周伟权,杨文莉,杨花花,赵世荣,齐延巧,李超海,董胜利,廖康
(1.新疆农业大学特色果树研究中心,乌鲁木齐 830052;2.新疆农业科学院轮台果树资源圃,新疆轮台 841600)
PP333对库尔勒香梨抗寒性的影响研究
周伟权1,杨文莉1,杨花花1,赵世荣1,齐延巧1,李超海2,董胜利2,廖康1
(1.新疆农业大学特色果树研究中心,乌鲁木齐 830052;2.新疆农业科学院轮台果树资源圃,新疆轮台 841600)
【目的】研究不同浓度的多效唑对库尔勒香梨抗寒性的影响,为库尔勒香梨栽培提供理论基础。【方法】在新梢快速生长期(4月30日),对库尔勒香梨新梢喷施不同浓度的PP333,在休眠期,选取一年生枝条为试材,并进行人工低温处理。测定枝条中各抗寒生理指标,并拟合Logistic曲线方程,计算低温半致死温度(LT50),分析多效唑对枝条抗寒性的影响。【结果】与CK相比,喷施1 500 mg/L的多效唑可以有效减缓枝条中相对电导率和丙二醛的含量,减缓低温胁迫对植物细胞膜的破坏;同时促进枝条中游离脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量SOD活性和提高恢复生长萌芽率。通过Logistic拐点确定半致死温度(LT50),1 500 mg/L多效唑处理的低温半致死温度为-28.80℃,而喷清水处理(对照 CK)的低温半致死温度为-25.21℃。【结论】喷施1 500 mg/L的PP333可有效减缓低温对枝条的伤害,提高库尔勒香梨枝条的抗寒性。
多效唑;库尔勒香梨;枝条;抗寒性
【研究意义】库尔勒香梨因其肉质酥脆多汁,味道独特,是当地农民增收的支柱性产业之一。但库尔勒香梨的缺点也较明显,库尔勒香梨树势生长较旺,树冠上部的枝条易徒长,造成树体养分过度的消耗,影响花芽的形成及发育,同时明显降低库尔勒香梨枝条的抗寒性。冻害已成为库尔勒香梨健康发展的第一大障碍,20世纪90年代以来,共发生了4次大范围的冻害,基本是3~4年一遇[1-3],冻害对香梨生产的破坏巨大,不仅花芽冻死而大量减产,还能造成枝干冻死,甚至整株冻死或毁园。研究库尔勒香梨的抗寒性,对库尔勒香梨栽培中解决冻害问题有现实意义。【前人研究进展】多效唑(PP333)又称氯丁唑,在果树上使用较多,多效唑是一类赤霉素抑制剂,它能直接或间接抑制树枝内源生长,能够使树体矮化、枝条变短,提高通风透光,提高果实产量,改善品质,同时提高了果树的抗寒性[4-6]。PP333在植物上提高抗寒性方面使用较多,许多研究者通过使用PP333提高植物的抗寒能力以减少冻害取得了大量成果。张美勇[7]、马翠兰[8]、刘静雅[9]等分别在核桃、柚、紫穗槐上进行了有关研究,结果表明,多效唑均显著提高了植株的抗寒性。【本研究切入点】针对提高库尔勒香梨抗寒性的研究有很多,肖坤[10]、何香[11]、王一静[12]等分别对库尔勒香梨喷施或注射Ca2+、磷钾肥、氮肥和硼肥和外源脱落酸来提高库尔勒香梨的抗寒性。但PP333在库尔勒香梨抗寒性方面的研究未见报道。研究不同浓度的多效唑对库尔勒香梨抗寒性的影响。【拟解决的关键问题】试验在新梢快速生长期对新梢喷施不同浓度的PP333,休眠期采集一年生枝条,采用人工低温胁迫处理后测定枝条的抗寒相关生理指标,研究PP333对库尔勒香梨抗寒性的影响,为提高库尔勒香梨栽培提供理论依据。
1.1 材 料
试验地位于新疆轮台县轮台果树资源圃,地处新疆巴音郭楞州轮台县城西2 km处。供试库尔勒香梨样株树龄均为30 a,株行距为3 m×4 m,树体健康,树势中庸,采用常规管理。试验所用PP333为15%可湿性粉剂,由四川国光农化有限公司生产。
1.2 方 法
1.2.1 试验设计
选取树势相近的单株,试验于2016年4月30日,开花后25 d(新梢快速生长期)开始。对新梢喷施不同浓度的PP333,浓度分别为500、1 000、1 500、2 000和2 500 mg/L,对照(CK)为喷施清水处理。喷施时间为无风的傍晚,以叶面正反两面全部湿润且有液珠滴下为宜,每隔2 h喷施一次,共喷施3次。在休眠期2017年1月2日取样,选取生长发育状态比较一致的一年生枝条,用凡士林涂抹在剪口处,带回实验室测定相关指标。
1.2.2 低温处理
用去离子水将枝条冲洗干净后擦干,剪成10 cm左右小段,然后把枝条平均分成8份,用纱布包住试材,放入冷冻冰箱低温处理。温度设置为-15、-18、-21、-24、-27、-30和-33℃八个低温梯度,以-12℃为对照(取样时试验地温度)。以0℃为起点,3℃/h的速率降温,到达设定温度后保持10 h,取出后临时置于4℃冷藏冰箱中,随后取出,一部分用于测定相对电导率,剪取剩余部分保存于液氮中用于测定其它相关生理指标。每个梯度均3个重复。图1
