城市森林物种多样性1)——以哈尔滨城市林业示范基地为例

汪永英 孟琳 韩冬荟 郭敏 段文标

(东北林业大学，哈尔滨，150040)



城市森林物种多样性1)
——以哈尔滨城市林业示范基地为例

汪永英 孟琳 韩冬荟 郭敏 段文标

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

通过多样性、均匀度、丰富度和生态优势度指数等指标，研究了哈尔滨城市森林4种人工林群落的物种多样性。通过对4种林型乔、灌、草三层的物种多样性指数进行加权，求出不同林型群落的多样性各项水平差异，结果表明：白桦林的Simpson指数(0.757)、Shannon-Wiener指数(1.678)和均匀度Pielou指数(0.797)均较大，说明白桦林群落的物种多样性强和物种分布比较均匀；水曲柳林的丰富度Menhinick指数(1.325)和生态优势度指数(0.367)最高，说明其群落的物种丰富程度较大，且物种优势种表现突出。草本层在同一林型内的多样性各项指数(除了生态优势度指数外)均为最高，说明4种林型的草本层均具有较好的物种多样性，物种分布比较均匀和物种丰富度较大。在水曲柳林和樟子松林内乔木层的生态优势度指数最高，表现出乔木层的优势种比较突出；而在白桦林和兴安落叶松林内灌木层的优势种比较突出。综合来看，城市森林中的阔叶林在物种多样性特征方面优于针叶林。

城市森林；物种多样性；不同林型

Urban forest； Species diversity； Different forest types

通过测定植物群落物种多样性特征的各项指标，可以反映群落总体组成水平，即植物群落的组成结构[1-2]。对植物群落物种多样性的研究可以更好地认识植物群落的组成、结构、变化和发展。有关植物群落物种多样性特征方面的研究颇多[3-6]，孙龙等[7]针对哈尔滨城郊防护林的物种多样性研究结果表明，哈尔滨城郊防护林带的物种多样性指数较低，不同样带之间差异不大。陈晓双等[8]针对哈尔滨中心城区杂草的物种多样性及其在异质生境中的分布特征进行研究，发现哈尔滨城区生境的高度异质化，城市生境的不稳定及异质化使得杂草生存空间缩小。安堃[9]选择哈尔滨市七区的城市森林群落为研究对象，结果显示，灌木对优化种群结构、增加森林结构多样性有重要作用,应重视对灌木的培育栽植。针对哈尔滨市城市森林不同林型物种多样性特征对比研究则较少，笔者通过对哈尔滨城市森林不同林型植物群落的调查，对比分析了各植物群落分层的物种多样性指数。这为哈尔滨市城市森林人工林近自然经营以及生物多样性保护提供科学依据，为建设健康及稳定的城市森林、配置哈尔滨市城市森林生态系统合理的景观格局、保护哈尔滨市城市生物多样性提供依据[10]。

1 研究区概况

研究区域选在哈尔滨城市林业示范基地。该基地是东北林业大学实践教学基地中建立最早的一个基地，与学校毗邻，是学校教学、科学试验的重要基地之一，始建于1948年，总占地43.95 hm2，是哈尔滨为数不多的、面积比较大的“森林氧吧”之一。基地地理坐标为45°43′10″N，126°37′15″E，地势稍有起伏，海拔高度136～148 m。温带季风气候，夏季温暖湿润，冬季寒冷干燥；降水主要集中在7、8月份，年均降水量为569.1 mm；年均相对湿度为67%，年干燥度为1.1，年均气温3.5 ℃，≥10 ℃积温约2 757 ℃。土壤类型为地带性黑钙土，水分条件良好。主要树种有胡桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.)、黄波椤(PhellodendronamurenseRupr.)、旱柳(Salixmatsudana)、水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr.)、加杨(PopuluscanadensisMoench)、小叶杨(PopulussimoniiCarr.)、北京杨(PopulusbeijingensisW.Y.Hsu)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongholicaLitvi.)、油松(Pinustabuliformis)、白桦(BetulaplatyphyllaSuk.)、兴安落叶松(Larixgmelinii(Rupr.) Rupr.)、红松(PinuskoraiensisSieb. et Zucc.)、冷杉(Abiesfabri(Mast.) Craib)、红皮云杉(PiceakoraiensisNakai)等[11-12]。

