河北片麻岩山区核桃×苜蓿模式早期细根分布特征

马长明， 苏琪琪

(1. 河北农业大学林学院， 河北 保定 071000; 2. 河北省核桃工程技术研究中心， 河北 邢台 054000)

为了增加林农的经济收益，巩固退耕还林成果，注重林下经济，发展果农、果草间作是退耕模式和林业建设发展的有效方法之一。基于营养保健、油料安全、面积第一的核桃(Juglansregia)地位和“牧草之王”的苜蓿(Medicagosativa)优势，核桃×苜蓿模式在广大地区得以推广应用，也收到满意的效果。如杜德鱼[1]评价其是一种高效经济、富民经济和循环经济；能有效提高核桃园的土地利用效率并促进农民增产增收；在林木保有量和植物多样性指数方面也具有比较好的效果。同时，国内外学者也指出，对于果草复合系统而言，种间竞争是首要面对的问题，相对地上部分，地下部分竞争更为激烈[2-3]，地下根系的分布特征影响到林木地下营养空间的大小和对土壤水分、养分的利用，直接影响到林木地上部的生长和效益的发挥。有些学者据此提出将树木根系特征作为复合经营树种选择的一个很重要的标准。尤其在干旱半干旱地区，植物细根的水平和垂直分布范围是植物营养能力的最基本体现，同时决定着根系对地下资源(水肥)的利用效果。植物细根的分布模式在决定最佳株行距、最佳间作模式等方面具有重要意义。但遗憾的是，苜蓿根系的研究主要集中于单作模式下的根系形态学特征[4]、对土壤理化性质等的响应等[5]；核桃根系的研究主要集中于单作模式及与农作物花生、棉花等间作模式下的根系特征[6-8]，而对核桃苜蓿这种果草间作下根系的研究较为薄弱[9]。对果草系统下根系的空间分布规律不太清楚；果草的地下生长空间是否受到抑制；其生态位重叠程度等科学问题未能给予很好的研究与揭示。因此，本文以北方退耕地常见的核桃×苜蓿模式为研究对象，从早期细根根系分布特征角度进行分析，以期为退耕模式选择及间作密度等方面提供借鉴。

1 研究区概况

本研究设在河北省平山县寺家沟村，年平均气温12.7℃，全年太阳辐射量为131～136 kcal·cm-2，全年有效辐射为65.4 kcal·cm-2，多年平均日照时数2 600～2 750 h，年平均降水量500～609 mm，多年平均蒸发量1 815.4 mm，年平均干燥度为1.38。多年平均风速2.2 m·s-1，属于暖温带半干旱半湿润季风型大陆性气候。土壤为片麻岩发育而成。

试验地单作和间作核桃林均为2010年5月份定植，品种为‘辽宁一号’，南北行向，株行距3 m×3 m，平均地径(8.5±1.4)cm，平均树高(3.5±0.8)m，冠幅(4.2±1.2) m。2011年7月初，采用撒播方式全面播种紫花苜蓿，品种为‘阿尔冈金’，播种量为25 kg·hm-2，与林带间未设间隔带。单作和间作系统均采用相同管理模式，施肥、灌溉、除草等均处于自然放任状态，苜蓿没有刈割。初始状态下的土壤为轻壤土容重1.23，pH、全氮、有机质、速效磷、速效钾分别为7.05，6.88%，1.89 g·kg-1，27.47 mg·kg-1，64.65 mg·kg-1。

2 研究方法

有效根的分布能够较好的反映植物对立地水分、养分的利用状况，有效根密度是指单位土体中吸收性根系的长度、重量等，是表征有效根分布特征的重要指标。目前，根系的具体分级标准因植物种类和立地类型等不同，尚无统一的标准，本研究将直径<2 mm[18-19]根作为有效根，即吸收根或细根。