图1 库尔勒香梨枝条处理温度梯度
1.2.3 测定指标
1.2.3.1 相对电导率与半致死温度测定
测定时,称样品0.5 g放入试管中,加入10 mL蒸馏水,于室内静置4 h,用DDS-11C型电导仪测得的电导值作为煮沸前电导值(S1)。然后将样品煮沸10 min,静置2 h,测得的电导值作为煮沸 后的电导值(S2)。用以下公式求出相对电导率:
相对电导率/%=(煮沸前的电导值/煮沸后的电导值)×100%。
对相对电导率以Logistic方程Y=K/(1+ae-bx)用拟合的Logistic方程的拐点温度表示组织的半致死温度LT50。式中:Y表示电导率,x表示处理温度,K、a、b为常数,e为自然对数。
1.2.3.2 游离脯氨酸、可溶性糖、丙二醛、可溶性蛋白及SOD活性的测定
游离脯氨酸含量用酸性茚三酮法测定;可溶性糖含量用蒽酮比色法测定;丙二醛含量用硫代巴比妥酸(TBA)显色法测定;可溶性蛋白质含量的测定采用考马斯亮蓝G-250染色法;SOD酶活性用氮兰四唑(NBT)显色法测定[13]。
1.2.4 恢复生长法
恢复生长法鉴定在低温处理后立即进行,每个处理剪取10段枝条,以蛭石为基质在室温(20℃左右)下扦插培养,一个月后统计花芽和叶芽的萌芽率。
萌芽率%=萌芽数/调查芽眼数×100%。
1.3 数据处理
采用Excel 2016及SPSS19.0软件进行图表绘制和统计分析。
2.1 PP333处理对库尔勒香梨枝条相对电导率变化的影响
研究表明,在-12~-24℃,各处理的相对电导率随温度的降低缓慢递增;从-24℃开始,各处理的相对电导率出现了急剧升高,在-27℃之后,各处理的相对电导率变化平缓。CK、500和2 500 mg/L处理的相对电导率普遍高于其它处理,1 500和2 000 mg/L PP333处理在各个温度处理下均显著低于其它处理。在-12~-33℃的降温过程中,各处理的相对电导率增幅明显不同,1 500 mg/L处理增幅最小,为66.08%,CK和500 mg/L增幅较大,为85.82%和85.84%,1 000、2 000和2 500 mg/L PP333处理增幅居中,分别为70.49%、68.96%和74.06%。图2
图2 低温处理下库尔勒香梨休眠枝条相对电导率变化
根据枝条在不同低温处理下的相对电导率求得Logistic方程、半致死温度和相关系数(r)。不同PP333处理的半致死温度(LT50)在-25.21℃与-28.80℃,1 500 mg/L PP333处理的半致死温度最低,为-28.80℃。从Logistic方程拟合统计结果来看,各处理的相关系数r均在0.95以上,呈极显著水平差异。表1
表1 不同PP333处理相对电导率Logistic方程和LT50
注:表中**表示α=0.01水平差异显著
Note:**represent the significant difference at α=0.01
2.2 PP333处理对库尔勒香梨枝条游离脯氨酸含量变化的影响
研究表明,枝条内游离脯氨酸的含量随着温度的降低呈现“先上升后下降”的变化趋势。在-12~-27℃,游离脯氨酸含量呈逐渐增加的趋势,各处理的增加幅度均有差异,1 500和2 000 mg/L PP333处理增幅较大,分别为122.55%和122.89%。从-27℃以后,枝条内游离脯氨酸含量呈缓慢下降的变化趋势。在-24~-33℃,1 500和2 000 mg/L处理的游离脯氨酸含量明显高于其他处理。图3
2.3 PP333处理对库尔勒香梨枝条丙二醛含量变化的影响
研究表明,在-12~-27℃,各处理MDA含量随着温度的降低逐渐增加,且增加幅度均不相同,其中,CK增幅最大,为52.51%,1 500 mg/L PP333处理增幅最小,为27.97%。各处理MDA含量在-27℃之后趋于平缓。图4
图4 低温处理下库尔勒香梨休眠枝条MDA含量变化
2.4 PP333处理对库尔勒香梨枝条可溶性蛋白含量变化的影响
研究表明,枝条中可溶性蛋白的含量随着温度的降低呈逐渐上升的变化趋势,在-12~-27℃时,可溶性蛋白含量有明显的上升,在-27℃之后,可溶性蛋白含量上升较为缓慢。1 500和2 000 mg/L PP333处理后,枝条中可溶性蛋白含量明显高于CK。图5
图5 低温处理下库尔勒香梨休眠枝条可溶性蛋白含量变化
2.5 PP333处理对库尔勒香梨枝条可溶性糖含量变化的影响