2 研究方法

2.1 野外调查方法

本项研究于2012年6月份在哈尔滨城市林业示范基地内进行。在研究区域选取4种有代表性的人工林群落(水曲柳林、白桦林、樟子松林和兴安落叶松林)，设置面积为20 m×30 m的样地。在样地内调查乔木的种类、株数、胸径、高度、盖度、多度等。根据样地的大小，在每个样地内按照梅花型布设5个5 m×5 m的灌木样方进行调查，并且在每个5 m×5 m样方内均匀布设1个1 m×1 m草本样方，进行森林群落灌木层和草本层物种多样性调查，并记载灌木和草本的种类、高度、数量和盖度等。不同林型的基本概况见表1。由此可见，4种林型的林龄相差不到一个龄级(10 a以内)，所以对于人工林来说，这4种林型基本属于同龄林。

2.2 物种多样性指数的计算

根据物种多样性测度指数应用的广泛程度和对群落物种多样性状况的反映能力，文中采用α-多样性指数。α-多样性指数，是一个仅具数量而无方向特征的指数，是指同一个地点或同一个群落中种的多样性，是反映群落内部种和物种相对多度统一的指标。文中选取以下几种多样性指数指标来计算并分析群落物种多样性特征[13-14]。各项指标的计算方法如下。

表1 不同林型基本特征

注：调查年份为2012年。

物种丰富度(S)：S=样地内出现的物种数目。

生态优势度指数(C)：表示某个物种在群落中所处地位的重要程度大小。C=∑{Ni(Ni-1)/[N(N-1)]}。

以上各公式中，N为所有种的个体总数；Ni为第i种的个体数；Pi为物种i的个体数Ni占所有个体总数N的比例，即Pi=Ni/N,i=1,2,3,…,S。

群落多样性：分别计算群落中乔木层、灌木层、草本层的多样性指数后，给定加权参数计算群落总体多样性指数[15-16]。D群落=W1D1+W2D2+W3D3。式中，D群落为群落总体多样性指数;D1、D2、D3分别为乔木层、灌木层、草本层的多样性指数;W1、W2、W3分别为乔木层、灌木层、草本层的给定加权参数0.50、0.25、0.25。

2.3 数据处理

文中所有方差分析和相关分析均在SPSS19.0统计软件中完成。

3 结果与分析

3.1 不同林型群落的物种多样性

物种多样性指数是把物种数、个体数、分布特性等信息结合起来的一个统计量，能定量反映群落或生境中物种的丰富度、变化程度或均匀度[17-18]。物种丰富度则说明群落内物种的数量特征[19]。群落多样性水平差异的原因有很多，既有群落自身因素的限制，也有群落所处的地理环境特征及人为干扰程度等的影响。

针对4种林型的物种多样性指数进行加权求出群落多样性各项水平值，由表2可见，白桦林的D、H和Jh均表现出最大值，说明在白桦林内的物种多样性最强，群落物种分布比较分散，并且均匀；水曲柳林的M为最大值，D和Jh分别为最小值，说明在水曲柳林内群落的物种比较丰富，集中并且分布不均匀，但是群落的物种多样性较弱。4种林型内，兴安落叶松林的M和H均表现为最小值，说明其内的群落物种多样性较弱，群落的物种分布不丰富。比较不同林型群落的C，由大到小的顺序为水曲柳林、兴安落叶松林、樟子松林、白桦林。这种变化规律与Jh的变化规律变化趋势基本相反，水曲柳林群落整体的优势种表现突出，而白桦林内的群落整体的优势种表现不突出。通过对不同林型整体的群落多样性指数特征进行单因素方差分析可知，各林型之间的整体群落的多样性指数差异均不显著。

