2种典型荒漠植物细根序级结构及功能特征分析

单立山， 李 毅， 张正中， 种培芳， 王 洋， 苏 铭， 王 珊

(甘肃农业大学林学院， 甘肃 兰州 730070)

细根(直径≤2 mm)是植物吸收养分和水分的主要器官，因吸收面积大、生理代谢活跃，在陆地生态系统养分循环和碳循环中起着十分重要的作用[1-6]。有研究指出，以往按直径大小来定义细根存在很大的缺陷[7-8]，它既忽略了单个根在根系统中的位置及根系统结构的功能重要性[9]，同时也掩盖了根在结构和功能上的差异[10]。Pregitzer[7]等研究发现，同为2 mm直径范围内的细根，其形态和功能差异较大，且寿命和周转状况也明显不同；有研究指出直径≤ 2 mm的细根，其根序不同，细根的寿命明显不同，生长在根系先端的1级比高级根序细根具有较小根直径、较高的比根长和N含量、较低的非结构性碳水化合物含量，具有寿命短和周转快的特点[11]。可见，细根是由形态、寿命、生理上差异巨大的不同个体根组成的高度异质的混合体[12]。进一步进行根序水平上细根形态和功能的研究，对认识根系内部的异质性具有重要意义，同时也为准确预测森林生态系统C和N循环发挥重要的作用。

在植物进化过程中，根系形成了复杂的分枝系统[13]，在形态和功能上具有高度的异质性[7,14]。短命根模式假说认为，低级末端细根(1级或2级根)N浓度高、比根长大，其呼吸速率高且寿命短，主要承担吸收功能；高级根N浓度低、根长和直径大、比根长却小，其呼吸速率低且寿命长，主要承担运输和贮藏功能[7,15-16]。根系发育顺序认为细根结构与功能的关系可以用根序能较好地预测[17]。但因根系深埋地下以及研究方法局限，与地上部相比，其研究深度和广度还存在很大不足，特别是从根序水平上，进行细根结构与功能关系的研究还较少[9]。有研究发现，随根序的升高，细根直径、根长等形态指标逐渐增大，而比根长和比表面积减少，其碳含量和碳/氮比随根序增加而逐渐增加，而氮含量随着根序增加而降低[9,18]。然而，以往的研究主要针对亚热带和温带森林不同树种，而对西北干旱区灌木研究较少。本研究以西北荒漠区典型荒漠植物红砂(Reaumuriasoongorica)和白刺(Nitrariatangutorum)为研究对象，采集其完整根系样品，按Pregitzer[19]等根序分级法对细根进行分级，测定2种灌木1～3级细根形态结构参数和碳氮含量，探讨典型荒漠植物细根形态和功能特征是否随序级的变化存在差异，是否与亚热带、温带等其他气候地区树种一样，支持短命根模式假说，以及不同荒漠植物种间细根的不同等级的根功能是否一样，以期揭示典型荒漠植物细根结构、功能异质性与根序的关系。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究在黄土丘陵沟壑区兰州九州台(简称LZJ)、荒漠绿洲过渡带武威民勤老虎口(简称ZYL)和荒漠砾质山前戈壁张掖龙首山(简称WWM)进行了红砂根系调查。根据白刺分布选择了半干旱的黄土丘陵沟壑区兰州九州台(简称LZJ)和荒漠砾质戈壁临泽平川乡(简称LZP)作为研究区域。其中，黄土丘陵沟壑区兰州九州台属于典型温带半干旱气候区，该区多年平均降水量为327 mm、平均蒸发量可达1 400～1 800 mm、年均气温8.9℃；土壤为黄土母质上发育起来的灰钙土，土壤容重为1.16±0.01 g·cm-3、土壤含水量为4.11±0.19%；其植物种类较多，主要的植物种有柠条(Caraganakorshinskii) 、侧柏(Platycladusorientalis)、枸杞(Lyciumchinense) 、红砂(Reaumuriasoongorica)和柽柳(Tamarixchinensis)、白茎盐生草(Halogetonarachnoideus)等。荒漠绿洲过渡带武威民勤老虎口属于温带干旱气候区，该区多年平均降水量115 mm，多集中于夏末秋初， 7-9三个月的降水量占全年降水量的57%，年平均蒸发量2 604.3 mm；土壤多为灰棕荒漠土，土壤容重为1.38±0.02 g·cm-3、土壤含水量为3.05±0.04%；以典型荒漠植物为主，主要植物种有白刺(Nitrariatangutorum)、泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)、霸王(Zygophyllumxanthoxylum)、红砂、盐爪爪(Kalidiumfoliatum)、驼绒黎(Ceratoideslateens)等。荒漠砾质山前戈壁张掖龙首山属于大陆性荒漠气候，该区多年平均降水量为129 mm，年潜在蒸发量为2 048 mm，年平均气温7.0℃；土壤为多砾质灰粽荒漠土，土壤容重为1.45±0.03 g·cm-3、土壤含水量为2.84±0.53%；其植被群落为红砂和珍珠(Salsolapasserina)混生群落，红砂与珍珠共为建群种。荒漠砾质戈壁临泽平川乡属于典型的大陆荒漠草原气候区，该区多年平均降水量118.4 mm，主要集中在6-9月，年潜在蒸发量1 830.4 mm，年平均气温为7.7℃；土壤多为砂壤土，土壤容重为1.39±0.02 g·cm-3、土壤含水量为3.56±0.06%；其主要的植物种为白刺、红砂和沙蒿(Artemisiadesertorum)等旱生灌木。各采样点具体自然概况如表1所示。