研究表明,在-12~-24℃,各处理的可溶性糖含量随温度的降低缓慢增加;从-24℃开始,各处理的可溶性糖含量出现了急剧升高,在-27℃之后,各处理的可溶性糖含量变化平缓或降低。1 500和2 000 mg/L PP333处理可溶性糖含量在各个温度处理下均明显高于CK。图6
图6 低温处理下库尔勒香梨休眠枝条可溶性糖含量变化
2.6 PP333处理对库尔勒香梨枝条SOD活性的影响
研究表明,在-12~-24℃,各处理SOD活性随温度的降低缓慢升高;在24℃时,各处理SOD活性达到峰值,在-24℃之后,各处理SOD活性迅速下降,温度为-33℃时酶活性降至最低。1 500和2 000 mg/L处理SOD活性一直处于较高的水平。图7
图7 低温处理下库尔勒香梨休眠枝条SOD活性变化
2.7 PP333处理对库尔勒香梨枝条萌芽率的影响
随着处理温度的降低,各处理的萌芽率呈逐渐降低的趋势。当处理温度为-27℃时,相比其它处理,1 000和1 500 mg/L PP333处理的萌芽率较高,分别为33.33%和30.00%,500 mg/L处理的萌芽率最低,为11.11%。当温度继续下降至-30℃时,CK和500 mg/L处理的花芽和叶芽萌发率均为0,而1 500 mg/L处理的花芽和叶芽萌发率最高,分别为11.11%和25.00%。温度继续下降至-33℃时,各处理的花芽萌发率均为0,而1 500、2 000和2 500 mg/L处理有少量叶芽萌发,其中1 500 mg/L处理的叶芽萌发率最高,为14.29%。叶芽的抗寒性高于花芽的抗寒性。表2
低温胁迫后植物细胞膜的结构遭受破坏,且破坏程度随胁迫温度的降低而增大。细胞内电解质外渗率的大小能够反映细胞膜结构的被破坏程度,比较相同胁迫水平下电解质的外渗率,是间接评价植物应对低温胁迫能力的一种有效途径[14]。电解质渗出率和通过Logistic方程求得的半致死温度是鉴定植物抗寒性强弱的常用方法,研究中已被广泛应用[15]。研究发现,随着胁迫温度的降低,1 500 mg/L PP333处理后,相对电导率相对于CK有所降低,且其相对电导率增幅也最低,说明它可以减缓低温胁迫对植物细胞膜的破坏,同时1 500 mg/L PP333处理后的半致死温度为-28.8℃,说明它可以提高库尔勒香梨枝条的抗寒性。
游离脯氨酸的含量反映了植物抗寒性的强弱,抗寒性较强的植物体内脯氨酸含量比抗寒性弱的植物体积累较多;同时游离脯氨酸还作为渗透调节物质、活性氧的清除剂以及能源物质。游离脯氨酸在植物遭受低温胁迫时,能增强植物的保水能力,从而提高植物的抗寒性[16]。根据实验结果可知,随着胁迫温度的降低,游离脯氨酸的含量发生阶段性的增加,说明游离脯氨酸的大量积累,在一定程度上缓解了植物体的脱水,有效地维持了细胞膜结构的完整性和细胞内环境的稳定性。研究发现,当用1 500和2 000 mg/L的PP333处理后,枝条中游离脯氨酸含量增幅较大,说明这两个浓度多效唑可以有效地促进枝条内游离脯氨酸的积累,有利于提高库尔勒香梨枝条的抗寒性。
植物在处于逆境条件下时,细胞内自由基产生与清除的平衡遭到破坏,自由基的增加使膜系统首先受伤害,造成膜内离子外渗和膜脂过氧化作用,而膜脂过氧化的中间产物丙二醛,能使生物膜受到更严重的损害[17]。研究发现,随着胁迫温度的降低,丙二醛的含量持续增加,1 500 mg/L PP333处理后,枝条丙二醛含量明显低于CK,说明该浓度多效唑处理后能减缓低温胁迫对库尔勒香梨细胞膜的损伤。
可溶性蛋白质的亲水性强,可增加细胞保水力,并可调节基因表达;同时,植物在寒冷驯化期间,还合成了新蛋白质参与抗寒性的发育过程[7]。在胁迫温度下,枝条中可溶性蛋白含量持续增加。当用1 500和2 000 mg/L PP333处理后,枝条中可溶性蛋白的含量明显高于CK,说明该浓度的多效唑处理后能促进枝条中可溶性蛋白增加,提高细胞保水力。
在低温胁迫下,植物体内可溶性糖的含量增加了植物细胞内的渗透势,自由水的含量会随之降低进而增加其抗寒性[18]。随着胁迫温度的降低,枝条中可溶性糖的含量出现阶段性的增加,并且当用1 500和2 000 mg/L PP333处理后,枝条中可溶性糖的含量较CK明显增加,说明这两个浓度多效唑有效地增加了枝条中可溶性糖的含量,是提高库尔勒香梨枝条抗寒性的抗寒指标之一。