2.1 根系取样

由于本试验区石砾含量较高，无法运用普通根钻，全面挖掘法费时费力，破坏性大。因此，本研究采用自制根系取样器(10 cm×10 cm×10 cm钢立方体)进行块状取样。在对果草间作系统核桃和单作林木每木检尺的基础上，于2014年8月，选取接近平均木的核桃单株3棵，以树干基部为中心从东、西两个方向带(即与行带垂直)取样，垂直取样深度为100 cm，每10 cm一层；水平幅度150 cm，分别在10，40，70，100，140 cm处取样，将整个根土团编号后装入样袋带回实验室。将根土团倒入0.25 mm的筛放在水中浸泡，轻摇，使土壤与根系自然分离，溶于水中，再用镊子将杂质、石砾等去除，换水淘洗干净根系(该处理流程造成的细根损失量极少)。从根系颜色分析核桃根系为黑色或者黑褐色，而苜蓿根系颜色较浅为黄褐色；从根系状态分析核桃根系含水量相对较小，直观感觉“发干”且存在不同程度根系脱皮现象，黑皮内为红褐色，苜蓿根系则没有此种情况，对根系进行严格区分后按种类、空间等分别装入透明塑封袋，并依次编号标记，冰箱内保存。

2.2 根系测定

采用Epson Twain Pro立体型根系扫描仪对收获根样进行扫描。扫描时，采用镊子、解剖针将根样完全展开在观测盘上，严禁重叠。采用WinRhizo 根系图像分析系统(Regent，加拿大)对根系图像进行读取，获取<2 mm根系[14]的长度、表面积等指标数据。对扫描后的根系样品分别置入80℃烘箱中烘干至恒量，称量并记录根生物量，并采用以下公式转变为密度值：

式中，x为根系各指标，可分别代表x1根长(cm)、x2表面积(cm2)、x3体积(cm3)、x4生物量(g)等，X分别为各指标的相应密度值，l、w、h分别为取样器的长宽高，n、k分别为取样株数和块状取样样品数。

2.3 相对重叠比

为了评定间作系统内在特定环境条件下种间竞争力的大小，在对土地当量比、相对拥挤系数、生态位宽度、重叠等竞争力评价指标和生态位含义分析的基础上[20-21]，引入相对重叠比的概念，简单直接表示特定土壤空间不同种间根系的空间占据宽度。

RORMJ=Mx/Jx

式中：RORMJ表示苜蓿对核桃的根系重叠比，Mx表示苜蓿在特定空间x下的根长密度、生物量密度等；Jx表示核桃在特定空间x下的根长密度、生物量密度等。

2.4 数据处理

采用 Excel 2016对数据进行整理；用 SPSS 22.0统计分析软件对果草根系指标进行One-way 方差分析，主要影响因子包括土层深度、水平距离、栽植模式、植物种类，用Duncan多重极差检验法判断不同土层深度及不同栽植模式的差异显著性；采用origin 9.1进行制图。

3 结果分析

3.1 果草系统核桃林带根系分布特征

3.1.1垂直分布特征 受林木个体本身遗传特性和土壤水分养分异质化分布的影响，林木根系的垂直分布呈现出一定的规律性。随着土壤深度的加深，核桃根系的根长密度和生物量密度表现出一致的变化规律，总体呈现“低高低”的趋势(图1)，符合二次多项式分布规律(R2分别为0.71和0.81)，0～50 cm土层深度范围递增，而后逐步减少；核桃细根根系主要分布于20～60 cm，该土层范围的根长密度和根系生物量密度分别占其总量的73.7%和66.6%；峰值则集中于30～50 cm。

由图1还可以看出，50 cm处是根系的峰值出现处，采取有选择性的相关分析可以看出(表1)，总体上根长密度与土壤深度呈现出不显著负相关关系，但0～50 cm为显著性正相关，50～100 cm为显著性负相关；生物量密度亦出现一致规律。可见，核桃根系整体呈现“纺锤形”。

图1 核桃根系垂直分布特征
Fig.1 Vertical distribution characteristics of juglans regia

表1不同土层深度与根系指标的相关性分析
Table 1 Correlation analysis between root charaters and soil depth

根长密度Root length density生物量密度Biomass density0～100 cm0～50 cm50～100 cm0～100 cm0～50 cm50～100 cm土壤深度Soil depth-0.5090.834*-0.917*-0.2690.936*-0.956*根长密度Root length density0.923**0.940**0.974**

