神经调节的疑难解析

山西 刘云霞

神经调节的疑难解析

山西 刘云霞

神经调节的基本方式是反射，反射的结构基础是反射弧。最简单的反射，如膝跳反射都需要两个神经元完成，也就是说，任何一种反射的完成都必须经过兴奋在神经纤维传导和胞间传递，而兴奋在神经纤维传导的难点是静息电位和动作电位产生过程。

一、静息电位和动作电位

静息电位和动作电位的产生基础是细胞膜两侧多种离子存在浓度差，细胞膜内K+浓度高于细胞膜外，而细胞外Na+、Ca2+、Cl-高于细胞内，这种浓度差的维持依靠离子泵的主动转运。

1.静息电位的产生过程

在静息状态下，膜对不同离子的通透性是不同的。细胞内的有机负离子多为大分子，一般不能透出膜外。K+的有效直径很小，浓度梯度大，很容易顺着浓度梯度流向膜外（协助扩散）。膜外Na+浓度虽然高于膜内，但不及K+那样容易通透，进入膜内的Na+又将为钠泵所泵出，并且当有Na+被泵出时，则同时有K+透入作为交换。Cl-浓度虽然也存在一定的浓度梯度，但在向膜内扩散时会受到膜内负离子的排斥，通透量也不大。

由上述可知，在静息状态下，膜的通透性主要表现为K+的外流，总的效应是膜的外侧聚集较多的正离子，膜内侧为较多的负离子，造成膜两侧的电位差，膜外为正、膜内为负。这种电位差能阻止K+进一步外流。换句话说，当K+扩散造成膜两侧的电位梯度足以对抗由于浓度梯度所引起的K+的进一步扩散时，离子的移动就达到平衡状态，这时膜的K+净通量为零，膜两侧的电位差也稳定于某一水平，即静息电位。

一般细胞内K+的浓度变化非常小，因此造成细胞内外K+浓度差变动的主要因素是细胞外的K+浓度。如果细胞外K+浓度增高，可使细胞内外的K+浓度差减小，从而使K+向外扩散的动力减弱，K+外流减少，结果是静息电位减小。反之，则是静息电位增大。

2.动作电位的产生过程

当细胞受到刺激产生兴奋时，首先是少量兴奋性较高的钠通道开放，很少量Na+顺浓度差进入细胞（协助扩散），致使膜两侧的电位差减小，产生一定程度的去极化。当膜电位减小到一定数值（阈电位）时，就会引起细胞膜上大量的钠通道同时开放，此时在膜两侧Na+浓度差和电位差（内负外正）的作用下，使细胞外的Na+快速、大量地内流（协助扩散），导致细胞内正电荷迅速增加，电位急剧上升，形成了动作电位的上升支，即去极化和反极化。

当膜内侧的正电位增大到足以阻止Na+的进一步内流时，也就是Na+的平衡电位时，Na+停止内流，并且钠通道失活关闭。此时，钾通道大量激活，K+顺着浓度梯度外流（协助扩散），大量的K+外流导致细胞膜内电位迅速下降，形成了动作电位的下降支，即复极化。此时细胞膜电位虽然基本恢复到静息电位的水平，但是由去极化流入的Na+和复极化流出K+并未各自复位，此时，通过钠钾泵的活动将流入的Na+泵出并将流出的K+泵回（主动运输），恢复动作电位之前细胞膜两侧这两种离子的不均衡分布，为下一次兴奋做好准备。

动作电位的大小决定于细胞内外的Na+浓度差，细胞外液Na+浓度降低，动作电位幅度也相应降低，而阻断Na+通道则能阻碍动作电位的产生。

【例1】下图为神经细胞膜电位变化的曲线。据图回答问题：

（1）ab段：膜电位为_______。静息电位形成过程中，K+通道开放使K+外流________耗能，属于________运输。其大小与细胞外K+浓度有关，当细胞外K+浓度高时，静息电位_______，反之，则_______。

（2）bd段：膜电位由外正内负变为________，主要是由于________内流引起，该离子内流________耗能，属于_______运输。

（3）de段：为复极化过程，________通道开放使其________流。

（4））ef 段：静息电位恢复后___，____泵活动加强，逆浓度梯度排_______吸_______，属于_______运输，使膜内外离子分布恢复到最初静息水平。

【解析】ab段：静息电位，外正内负，K+通道开放使K+外流，该过程为被动运输，不耗能。细胞外K+浓度增高，可使细胞内外的K+浓度差减小，从而使K+向外扩散的动力减弱，K+外流减少，结果是静息电位减小。反之，则是静息电位增大。bd段：动作电位，外负内正。动作电位形成过程中，Na+通道开放使Na+内流（被动运输，不耗能）。de段：静息电位恢复，K+通道开放使K+外流（被动运输，不耗能）。ef段：静息电位恢复后，Na+-K+泵活动加强，排Na+吸K+（逆浓度梯度，耗能），使膜内外离子分布恢复到最初静息水平。