表2 不同林型群落的物种多样性特征

注：表中数值为“平均值±标准差”。

3.2 不同林型群落中乔木层的物种多样性

不同林型群落中乔木层的物种多样性特性采用以样地整体(包括大乔木和小乔木)为研究对象进行调查，由表3可以看出，乔木层物种数S在调查的4种林型中变化范围是7～8，变化较小，树种差距只有1种，个体数N值变化范围为96～228，变化相差较大，在同龄林的条件下，主要是由于各林型中林分结构和物种组成、数量不相同，导致个体数量差异较大。随着物种数S的增大，物种多样性指数D、Jh和H都有相应的提高，但是不同的林型提高的幅度大小也不一样；C的大小与多样性指数(D和H)以及Jh的大小成反比。

表3 乔木层的物种多样性

由表3可见，乔木层各项表示多样性的指数中，D和H以及Jh均表现为白桦林最高和水曲柳林最低，这说明在白桦林内的物种多样性最大，物种种类较丰富且数量较多，又由于其下的灌木层和草本层受到人为干扰较小，所以表现出较好的多样性和物种分布比较均匀。M和C均表现为水曲柳林最大和白桦林最小，这说明在水曲柳林内乔木物种种类最少，群落总体分布不均匀；且表现为单种数量较多以及优势种比较突出。同属于针叶林的樟子松和兴安落叶松，D、H大小不一致，主要是由于这两个指数侧重的内容不同，H较D敏感，因此，H能更好的反映真实情况，由此说明，樟子松林内乔木层多样性要高于兴安落叶松林。Jh和C均表现樟子松林大于兴安落叶松林，说明樟子松林群落的乔木层比兴安落叶松林分布均匀，优势种表现突出；而兴安落叶松林内群落的M较高于樟子松林，说明其林内乔木层的物种分布比樟子松林丰富。

不同林型乔木层各项多样性指数的相关分析表明(表4)，哈尔滨城市森林中，D与C呈极显著负相关关系；Jh与H呈显著正相关关系，与M呈显著负相关关系；H与M呈显著负相关关系。

表4 乔木层多样性指数相关分析

注:** 表示差异极显著(P<0.01)；*表示差异显著(P<0.05)。

3.3 不同林型群落中灌木层的物种多样性

由表5看出，在所调查的4种林型中，灌木层物种数S为3～6，变化较小，N值为6～32，变化幅度较小。随着种数S的增大，物种多样性指数也都表现出不同的变化。结果显示，灌木层各项表示多样性的指数中，多样性指数D、H、Jh和M均表现为水曲柳林最高，分别为0.748、1.641、0.843和1.528，C则表现出最低值0.214，由此说明，水曲柳林内，灌木层物种数最多，物种多样性最强，灌木层种类最多，群落总体分布比较均匀，并且物种比较丰富，单种数量较多，但是灌木层的物种优势种表现不突出。与水曲柳林相比，同为阔叶林的白桦林内，Jh(0.719)表现为4种林型最低值，由此说明，白桦林内群落中的灌木层物种分布集中、不均匀；C(0.353)是4种林型中最高值，说明其灌木层的物种优势种表现突出、明显。樟子松林内，物种数是最少的，D(0.611)和H(1.011)均表现为4种林型中最低值，说明其灌木层的物种多样性最差，物种较少；M都仅次于水曲柳林，说明樟子松林内的丰富度没有水曲柳林表现突出；C仅高于水曲柳林，说明其内的优势种表现高于水曲柳林。兴安落叶松林内，D和H没有表现出一致性，根据H表现比较敏感为主，说明兴安落叶松林内灌木层的多样性仅高于樟子松林；Jh大小仅次于水曲柳林，说明其灌木层分布比樟子松林和白桦林内灌木层均匀；M是4种林型中最低值，说明其林下灌木层的丰富度不够，单种数量较少。C仅次于白桦林，说明兴安落叶松林灌木层优势种表现一般，没有白桦林优势种突出。

表5 灌木层的物种多样性

不同林型灌木层各项多样性指数的相关分析表明(表6)，哈尔滨城市森林中，D分别与H、M呈极显著正相关关系，而与Jh相关性不显著；Jh与H呈极显著正相关关系，而与M呈显著正相关关系；H与M相关性则不显著；C与D、Jh、H、M均呈极显著负相关关系。

