在垂直的土壤中，每10cm一层挖取根系，如0～10cm，10～20cm，20～30cm，30～40cm，＞40 cm（直至无根系）。把根系放进具有适宜水的量筒中，使水完全淹没根系，用玻璃棒轻轻搅动，静置数分钟后，测定水增加容量，计为根系体积，体积测定后装入信封，置于65℃烘干至恒重称重，计为生物量（干重）。

1.2.2 禾本科牧草根系测定方法 羊草、无芒雀麦分层分析测定方法与苜蓿相同，整体观察法在样方选定后，割掉地上部分，取出土壤中根系，分别测定以下指标：

根茎深度（cm）：指从地面表层向下到根茎的距离；

根茎总长度（m·m-2）：分别测定每个样方内的根茎总长度；

根茎节间长度（cm）：随机测量20个根茎节间长度；

根茎节数（个·m-2）：统计样方内根茎节总数，根茎节数=根茎总长度/根茎节间长度。

1.3 数据分析

数据经Excel 2007处理后，利用SPSS 16.0软件采用LSD法进行多重比较和显著性检验。

2 结果与分析

2.1 根系形态

表1测定指标反映根茎型牧草根系形态特征，地上分株数反映植株分布密度，每平方米内羊草分枝数量为664，无芒雀麦为676，均值比较结果差异不显著。羊草、无芒雀麦其他根系形态指标均存在显著差异，羊草的根茎入土深度为3.10cm，无芒雀麦为1.79cm；每平方米内羊草根茎总长度为282.51m，无芒雀麦为128.58m。根茎节间长度反映根茎型牧草形成新枝的潜力，羊草根茎节间长度为3.40cm，无芒雀麦为2.59cm。由根茎总长度和根茎节间长度计算得出根茎节数，羊草的根茎节数8304.97个·m-2，无芒雀麦的根茎节数4965.20个·m-2，羊草显著多于无芒雀麦。

表1 羊草、无芒雀麦根系形态指标Table 1 The root system morphological properties of L.chinensis and B.inermis

表2显示不同苜蓿品种根系形态特征指标，其中主根最长的为‘龙牧806’紫花苜蓿（75.19cm），最短为‘呼伦贝尔’黄花苜蓿（52.06cm），其他苜蓿品种主根长介于65.89～68.06cm之间；紫花苜蓿与黄花苜蓿差异极显著，紫花苜蓿品种间无显著差异；苜蓿根颈直径、主根直径与主根长具有相似的规律。侧根总数以‘呼伦贝尔’黄花苜蓿最多，为16.14个，‘肇东’紫花苜蓿最少，为12.13个，其他苜蓿品种介于12.99～15.80之间。不同土层侧根分布也存在差异性，苜蓿侧根主要分布在0～10cm土层，占总侧根数的57.71%～74.41%，其中‘呼伦贝尔’黄花苜蓿侧根数在0～10cm土层中分布最多。

表2 不同苜蓿品种根系形态Table 2 The root system morphological properties of different alfalfa varieties

2.2 根系体积垂直分布

根茎型牧草在地表层分布着大量根系，同时根茎作为变态茎也分布在表层，根据表3的测量结果，计算羊草地下根茎、根系总体积为2812.40 cm3·m-2，其中根茎体积为403.47cm3·m-2，占地下生物总量的14.35%，根系体积为2408.93cm3·m-2；同理计算无芒雀麦地下根茎、根系总体积为4769.30cm3·m-2，其中根茎体积为313.33cm3·m-2，仅占地下生物总量的6.57%，根系体积为4455.97cm3·m-2；无芒雀麦地下总体积高于羊草，且主要以根系的形式存在，根茎所占比例较小。无芒雀麦在0～10cm，10～20cm根系体积显著高于羊草，其余土层中无显著差异。从根系体积占总体积的比例来看，无芒雀麦主要分布在0～10cm土层，占根系总体积47.40%，其他土层分布较少；羊草根系也主要分布在0～10cm土层，占根系总体积38.74%，但10～20cm，20～30cm土层根系分布相对较多，从相对数量上看，羊草根系体积在土壤中的分布比无芒雀麦更深，也更为均匀。

