白星花金龟对醇和醛类植物挥发物的触角电位反应

龚建，陈立，王少山

(1.新疆绿洲农业病虫害治理与植保资源利用自治区普通高校重点实验室/石河子大学农学院，新疆石河子 832003；2.中国科学院动物研究所农业虫害鼠害综合治理研究/国家重点实验室，北京 100101)

白星花金龟对醇和醛类植物挥发物的触角电位反应

龚建1,2，陈立2，王少山1

(1.新疆绿洲农业病虫害治理与植保资源利用自治区普通高校重点实验室/石河子大学农学院，新疆石河子 832003；2.中国科学院动物研究所农业虫害鼠害综合治理研究/国家重点实验室，北京 100101)

【目的】白星花金龟(PotosiabrevitasisLewis)属鞘翅目，花金龟科。是一种分布范围广，寄主种类多的农业害虫。了解白星花金龟雌、雄成虫对不同碳链长度和不饱度的醇和醛类化合物的电生理反应差异。【方法】采用触角电位(electroantennograph,EAG)技术对33种白星花金龟寄主植物所产生的挥发物进行测定。【结果】白星花金龟雌雄成虫对Hexanol、Heptanol、Octanol、Nonanol、Hexanal、Heptanal、Octanal、Nonanal、(Z)-3-Hexenol、(E)-2-Hexenol具有较强的EAG反应。并且在相同刺激剂量下，雌虫的EAG反应明显高于雄虫。在相同的剂量下，一级醇到三级醇引起的EAG的反应值呈现逐渐减少的趋势。6～9个碳的饱和醛引起EAG反应明显，其中8个碳的醛Octanal的EAG反应值最大。【结论】白星花金龟雌成虫对醇和醛类挥发物的EAG反应高于雄成虫。

白星花金龟；EAG反应；植物挥发物；醇和醛类挥发物

0 引 言

【研究意义】白星花金龟子(PotosiabrevitasisLewis)属多食亚目花金龟科，幼虫为粪腐性、成虫为植食性，白天活动，以取食果实虫孔的腐烂物为主[1]。花金龟科是一种全国分布的害虫，危害寄主种类多[2]。白星花金龟主要分布于新疆北部的4个地州及吐鲁番地区的13个县市及其所辖的兵团各农牧团场的农作物和林果种植区。初步确定其主要寄主种类共14科26属29种。包括小麦、玉米、加工番茄、向日葵、西瓜、甜瓜等多种作物，葡萄、李、水蜜桃、蟠桃、杏等果树，大丽花、大花秋葵、月季、芍药、海棠花等花卉以及榆树、长叶柳树等林木[3]。 【前人研究进展】孙凡等[4]利用触角电位测试了东北大黑鳃金龟成虫对两种绿叶气味，反-2 -己烯醛和5 -甲基-1 -己醇的电生理和行为反应，发现金龟子对两种气味都能产生EAG反应，其反应强度随着剂量的增加而增强，且对5 -甲基-1 -己醇的反应强度略高于对反-2 -己烯醛的反应强度。李仲秀等[5]从玫瑰花中提取的诱集物对我国北方白星花潜金龟和小青花金龟Oxycetoniajucunda(Faldermann)显示出了较强的诱集力。郝双红等[6]研究短链脂肪醇对白星花金龟的引诱活性表明甲醇、乙醇、正丙醇及异丙醇等对试虫均有一定的引诱作用，其中乙醇及异丙醇的引诱活性最高。许多植物的次生物质和基本代谢的中间产物，以挥发物的形式影响周围的其他生物。当织物组织受损时，相对分子质量在100至约200之间的许多萜类、芳香酚类、醇类、醛类等，很容易挥发到空中；未受损的植物，也可以通过张开的气孔、叶表皮和腺细胞释放出挥发性气体。在柑橘实蝇对植物挥发物中的醇类、醛类的EAG反应中发现不饱和的醛(E)-2-Hexenal 和10-Undecenal的EAG反应值大于它们相应的饱和醛[7]。【本研究切入点】寄主植物所释放的植物挥发性气体中不同碳链长度的醇、醛化合物可引诱同种其他的个体前来取食。研究白星花金龟成虫，对不同碳链长度的醇、醛化合物以及部分不饱和的醇醛化合物的EAG进行测定。【拟解决的关键问题】通过对33种白星花金龟寄主植物所产生的挥发性化合物进行EAG检测，研究白星花金龟触角的感受器官对饱和和不饱和的醇以及醛的选择性，为开发相关的引诱剂奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材 料