表6 不同林型灌木层多样性指数的相关分析

注:** 表示差异极显著(P<0.01)；*表示差异显著(P<0.05)。

3.4 不同林型群落中草本层的物种多样性

由表7可见，草本层物种数S在所调查的4种林型中变化范围是8～11，变化较小，N值为19～23，变化很小。随着种数S的增加，物种多样性指数D、H和M值都有相应的提高，但是不同的林型提高的幅度大小不一样。结果显示，同为阔叶林的水曲柳林和白桦林，白桦林的D和H均表现为4种林型中最高值，分别为0.862和2.172，C则表现出最低值0.099，由此可以说明，4种主要林型内，白桦林草本层的物种多样性最强，种类最多，群落总体分布比较均匀；C最低，说明群落内草本层优势种表现不突出。水曲柳林M最高，说明其草本层物种比较丰富，单种数量较多；樟子松林内，D(0.814)、H(1.851)和Jh(0.890)均表现为最低值，说明其内草本层的多样性最弱，物种较少，分布集中；而其C则是最高值(0.140)，说明其林下草本层的优势种表现突出、明显。对于兴安落叶松林内，M最低，说明其林下草本层的单种数量是最少的。

表7 草本层的物种多样性

不同林型草木层各项多样性指数的相关分析表明(表8)，哈尔滨城市森林中，D与H呈显著正相关关系，与C呈极显著负相关关系；H与M呈显著正相关关系，与C呈显著负相关关系。

表8 不同林型草本层多样性指数的相关分析

注:** 表示差异极显著(P<0.01)；*表示差异显著(P<0.05)。

3.5 相同林型群落中物种多样性

综合表3、表5和表7中乔木层、灌木层和草本层不同林型的物种多样性，可进一步分析，在相同林型内，乔、灌、草三层内物种多样性特征。

3.5.1 水曲柳林群落中不同层次多样性特征

水曲柳林内，除了C外，草本层的D、H、Jh和M均为最高，表现出物种多样性最强、较好的丰富度和物种数量较多、物种分布最均匀。乔木层的多样性指数(D和H)、Jh和M均为三层中最低值，由此说明，在水曲柳林内乔木层的多样性最弱，树种组成比较单一，乔木树种分布比较集中。生态优势度指数由大到小依次表现为乔木层、灌木层、草本层，虽然水曲柳林的乔木层物种多样性最弱，但是乔木层的优势种表现比较突出，灌木层和草本层的优势种则表现不明显。

3.5.2 白桦林群落中不同层次多样性特征

白桦林内，与水曲柳林相类似，草本层同样是D、Jh、H和M为最高值，说明白桦林内草本层物种多样性最大；物种丰富，数量较多，分布离散，比较均匀。乔木层的多样性指数(D和H)和Jh仅位于草本层之后，灌木层最低，说明白桦林内的草本层和乔木层表现出很好的多样性和均匀分布，灌木层的多样性最弱，物种分布不均匀；乔木层的M值最低，说明其物种单一，数量较少，在灌木层和草本层都很丰富的前提下，则有利于乔木的生长。C表现为灌木层的优势种突出，草本层优势种表现不明显。

3.5.3 樟子松林群落中不同层次多样性特征

樟子松林内，草本层的各项指数值(D、Jh、H和M)均最高，说明樟子松林内草本层物种多样性最大，草本物种分布比较均匀，丰富度大，单种数量较多；灌木层相对于草本层和乔木层来说，多样性指数(D和H)和Jh均最低，说明灌木层物种多样性最小，物种分布不均匀。对于乔木层来说，M最低，说明樟子松林内的乔木树种单一；C最高，说明乔木层的优势种比较突出。而草本层的C最小，表现为优势种不突出。

3.5.4 兴安落叶松林群落中不同层次多样性特征

兴安落叶松林内，草本层各项指数除了C均表现出一致的规律性，各项指数值均为最高值，即有很好的物种多样性、均匀性和丰富度，但是优势种表现不明显。乔木层的多样性仅次于草本层，灌木层的多样性最弱；乔木层在均匀性指数和丰富度指数中最小，说明其层内物种分布不均匀，物种比较单一。灌木层C最高，表现出优势种比较突出。

