不同盐胁迫下胀果甘草（Glycyrrhiza inflatesBat.）Na+吸收的共质体途径初步研究

牛清东，陆嘉惠,2,3*，张爱霞，宋凤

（1石河子大学生命科学学院，新疆 石河子 832003；2新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆 石河子 832003；3石河子大学甘草研究所，新疆 石河子 832003）

不同盐胁迫下胀果甘草（Glycyrrhiza inflatesBat.）Na+吸收的共质体途径初步研究

牛清东1，陆嘉惠1,2,3*，张爱霞1，宋凤1

（1石河子大学生命科学学院，新疆 石河子 832003；2新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆 石河子 832003；3石河子大学甘草研究所，新疆 石河子 832003）

本实验通过不同离子通道抑制剂对胀果甘草钠离子吸收的影响分析，探讨了其钠离子吸收的共质体途径，为其耐盐分子机制的研究提供基础。结果表明：在低盐浓度(50 mmol/L NaCl)和高盐浓度(150 mmol/L NaCl)下，Ca2+(低亲和阳离子载体和无选择阳离子通道的抑制剂)均无显著的影响胀果甘草对Na+的吸收；然而当加入钾离子通道抑制剂时，Ba2+显著地降低了低盐胁迫 (50 mmol/L NaCl)下胀果甘草对钠离子的吸收；TEA+、Cs+显著的降低了在高盐胁迫(150 mmol/L NaCl)下胀果甘草对钠离子的吸收。由此得出，无选择阳离子通道NSCCs和低亲和阳离子载体LCT1不是钠离子流入的主要途径,钠离子通过2条低亲和性的Na+吸收途径流入：途径1对Ba2+敏感，对TEA+、Cs+不敏感，介导低盐浓度（50 mmol/L NaCl）下的Na+吸收；途径2对TEA+、Cs+敏感，对Ba2+不敏感，介导高盐浓度(150 mmol/L NaCl)下的 Na+吸收。

NSCCs；LCT1；HKT 类转运蛋白；KUP/HAK/KT 家族；AKT1

在中国，胀果甘草（Glycyrrhiza inflates）主要分布于新疆塔里木盆地和新疆东部吐哈盆地的盐碱荒漠草甸，是耐盐性最强的甘草属（Glycyrrhiza）药用植物[1]。其原生境群落与柽柳（Tamarix chinensis）、碱蓬（Suaeda glauca）等盐生植物相伴[2]。在盐碱荒漠地区，由于植物已经拥有了耐盐特征，使得该地区的植物成为天然研究耐盐机理的最佳对象[3]。此外，胀果甘草是重要的药用植物，并且具有盐碱地改良的作用[4]，而目前由于甘草野生资源的匮乏[5]和土壤盐渍化问题的加重[6]，迫使我们对胀果甘草耐盐机理的了解，以便选育更好的耐盐品种，解决胀果甘草市场供应不足和缓解土壤盐渍化问题。

Na+是一种主要的盐害成分，在植株中的过量积累，将会对植物的生长和发育造成影响，甚至死亡[3，7-8]。而减少Na+流入，将缓解由高Na+带来的伤害。伴随根吸水的流动，Na+通过2条途径进入根中：第一条，必须通过根的内皮层细胞，依靠细胞膜上的离子载体或通道进入维管柱，进而流入木质部，为共质体途径；第二条，通过细胞间隙，依靠一条连续的质外体空间进入木质部，为质外体途径[8-10]。虽然，在水稻[11]中，随着盐浓度的提高，质外体途径可提供高达50%Na+吸收量；但在更多的植物中，由于根内皮层和外皮层上凯氏带、栓质层的存在，使得通过质外体途径对吸收Na+的能力非常有限[8]，例如小麦[12]、拟南芥[1 3]。因此，在大多数植物中，Na+吸收主要通过共质体途径流入木质部。

在共质体途径中，Na+的吸收和转运主要依靠膜上的载体和离子通道。植物中并没有专一运输Na+流入细胞的离子通道或者载体，但一些离子载体和通道可以介导其流入，包括无选择性的阳离子通道（NSCCs）、低亲和性阳离子转运蛋白（LCT1）、KUP/HAK/KT转运蛋白、AKT1 类通道、HKT 类转运蛋白[8，14-17]。根据植物种类的不同，主要运输Na+的通道也不尽相同，例如，在拟南芥和水稻中，NSCCs起着主导作[18-19]，而在海滨碱蓬中HKT类转用蛋白和AKT1类通道起着主导作用[2 0]。通过不同离子通道抑制剂对植物Na+的吸收影响分析，是研究植物共质体途径Na+吸收机制的有效方法。例如，当Ca2+浓度高于5 mmol/L时，无选择阳离子通道（NSCCs）被抑制[21]；TEA+、Cs+、Ba2+是钾离子通道抑制剂，并且不同的钾离子通道抑制剂对不同的钾离子通道抑制效果不同[19]。