SOD是防御膜脂过氧化作用的重要保护酶。通过增加植物体内清除自由基的保护酶活性,能够减轻膜脂的过氧化的程度,降低低温对植物的伤害[19]。研究发现,随着胁迫温度的降低,枝条中SOD活性在-24℃之后有明显的下降,但经过各浓度多效唑处理之后SOD活性有所提高,且随着多效唑浓度的增加SOD活性呈现先升高后下降的变化趋势;当用1 500和2 000 mg/L PP333处理后,枝条中SOD活性明显高于CK,说明该浓度多效唑促进枝条中SOD活性的增加,降低了低温对库尔勒香梨枝条的伤害。
越冬枝条上对冻害最敏感的部位是芽,通过恢复生长法测定休眠枝条萌芽率能够直观有效地反映枝条的受冻程度[20]。研究发现,随着胁迫温度的降低,库尔勒香梨枝条的萌芽率均有所降低,当温度下降到-33℃时除1 500、2 000和2 500 mg/L的PP333处理的花芽全部死亡,而叶芽有少量萌发外,其余各处理花芽和叶芽均没有萌发。说明较高浓度多效唑处理促进芽体萌发,提高库尔勒香梨枝条的萌芽率,1 500 mg/L PP333处理后萌发效果最好。
库尔勒香梨的抗寒性可以通过相对电导率、半致死温度直观的反映,也可以通过与丙二醛、游离脯氨酸、SOD活性、可溶性糖、可溶性蛋白含量变化的相关性反映。试验过程受当地气候变化、实验器材测定误差、人工操作误差等影响,不能准确地反应库尔勒香梨的抗寒性。很多学者以相对电导率结合Logistic方程求得的半致死温度为主,以其它生理指标为辅来评价其抗寒性的强弱[21-25]。研究也用同样的方法来评价PP333对库尔勒香梨抗寒性的影响,通过此方法更能准确地评价库尔勒香梨枝条的抗寒性。
通过低温处理后测定库尔勒香梨枝条的相对电导率、游离脯氨酸含量、丙二醛含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、SOD活性并结合Logistic方程求得的半致死温度以及恢复生长试验的测定可知,喷施1 500 mg/L的多效唑可以有效减缓枝条中相对电导率和丙二醛的含量,减缓低温胁迫对植物细胞膜的破坏;同时促进枝条中游离脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量,SOD活性和提高了恢复生长萌芽率。低温半致死温度为-28.80℃,而CK的低温半致死温度为-25.21℃。1 500 mg/L PP333处理后可明显提高库尔勒香梨枝条的抗寒性。
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Effect of PP333on Cold Resistance in Korla Fragrant Pear
ZHOU Wei-quan1, YANG Wen-li2, YANG Hua-hua1, ZHAO Shi-rong1, QI Yan-qiao1, LING Chao-hai2, DONG Sheng-Li2, LIAO Kang1
(1. Research Center of Featured Fruit Trees, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China; 2. Luntai National Fruit Germplasm Resources Garden of Xinjiang Acamedy of Agricultural Sciences, Luntai Xinjiang 841600, China)
【Objective】 To explore effects of different concentrations of paclobutrazol on cold resistance of Korla fragrant pear and lay the foundation for the cultivation and regulation of the fruit.【Method】 In the shoot rapid growth period (April 30th), different concentrations of PP333were sprayed on the new shoots of Korla fragrant pear; The sleeping branches of 1a Korla fragrant pear were selected as test materials and subjected to artificial low temperature treatment. The cold resistance index was measured and the logistic curve equation was fitted to calculate the critical semi-lethal temperature (LT50). Finally, the effect of paclobutrazol on cold resistance of shoots was analyzed. 