1.1.1 供试昆虫

白星花金龟成虫于2016年9月采自石河子大学农学院试验站内，置于温度(25±2)℃；光照L:D=14：10 h人工气候箱中，使用苹果及西瓜进行饲养。2016年10月挑取健康且活性较高的成虫用于触角电位实验。

1.1.2 供试化合物

列出供试的33种化合物名称、纯度、寄主植物。表1

表1 用于测定白星花金龟EAG反应化合物
Table 1 Chemicals tested for EAG response ofPotosiabrevitarsis

序号Code化合物Compounds纯度Purity(%)来源Source苹果Apple葡萄Grape桃子Peach李子Plum1丙醇100√2丁醇100√√√3戊醇98.5√√√4己醇97.5√√√√5庚醇98√6辛醇99√√7壬醇99√8癸醇97√9十一醇99√10十二醇99113-戊醇98122-己醇99133-己醇99142-庚醇99151-庚烯-3-醇98161-辛烯-3-醇98√17顺-2-戊烯醇9718反-2-戊烯醇9819反-3-己烯醇99√20顺-3-己烯醇95√√√21反-2-己烯醇95√√√√22顺-2-己烯醇95√23丁醛99√24戊醛98.525己醛98√√√26庚醛95√√27辛醛99√28壬醛95√√√√29癸醛√√√30十一醛9731十二醛9932反-2-己烯醛99√√√33反-2-十二烯醛93

使用色谱纯正己烷(上海安谱科学仪器有限公司)作为溶剂，分别将每种化合物配制成100 μg/μL和1 μg/μL的溶液，储藏于-20℃冰箱中备用。触角电位试验所需的导电液使用Ringer’s溶液。

1.1.3 仪器

触角电位仪(EAG)(Syntech，Kirchzarten，德国)，由5部分组成,即信号采集系统(IDAC-4四通道USB接口数据采集控制器)；刺激气流控制器(CS-55，内置空气索)；EAG数据记录及分析软件；湿微操作台，MP-15磁性吸附底座，两个X-Y-Z向可调操作臂。

1.2 方 法

取健康且活性较强的白星花金龟成虫饥饿处理24 h，在昆虫解剖镜下使用手术刀将白星花金龟触角沿着触角基部切下，将触角鞭节基部与参比电极相连，触角端部使用昆虫针将鳃片分别分离，将最外侧的鳃片的尖端与记录电极相连接，电极通过银丝与信号放大器连接，用EAG2000软件记录和分析数据。

白星花金龟对33种植物挥发物EAG测定方法参照Chen和Fadamiro的文献[8]。使用移液枪取10 μL待测试样品样品溶液滴加于滤纸条上(7 mm×40 mm)，待滤纸条上的溶剂挥发完后(20 s)，使用镊子将滤纸条放入巴斯德管内(长14 cm)，约30 s后再将巴斯德管中的待检测样品0.2 s内吹入持续湿润的空气流中(流速为1 000 mL/min)。每只白星花金龟只取1根触角，雌、雄虫各做8个重复。为了保证试验的准确性，第二次刺激与前一次刺激之间最少间隔1 min[9]。

1.3 数据处理

数据使用Excel 2010和Spass19.0软件进行统计分析。利用Tukey-HSD多重比较检测异显著性(P< 0.05)。

2 结果与分析

2.1 白星花金龟雌、雄成虫触角对饱和伯醇的EAG反应

研究表明，雌虫对Hexanol的反应最大，为(2.658±0.09) mv，显著高于其他化合物(P< 0.05)。雄虫对Octanol的反应最大，为(1.736±0.03) mv。随着碳链的延长，白星花金龟成虫对饱和伯醇的EAG反应值也随之发生变化，其中雌虫的反应从3个碳的Propanol开始逐渐上升，到6个碳的Hexanol达到最大，随后逐渐降低。雄虫从3个碳的Propanol开始逐渐上升，到8个碳的Octanol达到最大，随后逐渐降低。图1