表1 根系取样点自然概况Table 1 Environmental conditions at the investigation sites

1.2 试验方法

1.2.1根系采样 在生长季末进行了2种荒漠植物细根的采集，首先根据2种荒漠植物自然分布区植被特征调查确定标准样株，然后在其分布区布设20 m×20 m的大样方，根据标准样株在大样方内随机选取10株样株。在距离样株主根附近选取3个分枝等级以上的完整根系，为保持其活性将所取根系放入液氮罐。然后带回实验室用低温去离子水清洗完整根系表面上的杂质和土壤，以备进行细根形态和功能特征的测定。

1.2.2根系样品处理 每种荒漠灌木选取10个完整的根系，按Pregitzer[15]等根序分级法对其进行分级，第一根序为外层第一小根，2个1级根序相遇为2级根序，2个2级根序相遇后则为3级根序，依此类推。如有不同根级相遇，相遇后则取较高的作为根级。根系分级后，确定每个完整根系各序级细根的数量。然后将各级根序装入写好标签的容器中，放入冷藏箱以备根系的扫描。

1.2.3形态指标测定 对各级根系采用数字化扫描仪扫描后，利用细根分析软件(Win-RhIZO 2008a ，Régent Instruments Inc., Québec，Canada)分别进行扫描图片根系形态指标分析，即可得出总根长、平均根直径等根系形态指标。将扫描后的各级根系均等4份装入信封，然后放入85℃烘箱烘干至恒重，即可得到各级根序根系生物量。

1.2.4根系形态数据分析 根据根系分析软件所得到的各级各序的根系形态指标以及烘干所测定的各级根系生物量，可计算出各细根的平均根长、比根长等形态特征参数，具体计算公式如下：

(1)

其中，ARL代表平均根长(Average rootlength)、TRL代表总根长(Total root length)、NR代表的根系数量(Number of root)。

(2)

其中，SRL代表的比根长(Specific root length)、RL代表的是根长(Root length)、RB代表的根系生物量(Root biomass)。

1.2.5碳氮化学计量测定 对所烘干不同序级根系进行粉碎，不同序级根系烘干粉碎后，采用重铬酸钾-硫酸氧化法测定不同序级根系全碳含量，采用半微量凯氏定氮法测定不同序级根系全氮含量，分析不同根序功能。

1.3 数据统计分析

采用SPSS 17.0进行双因素方差分析，分析不同根序和不同物种对根系形态指标影响的显著性，若影响显著，则采用Duncan多重比较分析各处理间的显著性差异，其显著性水平为P=0.05。

2 结果分析

2.1 细根形态特征

双因素方差分析发现，根序对红砂和白刺细根直径、根长和比根长产生了极显著影响(P<0.01) ，细根直径、平均根长在2种荒漠植物间也存在显著差异(P<0.05)，其因素的交互作用只对比根长有显著影响 (P<0.05)(表2)。随着根序升高，直径和平均根长显著增加(P<0.05)，而比根长随根序的升高而降低(表3)。红砂和白刺3级根直径比1级根分别高出2.56倍和1.33倍，根长分别高出20.49倍和23.66倍，然而，比根长则分别降低95.46%和84.04%。

表2 物种、序级对细根形态和养分含量影响的双因素方差分析Table 2 The effect of species，root order and the interaction between them on the fine root morphology and nutrient content

注：*表示显著水平(P< 0.05)，**表示极显著水平(P< 0.01)

Note: * indicate significant correlation at the 0.05 level; ** indicate significant correlation at the 0.001 level, the same as below

表3 2种荒漠植物各级细根平均直径、平均根长、平均比根长随根序变化特征Table 3 Changes of average diameter, length, specific root length in different root branch orders for the two desert species

注： 表中数据为平均数±标准误，同行不同小写字母表示同一根系形态指标不同根序之间差异显著 (P< 0.05)，下同

Note：Date in the table were average±SE, different lowcase letters in the same row indicate significant differences among root branch orders under the same root morphology parameter at the 0.05 level. The same as below

2.2 根系养分特征

双因素方差分析发现，红砂和白刺细根全C、全N含量及C/N比受到根序极显著影响(P< 0.01) (表2)，不同物种之间细根全C、全N含量差异未达显著水平。红砂和白刺细根C含量和C/N比均表现为随着根序上升而显著增加(P< 0.05)，而N含量随着根序增加而呈现出明显的下降趋势(表4)。红砂和白刺的3级根比1级根C含量分别提高了30.39%和20.10%，C/N比分别提高了111.61%和108.11%，全N含量则分别降低40.44%和44.80%。

表4 2种荒漠植物1～3级细根的C、N含量及C/NTable 4 Comparisons of C, N content, and C/N ratio in fine roots in the first three root orders of two desert species