3.1.2水平分布特征 根系的水平径向分布规律直接关系到其水平营养空间的大小，对于复合系统，也直接关系到其竞争能力。在本试验的核桃×苜蓿复合模式下，核桃根系水平延伸距离至150 cm，但其主要分布区为10～80 cm，该范围内的根长密度和根系生物量密度分别占其总量的82.36%和78.27%(图2)。离树干中心距离最远的140～150 cm处根系根长密度和生物量密度分别占总量的3.37%和6.70%。总体呈现出二次多项式的分布特征(R2分别为0.88和0.92)。离主干较近的10～20 cm各指标值相对较低，分析其原因为在核桃树根基处，吸收根极少，以支撑根为主且分布较浅。

图2 核桃根系水平分布特征
Fig.2 Horizontal distribution characteristics of juglans regia roots

3.2 果草系统苜蓿根系分布特征

3.2.1垂直分布特征 随着土壤深度的加深，苜蓿细根的根长密度和生物量密度呈现下降趋势，基本呈负指数型分布(图3)。73.4%以上分布在0～50 cm，80～100 cm则仅为4.6%以下。相关性分析也表明，土壤深度与根长密度、生物量密度之间存在显著性或极显著性负相关关系。根长密度和生物量密度之间也达到了极显著相关。

图3 苜蓿根系垂直分布特征
Fig.3 Vertical distribution characteristics of Medicago sativa roots

3.2.2水平分布特征 以核桃林带为基准，从水平方向上分析苜蓿根系的分布特征(图4)，可以看出，随着离核桃林带距离的增大，苜蓿根系根长密度和生物量密度逐步增加，呈指数型分布，最大值在水平距离140～150 cm处，最小值在离树干最近的10～20 cm处。苜蓿根系主要分布在水平距离100～150 cm，该范围内根长密度和根系生物量密度分别占其总量的70.18%和74.14%，离树干中心距离最近的10～20 cm处苜蓿根系根长密度和生物量密度分别占总量的6.20%和5.12%，除了核桃根系的影响之外，也有一定程度的核桃冠胁迫所致。

图4 苜蓿根系水平分布特征
Fig.4 Horizontal distribution characteristics of Medicago sativa roots

3.3 苜蓿与核桃林带根系对比及影响因素分析

图5表示在一特定空间范围内苜蓿根系对核桃根系的相对重叠比，可以反映出不同垂直层次(图5A)、不同水平距离(图5B)范围内两物种间的空间占据竞争力状况。对于根长密度和生物量这两大主要指标而言，在垂直深度0～20 cm和水平距离100～150 cm范围内，相对重叠比大于1，苜蓿根系占据主导地位。而核桃根系则在较深垂直空间和较近林带具有明显优势。进一步分析也可以发现在0～30 cm浅土层和100～150 cm水平空间范围内，由于苜蓿根系占有绝对优势，其根长密度、生物量密度与土层深度、水平距离之间的相关系数较大，相关性更强。

因此，不难发现，间作物和林带之间还存在一定程度的制约效应，离林带越近，对苜蓿的生长影响越大。这种现象通过对比间作与单作模式下的核桃根系指标特征也可以发现(图6)，单作条件下核桃的根长密度和生物量密度比间作模式下大，单作条件下的核桃平均根长密度和平均生物量密度分别是相对应的间作核桃的1.61和2.02倍；由图6还可以看出，与单作核桃模式相比，核桃×苜蓿模式下的核桃根系纵向分布有一定下移现象(图6A)。据统计，单作模式下核桃根系在0～100 cm范围内各层的根长密度所占比例分别为4.8%，31.9%，16.1%，14.6%，10.4%，9.3%，3.9%，3.3%，4.1%和1.6%，根长密度峰值出现在10～40 cm处；核桃苜蓿间作模式下各层所占比例分别为4.3%，12.5%，17.2%，16.9%，16.6%，10.5%，9.6%，4.2%，5.3%和2.9%，峰值出现深度有所下移，在20～50 cm处。从径向水平方向上也可以发现，间作核桃的根系指标与单作相比，有所下降，达到了显著性差异。

图5 苜蓿与核桃根系重叠比特征
Fig.5 Characteristics of overlap ratio between Medicago sativa and Juglans regia

图6 单作和间作条件下核桃根系分布特征
Fig.6 Distribution characteristics of Juglans regia roots under intercropping and monocropping condition

