马 凯,张海萍,渠晓东,黄晓荣,张 敏,刘晓波(1.四川大学,水力学与山区河流开发保护国家重点实验室,四川 成都 610065;2.四川大学水利水电学院,四川 成都 610065;.中国水利水电科学研究院,北京10008)
滦河流域土地利用对大型底栖动物生物指数的路径分析
马 凯1,2,3,张海萍3,渠晓东3,黄晓荣1,2*,张 敏3,刘晓波3(1.四川大学,水力学与山区河流开发保护国家重点实验室,四川 成都 610065;2.四川大学水利水电学院,四川 成都 610065;3.中国水利水电科学研究院,北京100038)
基于滦河流域65个样点的河流景观与大型底栖动物调查数据,分别采用回归分析、排序分析等统计方法和结构方程模型,探讨了流域尺度的土地利用格局对大型底栖动物群落及其重要生物指数的影响路径.结果表明:1)对大型底栖动物群落结构产生影响的主要水环境和物理生境是电导率、全氮含量和细粒物质比例;2)基于关键因子构建的结构方程模型,分别对底栖动物生物完整性指数、香农-威纳多样性指数和总分类单元数指数的总体解释度达到47%、33%和47%,其路径分析结果指出,流域土地利用格局(耕地%、草地%)影响水环境状况(氨氮、总磷、电导率),进而影响了大型底栖动物群落结构及生态功能.研究表明结构方程模型可有效探讨流域尺度土地利用格局对河流大型底栖动物影响的路径,相关结果可为了解不同尺度人类活动对河流生物的影响过程,以及河流生态修复提供重要的参考依据.
土地利用格局;大型底栖动物;路径分析;结构方程模型
大型底栖动物具有类群多样、分布广泛、易于采集、能够响应环境压力等优点[1],可以作为河流生态系统的指示类群,被广泛应用于国内外河流生态系统健康评价[2-4].河流底栖动物分布受到不同尺度环境因素的影响,研究较多的为大尺度/流域尺度因子和中尺度/河段尺度因子.在大尺度因子中,土地利用格局被认为是综合性和长期性的大尺度环境因素[4].在中尺度因子中,水质、底质组成、河岸带特征等是重要的环境因素.关于流域土地利用与河流大型底栖动物关系研究,国内外主要从土地利用结构以及空间分布格局角度出发,分析了流域内耕地、城市、点源等因素的影响[3-6],但系统分析其影响路径的研究相对较少.
根据 Frissell[7]的等级理论,小尺度因子受到大尺度因子的影响,流域特征(气候、地质、植被、土地利用等)影响水环境和物理生境(水质、底质、有机颗粒物等),进而直接影响了河流水生生物,识别“流域尺度-水环境和物理生境-生物”的影响路径,对于关键影响源识别较为重要,也是目前流域人类活动干扰与河流生态系统响应关系研究中的难点.
结构方程模型(SEM)融合了多变量统计方法,能够进行路径分析,近年来逐渐应用于淡水生态学研究,为生态学中不同尺度的复杂问题提供了系统的研究方法[8].本研究基于滦河流域内土地利用格局分析、水环境和物理生境调查和大型底栖动物等调查数据,以明确“流域土地利用格局–水环境和物理生境–底栖动物”的影响路径为目的,进行研究.研究结果以期为不同尺度上河流生态修复提供参考.
1.1 研究区概况
滦河发源于内蒙古高原,流经燕山地区、冀东平原,最后流入渤海,全长 885km.滦河流域位于华北地区东北部,流域面积为5.8×104km2,流域内地表水资源量39.29亿m³.滦河流域地形多样,自西北向东南随海拔的降低,人口密度逐渐增大,人类活动强度逐渐增强,土地利用格局变化明显,河岸带干扰程度变化明显,为本次研究提供了较好的干扰梯度条件.
1.2 大型底栖动物数据
分别于2011年7月、2012年5月和9月在滦河流域共选取65个采样点(图1).大型底栖无脊椎动物的采集使用D型网(60目),为获取最大程度的生物多样性信息,采用复合生境采样法[9],根据主要生境类型及其面积,按照面积比例进行采集.滦河流域河流中沉水植物及大型水生植物较少,对底栖动物分布影响有限,同时,为减少人为破坏生境产生的影响,在曾经的采砂河段采集数据时,尽量选择恢复时间较长的区域进行采集,采集后参照相关文献对所采集的底栖动物进行分类鉴定[10-12].研究选用大型底栖动物分类单元数(TR)(分类到属),大型底栖动物香农-威纳多样性指数(H′)和大型底栖动物生物完整性指数(B-IBI)分别指示滦河大型底栖动物的物种丰富度、物种多样性和生物完整性.其中,大型底栖动物生物完整性指数(B-IBI)采用滦河流域已构建的核心指标和赋分标准[13-14].
图1 滦河流域采样点分布示意Fig.1 The distribution of sampling sites in Luan River Basin
1.3 水环境和物理生境因子
针对影响大型底栖动物的重要物理和化学指标,每个样点分析水环境、表层沉积物与河岸带土地利用状况.水环境因子使用YSI Proplus便携式水质分析仪,现场测定电导率和溶解氧,同时采集水样,在实验室内采用 WTW Photolab S12(滤色光度计)测定水体中总氮、总磷和氨氮含量[3].底质组成状况通过分样网筛,测定粒径小于 2mm细粒物质比例.表层沉积物营养状况主要测定有机质含量、全碳和全氮含量,底泥中有机质采用水合热重铬酸钾氧化-比色法测定,底泥中全氮、全碳采用Element(元素分析仪)测定.河岸带土地利用状况则采用生境质量状况评估方法,采用半定量评估法测定耕地、林地和草地的比例,其基本信息和代码信息见表1.