同一林型内各项指数值在不同层次间存在的差异也不同。乔木层与草本层间的D存在显著差异，其他指数则存在极显著差异；乔木层与灌木层间仅在M上存在极显著差异，而在其他指数上均无显著差异；灌木层与草本层间的在C上存在显著差异，而在其他指数上均存在极显著差异。

4 结论与讨论

多样性指数反映的是信息量的指标，当S个物种中，每种只有1个个体时，信息量最大。均匀度用以衡量群落中不同物种的多度、盖度或其他指标分布的均匀程度。

从4种主要林型的乔、灌、草层物种组成来看，物种数变化在19～25种，水曲柳林和白桦林的灌木层数量最多，而樟子松林和落叶松林中乔木层的数量最多。

不同林型群落中，物种各项多样性指数的研究结果表明，物种多样性指数均反映出基本一致的趋势，阔叶林的物种多样性特征优于针叶林，并且白桦林内的物种多样性较高，分布比较均匀，而水曲柳林则表现为物种丰富且物种优势表现突出。

同一林型群落中，草本层的物种多样性最强，物种分布离散，比较均匀，物种比较丰富。具体表现为水曲柳林内，D、H和Jh由大到小均表现为草本层、灌木层、乔木层。而在白桦林和樟子松林内，D、H和Jh则表现为草本层、乔木层、灌木层。兴安落叶松林内，D和H由大到小表现为草本层、乔木层、灌木层；而Jh由大到小则表现为草本层、灌木层、乔木层。4种林型内的M由大到小均表现为草本层、灌木层、乔木层。就生态优势度指数(C)而言，水曲柳林和樟子松林内，C由大到小的顺序为乔木层、灌木层、草本层；白桦林和兴安落叶松林内，C由大到小的顺序为灌木层、乔木层、草本层。

生态系统的稳定平衡及其恢复都依赖于物种多样性，丰富的物种多样性对加速森林生态功能的发挥具有重要意义。对哈尔滨城市林业示范基地4种人工林群落物种多样性特征研究表明，群落内物种多样性指数均表现为草本层最大，并且白桦林在群落总体特征以及乔木层和草本层中物种多样性指数均较大，说明白桦林内群落的稳定性较高，有利于林下植被的发育和更新，充分发挥了城市森林的生态功能。

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1)中央高校基本科研业务费专项资金资助(2572014CA20)。

汪永英，女，1973年3月生，东北林业大学林学院，讲师。E-mail:wyy9422@163.com。

段文标，东北林业大学林学院，教授。E-mail:Dwbiao088@126.com。

2016年11月10日。

S718.54+2

责任编辑：任 俐。

Species Diversity in Urban Forest-A Case Study of City Forestry Demonstration Base in Harbin//Wang Yongying, Meng Lin, Han Donghui, Guo Min, Duan Wenbiao(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(4)：34-38.

We studied the species diversity of four artificial forests based on index of diversity, uniformity, richness and ecological dominance. Based on weighted species diversity index on the levels of arbor-shrub-grass, we compared the species diversity of four forest types. Simpson index (0.757), Shannon-Wiener index (1.678) and Pielou index (0.797) ofBetulaplatyphyllaforest are the highest among four types of forests.B.platyphyllaforest is with good species diversity and uniform species distribution.Fraxinusmandshuricaforest is highest in Menhinick index (1.325) and the ecological dominance (0.367) index with higher species richness and the dominant species. The diversity indexes (besides ecological dominance index) are highest in grass layer in the four forest types, indicating the grass layer is with better species diversity, species richness and more uniform in species distribution. The ecological dominance index is the highest in arbor layer ofF.mandshuricaforest andPinussylvestrisforest. The dominant species are prominent in shrub layer ofB.platyphyllaandLarixgmeliniiforest. Therefore, for the urban forest, the hardwood forest is better than coniferous forest in species diversity.