4 讨论与结论

4.1 根系的空间分布受间作物的影响

在判定竞争平衡、竞争强度和资源利用方面，地下部分的竞争作用甚至高于地上部分[10]，从根系生态学的角度来研究这一现象，更能了解种间关系的本质[11]。根系在土壤里的空间结构和分布决定了植物获取水肥资源的位置和多少，所以他们对根系间的土壤资源竞争有明显的影响[12]。相关研究表明，苜蓿根系的根长密度和根系生物量密度在垂直方向上呈现随着土壤深度的加深而下降的负指数型分布[4]，一般60%～90%的根系分布在0～30 cm土层[13]，本研究得出果草系统下73.4%以上根系分布在0～50 cm，有所下移，可能与土壤缺水有关[14-15]；并且根系的分布深度、范围还与物种种类、年龄、土壤水分等密切相关。本文还得出果草复合系统下核桃根系分布则呈现“单峰型”，峰值集中于30～50 cm，20～60 cm土层范围的根长密度和根系生物量密度分别占其总量的73.7%和66.6%。何春霞等[16]也认为核桃根系分布呈现单峰型，由于间作物不一样，根系的分布规律也有一定差异。核桃-决明子复合系统的核桃根系细根峰值出现在30～80 cm，核桃-黄芩模式的核桃根系细根峰值集中于20～70 cm[11]。在水平方向核桃根系也呈现“单峰型”分布，集中分布于0～80 cm。可见对于核桃而言，在该林龄阶段，0～80 cm是水肥重点管理区，苜蓿则呈现出随着离核桃林带距离的增大而逐步增加的指数型分布。

4.2 物种通过调整根系分布空间适应间作系统环境

根系的分布特征直接影响到水分、养分的吸收利用，国内外也进行了较多的研究，但复合系统的相关研究主要集中于农作物间作[17-19]，复合系统根系分布的影响因素不仅受到自身遗传性状的影响，同时分布特征也是对其生长环境因子的一种响应。果草间作系统内，林带与间作物之间存在相互关系，包括地上和地下，表现出来是相互竞争或者相互促进[20-21]。因此，间作物和林木的本身特性，竞争能力的大小，间作密度的高低等均可以导致根系的分布出现差异[22-23]，如核桃间作花生后根系的纵向空间分布有所变浅[24]，改变或者调节了根系的根长、生物量等指标[25]；苹果白三叶互作影响了根系分布格局的相对趋势[26]。在本文的核桃苜蓿间作系统内，核桃根系也受到了间作物影响，与单作核桃相比有一定程度的下移现象，间作黄芩[11]、决明子[16]、小麦[27]等也均得到类似结果，这可以定性为竞争的结果。同时，根系的分布也是土壤水分养分的有效反映，间作调整后的林木根系有利于吸收深层水分、养分[28]，使养分得以有效利用[29-30]。

4.3 种间通过根系空间占据提高水肥资源竞争力

种间竞争的描述指标很多，竞争强度指数、竞争能力指数、生态位宽度、生态位重叠、生态位大小等，但其中心含义都是表示物种对同一资源的竞争利用程度，应用到根系分布方面，即根系对空间资源的占据程度。因此，本文采用某一物种对另一物种的特定空间资源相对占据程度的重叠度指标来表示，简便易行。结果表明，在该果草间作系统中，根系的生长受到了竞争影响，在空间尺度上未能有效错开，会引起一定的水肥矛盾[31]，在较深垂直空间和较近林带核桃根系具有明显优势。在垂直深度0～20 cm和水平距离100～150 cm范围内，苜蓿核桃相对重叠比大于1，苜蓿根系占据主导地位，并且这种矛盾会在水肥资源紧缺的情况下加剧。许华森等[8]指出在核桃大豆间作系统下，径向距离1.5～2.0 m是两物种竞争最为激烈区；马雯静等则进一步明确指出0～20 cm土层是苹果、大豆细根分布的主要交织区域，生态位发生了重叠，是主要的竞争空间；李会科等[32]亦认为0～20 cm土层为多种牧草有效根集中分布区，是各牧草水肥利用的主要区域。可见，在农林系统中，个体间互利与竞争关系是客观存在的[33]，根系的竞争可以通过改变植物种类和密度等管理方式得到调控[34]，建议在果草模式经营过程中，应在保留一定的无草区域或者营养带，延伸半径80～100 cm，设置合适的果树株行距，也可以通过苜蓿刈割时期来调控种间关系，本文仅针对早期阶段，后期阶段如继续间作则需随着林龄的增长不断调节。