表3 羊草、无芒雀麦根系体积及垂直分布Table 3 The root volume and vertical distribution of Leymus chinensis and Bromus inermis

表4显示不同苜蓿品种根系在不同土层中的体积分布，根系总体积由大到小依次为‘龙牧806’紫花苜蓿、‘龙牧803’紫花苜蓿、‘肇东’紫花苜蓿、‘龙牧801’紫花苜蓿及‘呼伦贝尔’黄花苜蓿。总体积的差异也体现在不同土层中根系体积分布，‘龙牧806’紫花苜蓿在不同土层中根系体积均高于其他苜蓿品种，而‘呼伦贝尔’黄花苜蓿整体上低于其他苜蓿品种。从不同土层中根系相对比例来看，‘呼伦贝尔’黄花苜蓿主要集中分布在表层，0～10cm土层根系体积占总体积的51.76%，10～20cm土层锐减到21.34%，20～30cm土层降到11.35%；而其他苜蓿品种根系体积在0～10cm，10～20cm土层中分布差异较小，如‘肇东’紫花苜蓿根系体积在0～10cm，10～20cm分别为35.38%和35.25%，其根系体积分布相对‘呼伦贝尔’黄花苜蓿更向深层发展。

植物侧根体积比根系总体积更能反映植物地下拓展能力，不同苜蓿品种主根、侧根体积如图1所示，苜蓿个体与群落根系体积表现稍有不同，主根体积最大为‘龙牧803’紫花苜蓿（18.83cm3），最小为‘呼伦贝尔’黄花苜蓿（5.44cm3），紫花苜蓿与黄花苜蓿差异极显著，紫花苜蓿品种间差异不显著；所有苜蓿品种间侧根体积差异不显著。主根侧根体积比反映苜蓿主根、侧根的分配规律，在所有苜蓿品种中，只有‘呼伦贝尔’黄花苜蓿主根侧根体积比小于1，为0.68，说明‘呼伦贝尔’黄花苜蓿侧根体积大于主根体积，主根侧根体积比最大的为‘龙牧806’紫花苜蓿，为1.98，其他苜蓿品种介于1.49～1.83之间，说明这些苜蓿品种主根体积大于侧根体积。

表4 不同苜蓿品种根系体积及垂直分布Table 4 The root volume and vertical distribution of different alfalfa varieties

图1 不同苜蓿品种主根、侧根体积Fig.1 The root volume of main root and lateral root of different alfalfa varieties

2.3 地下生物量垂直分布

羊草、无芒雀麦地下生物量的垂直分布如表5所示，由表5计算得到羊草地下总生物量为530.53 g·m-2，其中根茎生物量135.81g·m-2，占总生物量的25.60%；同理计算得到无芒雀麦地下总生物量为794.14g·m-2，其中根茎生物量81.09 g·m-2，占总生物量的10.21%，无芒雀麦地下总生物量高于羊草，且根茎在地下总生物量分配比例上低于羊草。无芒雀麦根系生物量在0～10cm，10～20cm土层中极显著高于羊草，在其余土层中也高于羊草，但差异不显著。从不同土层根系生物量占根系总生物量的比例来看，0～10cm，10～20cm土层无芒雀麦高于羊草，更深土层羊草高于无芒雀麦。从不同土层中根系生物量及相对比例来看，无芒雀麦根系主要集中分布在0～20cm土层，更深土层中无芒雀麦分布相对于羊草较少。

表5 羊草、无芒雀麦地下生物量及垂直分布Table 5 The underground biomass and vertical distribution of Leymus chinensis and Bromus inermis