白星花金龟雌、雄成虫触角对供试的33种化合物均产生EAG反应。研究表明，(P< 0.05) EAG的反应强度与化合物的剂量呈正相关，并且在相同刺激剂量下，雌虫的EAG反应明显高于雄虫。

注：图中的字母表示雌性或雄性间反应差异显著(P<0.05，Tukey-HSD检验)，下同

Note: Different letter indicate significant differences in responses to females or males atP<0.05 level by Tukey-HSD test, the same as below

图1 白星花金龟雌、雄虫对100、1 μg的不同碳链长度的饱和醇EAG反应
Fig.1 The responses of female and malePotosiabrevitasisto 100 μg and 1 μg doses of saturated primary alcohols with various carbon chain-lengths

2.2 白星花金龟雌、雄成虫触角对一级醇、二级醇、三级醇的EAG反应

研究表明，在100和1 μg/μL的剂量下，雌、雄虫对Hexanol的EAG反应值均最大，其中雌虫的EAG反应值分别为(2.530±0.08) mv、(2.25±0.04) mv，雄虫的EAG反应值分别为(0.646±0.02) mv、(0.323±0.04) mv。且在相同的剂量下，从一级醇到三级醇的EAG的反应值逐渐减少。图2，图3

图2 白星花金龟雌、雄虫对100、1 μg的一级醇、二级醇、三级醇的EAG反应
Fig.2 The responses of female and malePotosiabrevitasisto 100 μg and 1 μg dose of primary alcohol、secondary alcohol and tertiary alcohol

图3 白星花金龟雌、雄虫对100、1 μg的饱和和不饱和庚醇的EAG反应
Fig.3 The responses of female and malePotosiabrevitasisto 100 μg and 1 μg dose of saturated and unsaturated heptanol

2.3 白星花金龟雌、雄成虫触角对不饱和醇的EAG反应

研究表明，同一位置的顺、反异构体相比，在100和1 μg/μL的剂量下雌雄虫对(Z)-3-HexenolEAG反应值均较高，其中雌虫EAG的反应值分别为(1.732±0.08) mv、(0.399±0.03) mv，雄虫EAG的反应值分别为(1.299±0.08)、(0.319±0.04)。在100和1 μg/μL的剂量下，雌、雄虫对(E)-2-Pentenol EAG的反应值均大于对(Z)-2-Pentenol EAG的反应值。在同一剂量下，白星花金龟雌、雄虫的EAG反应值均表现出(Z)-3-Hexenol>(E)-2-Hexenol>(Z)-2-Hexenol>(E)-3-Hexenol的规律。图4，图5

2.4 白星花金龟雌、雄成虫触角对饱和醛的EAG反应

研究表明，在100和1 μg/μL的剂量下雌虫对Octanal的EAG反应均最大，分别为(5.918±0.08) mv、(0.904±0.04) mv。雄虫在对Heptanal、Octanal、Nonanal的EAG反应值均较高，在100 μg/μL的剂量下对Heptanal的EAG反应值为(5.486±0.09) mv，在1 μg/μL的剂量下对Nonanal的EAG反应值为(0.853±0.03) mv。EAG反应值大的主要集中在6个碳到9个碳之间，8个碳的Octanal的EAG反应值最大，10到12个碳的醛的EAG反应值中等，4个碳的Butanal和5个碳的Pentanal的EAG反应最小。不饱和脂肪醛(E)-2-Hexenal的EAG反应值小于饱和脂肪醛Hexanal，且(E)-2-Hexenal的EAG反应值大于(E)-2-Dodecenal。图6

图4 白星花金龟雌、雄虫对100、1 μg顺式和反式异构体的己烯醇的EAG反应
Fig.4 The responses of female and malePotosiabrevitasisto 100 μg and 1 μg dose of (Z)and (E) isomers of

hex-2-en-1-ol and hex-3-en-1-ol

图5 白星花金龟雌、雄虫对100、1 μg的饱和戊醇和不饱和戊醇的EAG反应
Fig.5 The responses of female and malePotosiabrevitasisto 100 μg and 1 μg dose of saturated and unsaturated pentanol