胀果甘草根对Na+高的截留作用和向上运输时促 K+抑 Na+能力，是其耐盐的主要原因[1，22]。根对Na+截留作用主要体现在根限制了Na+的吸收，然而胀果甘草对钠离子的吸收机理，目前相关研究报道较少。因此，本研究以胀果甘草为材料，采用水培的方法，研究不同浓度NaCl胁迫下对根外源施加不同离子通道抑制剂，观测植株钠离子浓度的变化，探讨其共质体途径对Na+吸收的机理，以期为其耐盐分子机制的研究提供基础。

1 材料与方法

1.1 材料

胀果甘草种子采自新疆巴楚野生胀果甘草居群。光照培养箱（GXZ-430D，宁波江南仪器厂），电感耦合等离子体发射光谱仪ICP（Thermo Scientific ICAP 6000 Series，Boston，USA）。

1.2 方法

1.2.1 幼苗培养

挑选籽粒饱满的胀果甘草种子，首先用85%的浓H2SO4处理30 min以打破种皮抑制导致的休眠，然后用0.1%HgCl2消毒 10 min，再用无菌水冲洗3～5次，最后将种子置于放有湿润的滤纸的培养皿中，在25℃黑暗条件下萌发7 d。种子萌发后，将幼苗移栽到装有改良过的Hoagland培养液[1]的培养瓶中，培养液中的钠离子使用钾离子替换（为了减缓外界环境中Na+对实验的干扰），置于光照培养箱中培养，光照时间14 h，昼夜温度28℃/22 ℃，光照强度 280-420 μmol/（m·s），每 3 d 更换1次营养液，培养14 d。

1.2.2 不同抑制剂对不同浓度NaCl处理乌拉尔甘草Na+吸收的影响

在用50和 150 mmol/L NaCl处理的同时，分别外加 TEA+（10 mmol/L）、Cs+（10 mmol/L）、Ba2+（10 mmol/L）、Ca2+（10 mmol/L）[20]，处理 14 d 的胀果甘草幼苗48 h。

对照为CK1和CK2，CK1没有盐处理，CK2使用50 mmol/L NaCl处理。在用BaCl2处理时，营养液中的MgSO4使用MgCl2代替。每3棵苗为1个重复，每个处理设3个重复。

1.2.3 钠离子的测量

采样分根、茎、叶，测定其鲜重。将上述样品至于烘箱中在70℃条件下烘烤72 h，称干重。最后使用电感耦合等离子体发射光谱仪ICP，测定钠离子含量（mg/g）。

1.2.4 数据分析

利用Excel 2010对实验所得数据进行统计，用SPASS 17.0软件对数据进行单因素方差分析，OriginPro8.0作图。

2 结果与分析

2.1 在 50 mmol/L 下 TEA+、Cs+、Ba2+、Ca2+对Na+吸收的影响

由图1可见，在 50 mmol/L NaCl处理下，相较于 CK2，TEA+处理使得茎中 Na+的浓度降低了42.5%，但是整体Na+浓度未显著降低，同时Na+在植株中的分布也发生变化，茎中的Na+含量减少，根和叶中的Na+含量增多，这说明TEA+阻止了根中Na+的向上运输和叶中Na+的向下运输，使得茎中的Na+含量减少，但并未影响植株对Na+的吸收；相较于CK2，Cs+处理使得根中 Na+浓度升高了 16.6%，但整体Na+浓度无显著的变化，Na+在植株中的分布也未发生明显变化，这说明虽然Cs+导致根中Na+浓度的升高，但并未显著的影响植株对Na+的吸收，也未影响Na+在植株中分布；相较于CK2，Ba2+处理使根、茎中的Na+浓度分别降低了34.2%和25.2%，整体Na+浓度降低了18.9%，而Na+在植株中的分布未发生明显变化，这说明Ba+阻止了植株对Na+的吸收，但未影响Na+在植株中分布；相较于CK2，Ca2+处理分别使根、茎中的Na+浓度显著降低了18.2%和31.3%，但整体Na+浓度未显著降低，而Na+在植株中的分布发生了变化，叶中的Na+含量所占比例提高，茎中的Na+含量所占比例明显下降，这说明Ca2+抑制叶中Na+的向下运输然，但并未影响植株对Na+的吸收。