【Result】Compared with CK, spraying 1,000 mg/L of paclobutrazol could effectively reduce the relative conductivity and malondialdehyde content in the shoots, slow down the damage of plant cell membrane under low temperature stress, and promote the content of proline and soluble in the shoot protein content, soluble sugar content, SOD activity and increased recovery germination rate. The semi-lethal temperature (LT50) was determined by Logistic inflection point and the semi-lethal temperature of 1,500 mg/L paclobutrazol was determined to be -28.80℃, while the semi-lethal temperature of CK was -25.21℃. 【Conclusion】Spraying 1,500 mg/L paclobutrazol can effectively reduce the damage of shoots and improve the cold resistance of Korla fragrant pear.
paclobutrazol;Korla fragrant pear;cold resistance;cold index
LIAO Kang(1962-),male, native place: Zitong, Sichuan. Professor, research field: Fruit germplasm resource and cultiva-tion physology,(E-mail)13899825018@163.com
10.6048/j.issn.1001-4330.2017.07.011
2017-06-07
国家“十二五”科技支撑计划项目“果树优质高效生产关键技术研究与示范”(2014BAD16B07);中央财政林业科技推广项目(ZYLTKJTG2015017);新疆维吾尔自治区园艺学重点学科基金、国家特色果树砧木种质资源平台(轮台NICGR2017-60)
周伟权(1992-),男,甘肃武威人,硕士研究生,研究方向为果树生理与栽培,(E-mail)364705428@qq.com
廖康(1962-),男,四川梓橦人,教授,博士生导师,研究方向为果树种质资源及栽培生理,(E-mail)13899825018@163.com
S661.2
A
1001-4330(2017)07-1259-10
Supported by: Science and Technology Planning Program of China during the 12th Five-Year Plan Period "Key Techniques for High Quality and High Efficiency Production of Fruit Trees" (2014BAD16B07); Central Government Forestry Science and Technology Extension Project (ZYLTKJTG2015017); Key Discipline (Horticulture) Fund of Xinjiang Uyghur Autonomous Region and National Featured Fruit Trees Root Stock Germplasm Resources Platform (Luntai) ( NICGR2017-60)