图6 白星花金龟雌、雄虫对100、1 μg的不同碳链长度的饱和醛和不饱和醛(反二己烯醛和反十二烯醛)的EAG反应
Fig.6 The responses of female and malePotosiabrevitasisto 100 μg and 1 μg dose of saturated primary aldehydes of various carbon chain-lengths and the unsaturated aldehydes(E-2-hexenal and E-2-dodecenal)

3 讨 论

在研究测试的33种化合物均能对白星花金龟雌、雄虫产生EAG反应，且除了Octanol 和Nonanal外均是雌虫的EAG反应高于雄虫。不同性别的昆虫在寻找寄主、繁殖后代等行为中所起的作用不同，反映出雌、雄成虫的触角感受器可能存在于性别有关的数量、分布上的差异或存在嗅觉生理方面的差异，导致其对气体的敏感性存在性别差异[10-11]。

植物挥发物属于植物次生化学物质，是由植物表面和(或)叶中积累的贮存位点释放的挥发性物质。这些挥发物大多是分子质量为100～200的烃、醇、醛、酮、酯和萜烯类化合物等[12]。按照植物的气味差异可将其简单分为两类：一类是特异性气味组分，其具有高度的特异性，包括各类植物中的特异化合物，大多数为含硫化合物，如十字花科植物所释放的异硫氰酸烯丙酯(allyl isothiocyanate)[13-15]，百合科韭葱中的硫代亚磺酸酯(thiosulfinate)[16-18]等；另一类为一般性气味组分，通常是指支链醇、醛和酯类化合物、不饱和脂肪酸、萜类化合物等，为绝大多数植物所共有[19]。 其中在绿色植物中普遍存在的六碳醇、醛和酯类衍生物等化合物，包括叶醛(E-2-Hexenal)和叶醇(Z-3-Hexenol)等，是各种植物绿叶的特征性气味，称为绿叶挥发物[20]。

邓思思等[20]通过对华北大黑鳃金龟对20种植物源挥发物的电生理和行为反应中发现在10 μg/μL浓度刺激下，(Z)-2-Hexenol、(E)-2-Hexenol、(Z)-3-Hexenyl acetate、Octanal和Phenethy alchol 能引起华北大黑鳃金龟触角较强的反应。(E)-2-Hexenol作为植物挥发物常见组分，能引起麦长管蚜、云斑天牛、绿盲蝽、棉铃虫等昆虫较大的EAG反应值[21-24]。此次实验专门针对(Z)-2-Hexenol、(E)-2-Hexenol进行了验证，发现(Z)-2-Hexenol、(E)-2-Hexenol均能引起白星花金龟产生较强的EAG反应，且对(E)-2-Hexenol的反应值高于(Z)-2-Hexenol。同时印证了白星花金龟对6个碳的醇、醛的EAG反应值最大。

性别差异、是否交配、营养需求度等都决定昆虫对气味的趋向行为。雄虫通过感受雌虫释放的性信息素对雌虫进行定位并搜索寻找，以期获得优先交配权；雌虫利用植物挥发物信息为后代寻找适宜寄主[23]。

王保新等[25]在云斑天牛对10种植物挥发物的EAG和行为反应的研究中发现云斑天牛未交配雌成虫与已交配雌成虫对相同浓度的某些化合物的EAG反应具有一定的差异性，表明不同生理状态的云斑天牛雌虫对寄主植物挥发物具有不同的敏感性。因此需要进一步验证白星花金龟未交配雌成虫与已交配雌成虫对寄主植物挥发物的选择性是否不同。

普通挥发性气体，基本都是六碳的醇和醛，称为“绿叶气体”。有些植物还会合成C5、C9挥发物, 也属于绿叶挥发物。除叶片外, 植物的根、茎、果实、种子等部位均可以合成该类化合物，绿叶挥发物的产生和释放, 是植物为了抵御病、虫害攻击和不良环境条件, 适应自然环境的产物[26]。因此，通过对白星花金龟雌、雄成虫对不同碳链长度和不饱度的醇和醛类化合物的电生理反应差异，探究白星花金龟雌、雄成虫对绿叶气味的选择，有助于日后开发绿叶挥发物引诱白星花金龟。同一种植物的不同植株所释放的绿叶气体的相对数量是一致的，有些昆虫可以通过感受这些种类的的绿叶气体，来区分寄主和非寄主植物。例如，马铃薯甲虫对马铃薯绿叶气体的浓度很敏感，但是，如果提高气体的浓度，甲虫就没有反应。因此需要进一步扩大这些化合物的浓度，找出化合物浓度的临界值，从而能够更好的对白星花金龟进行防治。