图1 不同抑制剂对50 mmol/L NaCl处理胀果甘草不同部位、整体的Na+浓度以及不同部位中Na+相对分布的影响Fig.1 Na+concentration in different parts,Na+concentration in whole plant and Na+relative distribution in different parts ofGlycyrrhiza inflatesseedings in response to treatment with NaCl(50 mmol/L)together with different inhibitors

2.2 在 150 mmol/L 下 TEA+、Cs+、Ba2+、Ca2+对Na+吸收的影响

图2 不同抑制剂对150 mmol/L NaCl处理胀果甘草不同部位、整体的Na+浓度以及不同部位中Na+相对分布的影响Fig.2 Na+concentration indifferent parts,Na+concentration in whole plant and Na+relative distribution in different plant parts ofGlycyrrhiza inflatesseedlings in response to treatment with NaCl(150 mmol/L)together with different inhibitors

由图2可见，在150 mmol/L NaCl处理下，相较于CK2，TEA+处理显著地降低了根、茎中的Na+浓度，分别下降了6.7%和20.5%，同时整体Na+浓度降低了13.2%，而Na+在植株中的分布未发生明显变化，这说明TEA+抑制了Na+流入植株中，但未影响钠离子的分布；相较于CK2，Cs+处理显著的降低了茎、叶中的Na+浓度，分别降低了32.9%和43.1%，同时整体Na+浓度降低了18.3%，而且Na+在植株中的分布也发生了变化，根中的Na+分布升高，叶中Na+分布降低，说明Cs+阻止了根中Na+向叶转运，使Na+根中大量积累，导致了Na+在植株中的分布发生了变化，并且抑制了Na+流入植株中；相较于CK2，Ba2+处理显著的降低了根中的Na+浓度，下降了13.7%，同时显著的提高了叶中的Na+浓度，上升了37.7%，而整体Na+浓度未发生显著变化，但Na+在植株中的分布发生了变化，根中钠离子分布降低，而叶中钠离子升高，这说明Ba2+未影响Na+吸收，但促使了根中Na+向叶的转运；相较于CK2，Ca2+处理没有影响各部位Na+浓度，但Na+在植株中的分布发生了变化，根中钠离子分布降低，而叶中钠离子升高，这说明Ca2+未影响Na+吸收，但促使了根中Na+向叶的转运。

3 讨论

3.1 NSCCs和LCT1不是根主要吸收Na+的途径

当加入Ca2+后，无论在低盐胁迫（图1B），还是高盐胁迫（图2B），胀果甘草整体的钠离子浓度并未发生显著地变化。并且该实验结果与对海滨碱蓬研究[20]结果一致。而NSCCs和LCT1对Ca2+非常敏感[20-21，23-26]。因此，如果Na+主要通过 NSCCs和 LCT1流入植株，则施加抑制剂Ca2+后，植株的整体Na+浓度将会显著下降，而并非整体Na+浓度没有显著的变化[20，27-28]。这说明 NSCCs和LCT1不是胀果甘草Na+流入的主要途径。

3.2 钾离子通道和转运蛋白介导了根对Na+的吸收

在盐渍环境下，低亲和性的钾离子通道和转运蛋白可以介导Na+的吸收[17-19]，并且伴随植物所遭受的盐浓度的不同，低亲和性的Na+吸收途径会发生变化[20，29]。因此，本实验选择了 50 mmol/L和 150 mmol/L NaCl处理胀果甘草，检测多重低亲和性Na+吸收途径，实验发现了2种不同的Na+吸收途径，途径1对Ba+敏感，对TEA+、Cs+不敏感，介导低盐浓度（50 mmol/L NaCl）下的 Na+吸收；途径 2对TEA+、Cs+敏感，对 Ba2+不敏感，介导高盐浓度（150 mmol/L NaCl）下的 Na+吸收。

在50 mmol/L NaCl处理下，钾离子通道抑制剂Ba+显著的降低了植株中钠离子的浓度，但钾离子通道抑制剂TEA+、Cs+并未显著影响植株中钠离子的浓度。Wang等[20]利用22Na+同位素标记研究也表明，在25 mmol/L NaCl处理下，TEA+和 Cs+均未显著影响海滨碱蓬对Na+的吸收，但Ba2+显著地降低了海滨碱蓬Na+吸收速率，这些结果表明，介导Na+流入的通道或转运蛋白对TEA+和Cs+不敏感，而对Ba2+很敏感，并且该结果也在拟南芥中得到验证[13]。此外，在酵母异源表达系统和Na+耗竭实验中，Garciadeblas等[30]发现Ba2+强烈抑制由 OsHKT1或者OsHKT4介导的Na+流入，并部分抑制水稻根系对Na+的吸收，但TEA+相比Ba2+抑制效果则非常弱。而且Ba2+强烈抑制EcHKTl和EcHKT2介导的K+吸收，但TEA+、Cs+则无此效果[31-32]。这表明 HKT具有对Ba2+敏感，而对TEA+、Cs+不敏感的药理性质。因此HKT类转运蛋白是该途径的最适候选者。