2.3 细根形态与养分特征相关分析

2种荒漠植物细根形态指标与其养分含量紧密相关，其相关系数均达到显著或极显著水平(表5)。其中细根比根长与C含量和C/N呈极显著负相关，而与氮含量呈极显著正相关；细根直径和平均根长则刚好相反，与碳含量和碳氮比均呈显著或极显著正相关(P<0.05)，而与氮含量呈显著负相关。

表5 根系形态参数与根系养分的相关分析Table 5 Correlation analysis between root morphology and nutrient content

3 讨论

3.1 根序对2种荒漠植物细根形态特征的影响

土壤养分和水分空间异质性决定了植物细根的形态特征[20-22]，然而其形态特征也受到植物个体根系分枝系统的影响[7,17]。其中根直径、长度和比根长(SRL)是细根形态的重要指标，但因生长发育顺序的差异，不同根序细根的形态结构指标差异较大，因此，不同序级根在养分吸收、运输等过程中发挥作用不同[7,17]。本研究发现，红砂和白刺随根序的升高，其细根直径和平均根长呈增加的趋势，指数函数可以很好地表征其变化特征，而与直径和平均根长刚好相反，其比根长随根序升高而降低，这与其他学者对亚热带和温带森林树种研究结果一致[7,9,23-25]，也与Huang[26]等对我国东北科尔沁沙地3种矮灌木树种研究结论一致，表明在根序间细根形态指标存在高度的异质性，细根之间的异质性可以用根序方法可以区分[7,25]。有研究指出根系这种形态结构异质性是长期进化的结果[13]，不仅有利于扩大根系吸收面积，提高养分和水分吸收效率[27]，而且可以使根系分工更加明确[25]。可见，传统的根据直径大小对根系进行分级进而研究细根，不仅会混淆细根形态和功能的异质性，使根功能划分判定不准[7,24,28]，而且对细根周转以及碳、氮循环的估计等均会产生较大的误差[29]。本研究还发现2种荒漠植物比根长变化的拐点都出现在1和2级根之间，2、3级根之间变化相对较小些，表明2种荒漠植物主要是通过1级根较高的比根长来实现对水分和养分的高效利用，说明2种荒漠植物细根在形态特征上有显著差异，而且不同序级根具有不同的生理生态功能特性。因此，从根序的角度进行细根形态结构和功能特征，能使我们更好地的认识细根内部的异质性，这也将有助于我们更好地认识根系的功能，准确地估计根系寿命和周转速率[9]。

3.2 根序对2种荒漠植物细根养分特征的影响

细根不仅是植物吸收养分和水分的主要器官，也是碳的消耗者[30]，在陆地生态系统碳循环过程中发挥重要作用[31]。细根通过死亡、分泌及呼吸等过程将碳由植物转移到土壤，成为土壤碳的主要来源和媒介，在全球碳循环中具有十分重要的地位[32-33]。本研究发现，随着根序的上升，2种荒漠植物碳含量和碳氮比逐渐增加，而氮含量却刚好相反，这与前人对其他植物的研究结果一致[7,25,34]。这种随根序有规律性的养分分布特征与根的代谢活动强弱紧密相关，在整个根系序列中低级根(1级根)是最活跃的部分，根尖细胞分裂旺盛，氮浓度最高，呼吸速率较快，根的生长和呼吸消耗了大量的碳，且低级根(1级根)是吸收水分和养分的主要器官，而养分的吸收、同化和运输也要消耗大量的碳，因此，其氮含量和碳氮比低，同时也进一步说明了营养元素含量(如碳)都与根序有高度的相关性(表5)。方差分析表明2种荒漠植物1级根与2、3级根之间的碳、氮含量均达到显著与极显著水平，说明高级根(2和3级根)对土壤养分有效性的敏感程度低于低级根(1级根)，生长在根序尖端的低级根(1级根)主要负责养分和水分的吸收功能，而高级根(2和3级根)细根木质化程度较高，主要担负养分和水分输送功能及贮存碳水化合物。可见，碳、氮含量随细根根序的变化规律有助于深入研究细根周转、养分循环的功能过程。

4 结论

本研究得出如下结论：2种荒漠植物不同序级根系具有明显形态结构差异，随着序级的升高，其根直径，平均根长均升高，而比根长则降低；其养分特征在不同根序内部也存在高度的异质性，随根序的上升，碳含量和碳氮比逐渐增加，氮含量逐渐降低，且1级根和2、3级根之间的碳和氮含量均达到显著或极显著水平，表明较高级(2和3级根)细根因木质化程度，主要功能是输送养分和水分，贮存碳水化合物；而生长在根系末端的根(1级根)主要担负着吸收养分和水分的功能。可见，2种典型荒漠植物细根构型中，不同根序的细根具有不同的生理生态功能，在今后的研究中应关注根序在细根研究中的重要作用，从根序水平研究细根的结构和功能对我们认识根系内部的异质性具有重要意义，也为准确预测陆地生态系统C和N循环发挥重要的作用，为我们了解细根构型与养分策略之间的关系提供一些理论支撑。