4 结 论

白星花金龟对不同的植物挥发物的选择接受不同，从白星花金龟不同的寄主植物挥发物中筛选出33种挥发物，包括不同碳链长度的醇、醛，顺、反式的不饱和醇、醛。通过EAG技术对白星花金龟进行检测，发现33种化合物均能引起白星花金龟的EAG反应，且雌虫的EAG反应均显著高于雄虫。在一定范围内白星花金龟EAG反应随着碳链的增加逐渐增强，随后又逐渐减弱，对6个碳的醇、醛EAG反应值最大，其中雌虫对Hexanol、Hexanal的EAG反应值分别为(2.658±0.09) mv、(4.878±0.08) mv。研究测试白星花金龟对这些不同形式绿叶挥发物即：6个碳一级醇、二级醇、三级醇以及6个碳的不饱和醇的同一位置的顺、反异构体的EAG反应值，雌、雄虫在同一剂量下，EAG反应值均表现出1-Hexanol>2-Hexanol>3-Hexanol，(Z)-3-Hexenol>(E)-2-Hexenol>(Z)-2-Hexenol>(E)-3-Hexenol的规律，这也验证了(Z)-3-Hexenol能够引起一些昆虫的取食行为。

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Electroantennogram Responses of Female and Male Adults ofPotosiabrevitasisLewis to Volatile Alcohols and Aldehydes

GONG Jian1, 2, CHEN Li2, WANG Shao-shan1

(1.KeyLaboratoryforOasisAgriculturalPestManagementandPlantResourceUtilizationatUniversitiesofXinjiangUygurAutonomousRegion/CollegeofAgronomy,ShiheziUniversity,ShiheziXinjiang832003,China; 2.StateKeyLaboratoryofIntegratedManagementofPestInsectsandRodents，InstituteofZoology，ChineseAcademyofSciences，Beijing100101，China)

ThePotosiabrevitasisLewis belongs to the family cetoniidae of coleoptera. It is distributed throughout China, and has a wide host range. 【Objective】 To better understand differential responses of female and male adults ofP.brevitasisto alcohols and aldehydes with different carbon chain-length and unsaturation. 【Method】A total of 33 compounds were chosen for electrophysiological response test using electroantennography technique. 【Result】The results showed that Hexanol, Heptanol, Octanol, Nonanol,(Z)-3-Hexenol, (Z)-2-Hexenol elicited significant EAG responses. At the same dose, the females always displayed stronger responses than males. Furthermore, the responses to primary, secondary, and tertiary alcohols decreased gradually. The saturated aldehydes with 6 to 9 carbon chain-length elicited significant EAG responses, among which, the 8 carbon aldehyde octanal the EAG reaction value was the largest. 【Conclusion】The EAG responses of volatile alcohols and aldehydes in female adults was higher than in male adults.

Potosiabrevitasis; EAG responses; plant volatile; alcohols and aldehyde volatile

Wang Shao-shan (1968- ), male, native place: Shandong. Associate Professor, research field: Integrated management of agricultural insects and pests. (E-mail) wang_shaoshan@163.com

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.06.015

2017-02-27

国家自然科学基金项目“白星花金龟寄主定位的化学机制研究”(31460474)；国家自然科学基金项目“四种重要金龟子的植物源诱集物质和寄主选择偏好机理的比较研究”(31171847)

龚建(1990-)，男，新疆人，硕士研究生，研究方向为农业昆虫及害虫综合治理，(E-mail)1498505827@qq.com

王少山(1968-)，男，山东人，副教授，博士，研究方向为农业昆虫及害虫综合治理，(E-mail)wang_shaoshan@163.com

S433

A

1001-4330(2017)06-1085-08

Supported by: National Natural Science Foundation of China "Plant volatiles mediated host orientation mechanism in Potosia brevitarsis"(31460474)and National Natural Science Foundation of China "Comparative Study of Botanical Trapping Material of the Four Important Scarab Beetles and Host Preference Mechanism" (31171847)