在150 mmol/L NaCl处理下，钾离子通道抑制剂TEA+、Cs+显著的降低了植株中钠离子的浓度，但钾离子通道抑制剂Ba2+并未显著的影响植株中钠离子的浓度。如前所述，HKT对Cs+、TEA+并不敏感，而内整流钾离子通道AKTl对TEA+、Cs+和Ba2+均很敏感[33-34]。因此，高盐浓度下，在胀果甘草中HKT和AKT1都不可能介导Na+的流入。除了以上2种Na+通道，剩下的1种是KUP/HAK/KT家族，该家族有许多成员在根中表达，并且涉及到对Na+的吸收，特别是在高盐浓度下[35-36]。在对海滨碱蓬的研究显示，低盐浓度（5-90 mmol/L NaCl）下，AKT1介导 Na+的吸收，而在高盐环境下KUP/HAK/KT（95-200 mmol/L NaCl）介导Na+的吸收[36]。此外，有研究发现，将盐敏感芦苇中的Pha HAK5基因在酵母细菌中异源表达，使得酵母细菌在盐胁迫下能够渗透Na+，这说明至少有一部分KUP/HAK/KT可在特殊的时期吸收Na+[37]。因此KUP/HAK/KT家族是该途径的最适候选者。

4 结论

本研究表明，NSCCs和LCT1不是胀果甘草钠离子流入的主要途径，在胀果甘草中钠离子主要通过2条低亲和性的Na+吸收途径流入，途径1对Ba+敏感，对 TEA+、Cs+不敏感，介导低盐浓度（50 mmol/L NaCl） 下的 Na+吸收；途径 2对 TEA+、Cs+敏感，对Ba2+不敏感，介导高盐浓度（150 mmol/L NaCl）下的Na+吸收。

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A preliminary study on the symplast pathway of Na+uptake inGlycyrrhiza inflatesunder different salinity stress

Niu Qingdong1,Lu Jiahui1,2,3*,Zhang Aixia1,Song Feng1
(1 College of Life Science,Shihezi University,Shihezi,Xinjiang 832003,China;2 The Key Oasis Eco-Agriculture Laboratory of Xinjiang Production and Constrouction Group,Shihezi,Xinjiang 832003 China;3 Institute of Licorce,Shihezi University,Shihezi,Xinjiang 832003,China)

In order to provide the basis for the study the molecular mechanisms of salt tolerance inGlycyrrhiza inflates,the symplast pathway of Na+uptake was investigated using different ion channel inhibitors in this study.The results indicated that Ca2+(inhibitors of low-affinity cation transporter and nonselective cation channels)did not have significant effect on the Na+absorption when plants were treated with 50 or 150 mmol/L NaCl.The inhibitors of K+channels,TEA+(10 mmol/L)and Cs+(10 mmol/L)didn't significantly reduce Na+uptake,however Ba2+(10 mmol/L)significantly reduced Na+uptake under 50 mmol/L NaCl treatment.In contrast,under 150 mmol/L NaCl treatment,Ba2+(10 mmol/L)didn't significantly reduce Na+uptake,TEA+(10 mmol/L)and Cs+(10 mmol/L)significantly reduced Na+uptake under 150 mmol/L NaCl treatment.The data suggested that nonselective cation channels (NSCCs)and a low-affinity cation transporter (LCT1)were not the major pathways of sodium ion influx.We proposed that two distinct low-affinity Na+uptake pathways exist inGlycyrrhiza inflates:'Pathway 1'is insensitive to TEA+or Cs+,but is sensitive to Ba2+and mediates Na+uptake under low salinities(50 mmol/L NaCl);'pathway 2'is insensitive to Ba2+,but is sensitive to TEA+and Cs2+and mediates Na+uptake under high salinities(150 mmol/L NaCl).

NSCCs;LCT1;HKT;KUP/HAK/KT;AKT

S567.71

A

10.13880/j.cnki.65-1174/n.2017.04.017

1007-7383(2017)04-0493-06

2016-12-12

国家自然科学基金项目(30760028)

牛清东（1990-），男，硕士研究生，专业方向为植物逆境生理，e-mail:1664898558@qq.com。

*通信作者：陆嘉惠（1974-），女，副教授，从事植物逆境生理研究，e-mail:jiahuil@shzu.edu.cn。