不同苜蓿品种地下生物量及垂直分布如表6所示，不同苜蓿品种地下生物量由大到小依次为‘龙牧806’紫花苜蓿、‘龙牧803’紫花苜蓿、‘肇东’紫花苜蓿、‘龙牧801’紫花苜蓿、‘呼伦贝尔’黄花苜蓿。不同苜蓿品种根系生物量在不同土层分布与地下总生物量规律相似，‘龙牧806’紫花苜蓿多数土层为最高，‘呼伦贝尔’黄花苜蓿生物量在不同土层中均为最低。‘呼伦贝尔’黄花苜蓿0～10cm土层根系生物量占总生物量的50.59%，10～20cm土层根系锐减到22.44%，20～30cm土层根系降到14.01%；其他苜蓿品种根系在0～20cm土层差异较小。不同苜蓿品种主根和侧根生物量比与体积比规律相似，只有‘呼伦贝尔’黄花苜蓿主根、侧根生物量比小于1，为0.67，说明‘呼伦贝尔’黄花苜蓿侧根生物量大于主根；主根、侧根生物量比最大为‘龙牧806’紫花苜蓿（2.61），其他苜蓿品种介于1.50～2.05之间，说明这些苜蓿品种主根生物量要大于侧根。

表6 不同苜蓿品种根系生物量及垂直分布Table 6 The root biomass and vertical distribution of different alfalfa varieties

图2 不同苜蓿品种主根、侧根地下生物量Fig.2 The underground biomass of main root and lateral root of different alfalfa varieties

3 讨论与结论

植物根系特别是细根的周转，可以为土壤提供丰富的有机物质，对改善和提高土壤物理、化学性质具有重要意义［16-17］。羊草、无芒雀麦等根茎型牧草根系以细根为主，虽然羊草的根茎节数（8304.97个·m-2）远大于无芒雀麦（4965.20个·m-2），但羊草地下总生物量及体积均小于无芒雀麦，说明无芒雀麦单个根茎产生的生物量更多。苜蓿不同于根茎型牧草，主根明显，侧根数量远远小于根茎型牧草，本研究中‘肇东’紫花苜蓿、‘龙牧801’紫花苜蓿、‘龙牧803’紫花苜蓿、‘龙牧806’紫花苜蓿主根长、根颈直径、主根直径显著高于‘呼伦贝尔’黄花苜蓿，而紫花苜蓿品种间差异并不显著；侧根总数以‘呼伦贝尔’黄花苜蓿最多，且主要分布在0～10cm土层。侧根体积和表面积越大，越有利于整株植物的生长，侧面反映植物与生长环境的相互作用［18］，在所有苜蓿品种中，只有‘呼伦贝尔’黄花苜蓿主根侧根体积比及生物量比小于1，说明‘呼伦贝尔’黄花苜蓿侧根较主根发育更有优势，‘呼伦贝尔’黄花苜蓿是从本地的野生种驯化而成，其根系特征也有利于在高纬度、寒冷、半干旱半湿润气候条件生存，是其对环境适应的一种表现。

羊草、无芒雀麦地下生物量、体积均高于苜蓿，苜蓿品种中根系生物量、体积最大的为‘龙牧806’紫花苜蓿，最小的为‘呼伦贝尔’黄花苜蓿。在水平空间上，羊草、无芒雀麦根茎型牧草由于无性繁殖，其分布比苜蓿更为广泛；在垂直空间上，苜蓿主根虽然分布更深，但与羊草、无芒雀麦相似，根系（生物量、体积）主要集中分布在0～20cm土层中，更深土层中分布相对较少。郭正刚等［19］研究了9个紫花苜蓿品种在黄土高原丘陵沟壑区根系的发育能力，结果表明紫花苜蓿侧根发生的主要部位在距地表10～20cm的主根段，50cm以下没有侧根发生；万素梅等［20］研究了12个国内外紫花苜蓿品种在渭北旱塬丘陵沟壑区根系的发育能力，占0～50cm土层根系生物量66.5%的根系集中分布在0～20cm土层中，而侧根发生的主要部位在0～20cm的主根段，40cm以下没有侧根发生。虽然以上试验研究地区不同，但试验结果与本研究均相似。同属根茎型牧草，无芒雀麦根系在垂直空间上更集中分布在表层；黄花苜蓿虽为苜蓿属牧草，但与其他苜蓿品种在根系形态、分布存在显著差异，黄花苜蓿更侧重侧根的生长、发育，垂直空间上分布也更接近表层土壤。本文侧重不同根系类型牧草根系形态、分布的对比研究，关于不同根系类型牧草根系季节、年际动态还有待于进一步研究。