【参考答案】（1）外正内负 不 被动（协助扩散）小 大

（2）外负内正 Na+不 被动（协助扩散）（3）K+外

（4）Na+-K+Na+K+主动

二、突触传递

1．突触传递原理

神经冲动传导至轴突末梢时，使突触前膜对Ca2+的通透性增加，Ca2+由突触间隙进入突触小体膜内。由于Ca2+的作用，促使突触小泡与突触前膜紧密融合，通过胞吐作用将神经递质释放到突触间隙。递质通过突触间隙到达突触后膜，与突触后膜上的特异受体结合，改变突触后膜对离子的通透性，引发突触后膜电位发生变化，产生局部的突触后兴奋或抑制。

2.兴奋性突触后电位

神经冲动传到轴突末梢，使突触前膜兴奋并释放兴奋性化学递质，经突触间隙到达突触后膜受体，并与之相结合，使后膜Na+离子通道开放，Na+内流，使膜电位降低，局部去极化，即产生兴奋性突触后电位。突触后电位是局部兴奋，可发生空间和时间的总和。如果突触前神经元活动强，或者参与活动的突触数量增多，则兴奋性突触后电位可以总和起来，使兴奋性突触后电位的幅度加大。当兴奋性突触后电位加大到一定程度时，就导致突触后神经元产生动作电位。

3.抑制性突触后电位

同样是突触前神经元轴突末梢兴奋，但释放到突触间隙中的是抑制性递质。此递质与突触后膜特异性受体结合，使Cl-通道开放，Cl-内流，使突触后膜的膜电位增大，出现突触后膜超极化（外正内负差值进一步增大），产生抑制性突触后电位。此时，突触后神经元不易去极化，不易发生兴奋，表现为突触后神经元活动的抑制。

4.神经-肌肉突触

神经-肌肉突触是突触的一种形式，又称神经肌肉接头。在突触处，神经末梢细胞膜称为突触前膜，与之相对的肌膜增厚，有皱褶称为突触后膜（终板膜）。突触前膜与后膜之间的间隙称突触间隙。在神经末梢中含有大量的突触小泡，一个囊泡内约含有几万个乙酰胆碱分子。突触后膜（终板膜）增厚，向内凹陷形成很多皱褶，增加与接头前膜的接触，有利于兴奋的传递。其兴奋传递方式与神经元间突触传递相似，具有单向性、时间延搁、高敏感性等特征。

【例2】图甲为神经元之间突触结构示意图，图乙为神经－肌肉之间突触结构示意图。

（1）图甲中1是_______，2是_______，6是_______，7是_________。

（2）神经递质分为兴奋性递质如乙酰胆碱等，抑制性递质如甘氨酸等。若图甲中2是乙酰胆碱，经突触前膜释放，作用于突触后膜，引发7________通道打开，使其内流，产生兴奋性突触后电位。若图甲中2是甘氨酸，则引发7________通道打开，产生抑制性突触后电位。

（3）图乙是神经-肌肉突触，又称神经-肌肉接头，其中①②③④分别是____________。④是由_________细胞膜构成，该膜较厚、有许多__________，增加与突触前膜的接触，有利于兴奋的产生。

（4）电刺激图乙④处，②处________（填“有”或“无”）膜电位变化。

【解析】神经递质包括兴奋性递质和抑制性递质，兴奋性化学递质使突触后膜Na+通道开放，Na+内流，产生兴奋性突触后电位。抑制性递质使后膜Cl-通道开放，Cl-内流，突触后膜的膜电位增大，出现突触后膜超极化，产生抑制性突触后电位。神经-肌肉突触是突触的一种形式，又称神经肌肉接头。由突触前膜、突触间隙、突触后膜构成。在突触处，神经末梢细胞膜称为突触前膜，与之相对的肌膜增厚，有皱褶称为突触后膜（即终板膜）。突触后膜增厚，向内凹陷形成很多皱褶，增加与突触前膜的接触，有利于兴奋的传递。其兴奋传递方式与神经元间突触传递相似，具有单向性、时间延搁、高敏感性等特征。

【参考答案】（1）突触小泡 神经递质 受体蛋白 通道蛋白

（2）Na+Cl-

（3）突触小泡、突触前膜、突触间隙、突触后膜 肌肉皱褶

（4）无

（作者单位：山西省运城中学）