表1 水环境和物理生境因子基本信息和代码Table 1 The descriptions and codes of water environmental and habitat variables
1.4 流域土地利用格局
基于数字高程模型和数字河网,本研究选择2010年1:100000土地利用数据,土地利用类型选择城市居民地、农村居民地、林地、草地和耕地,采用ArcGIS根据底栖动物监测点位置划分子流域,分别计算流域土地利用格局指数(P)、欧式距离缓冲区的土地利用格局指数(河岸带缓冲区宽度为2000m,B_2000m)和基于水流路径缓冲区的土地利用格局指数(河岸带缓冲区宽度为2000m,FL_2000m),分别指示流域汇水区尺度和河岸带缓冲区尺度的土地利用格局.基于水流路径缓冲区的土地利用格局指数,水流路径长度计算方法较符合实际水文过程,基于水流路径的“水流长度”,考虑了物质和能量在流域运移的实际距离[15],由数字高程模型中水文分析模块计算得出.
1.5 统计分析方法
1.5.1 分析思路 大型底栖动物作为河流中生活的重要水生生物类群,可以综合指示短期和长期的人为活动影响,土地利用格局对河流底栖动物的影响又分为直接影响和间接影响,因此流域土地利用格局与水生生物的相互影响通常较为复杂(图 2).本研究首先采用冗余分析(RDA),识别对大型底栖动物群落结构特征具有重要影响的水环境和物理生境因子,再采用多元线性逐步回归分析,探讨流域尺度的土地利用格局对河流化学、物理和水生生物的综合影响,最后建立结构方程模型,探讨“流域土地利用格局–水环境和物理生境–大型底栖动物群落”的影响路径.排序分析和回归分析分别采用 CANOCO4.5软件和STATISTICA7.0软件.进行排序分析前,分别对物种数据、水环境和物理生境数据进行数据转换和标准化.
图2 分析思路Fig.2 The technical route of the study
1.5.2 结构方程模型及模型构建 采用AMOS7.0软件分析不同尺度和类型的人为活动对河流生态系统产生影响的路径及其系数(Pc)[16].在构建结构方程模型时,需要先根据河流生态学研究的基本理论和区域河流生态系统研究的相关成果,构建区域内河流生态系统概念模型,并对模型进行修正.
模型原理可由矩阵方程组表示[17],描述观察变量和潜变量之间的关系.观察变量指可直接测量的观察指标或实证指标,潜变量指无法直接测量,可由其它观察变量估计评价的指标.模型根据观察变量的方差和协方差进行参数估计,采用最大似然估计法(ML)进行适配.适配指标及评价标准:卡方值(x2)显著性概率值P > 0.05、渐进残差均方和平方根(RMSEA)小于 0.05表示适配良好,0.05~0.08表示适配合理.模范卡方(NC)大于5表示模型需要修正,1 < NC < 3时,表示模型适配良好.调整后适配度指数(AGFI)、比较适配度指数(CFI)、适配度指数(GFI)大于0.9表示模型适配良好[18].
结合河流生态学的基本理论和滦河已经开展大型底栖动物生态学研究成果,建立 “流域土地利用格局-水环境和物理生境-底栖动物”的影响路径,根据滦河流域土地利用的总体特征,选择了林地、耕地、草地、城市居民地和农村居民地5个方面(图3),对水质的影响主要考虑了氨氮、总氮、总磷、溶氧和电导率5个参数;对河道内生境的影响主要考虑底质细粒组成和表层沉积物中的营养物质构成,底质化学指标包括有机质、全氮和全碳含量;河岸带土地利用主要考虑耕地、林地和草地[17].采用回归系数 R2表征模型整体对大型底栖动物生物指数的解释度,用路径系数(Pc)比较不同路径的影响程度[19].在概念模型的基础上,采用实际调查数据进行分析,改善模型适配度,使假设的理论模型和实际观察数据匹配度更高.对模型进行修正的主要原因通常包括河流生态学调查数据总量较少,数据不符合正态分布、不同环境因子之间存在自相关性、样本数据总量偏少、模型界定不符合实际情况等.如果模型适配度较一般,则需要进行修正,根据相关标准[20]通过删除变量和增加变量等方式,以提高模型的适配度.
图3 概念模型(矩形框代表观察变量,椭圆框代表潜变量)Fig.3 Condceptual model diagram of the study (The rectangle represents the observation variable, the ellipse represents the latent variable)
2.1 影响底栖动物的水环境和物理生境
共采集底栖动物47419个,隶属于7纲14目62科117属,其中以昆虫纲、双壳纲和腹足纲为主,分别占84.9%、7.8%和4.1%.密度优势物种为毛翅目网栖石蛾科(Hydropsychidae)、双翅目摇蚊 科 (Chironomidae)和 蜉 蝣 目 四 节 蜉 科(Baetidae),密度百分比分别为 34.6%、25.8%和21.7%.毛翅目网栖石蛾科属全流域广布物种,主要分布于上游源头和中游区域,双翅目摇蚊科在武烈河、鹦鹉河以及中游区域分布广泛,蜉蝣目四节蜉科主要分布于上游区域,中游区域相对较少.
河段尺度主要研究影响底栖动物的水环境和物理生境.土地利用格局与水质之间的相关关系较弱,仅电导率与流域城市居民地%(R = 0.606, P < 0.01)、基于欧氏距离的草地%(R = 0.639, P < 0.01)、城市居民地%(R = -0.253, P <0.05)相关性显著.根据水环境和物理生境因子的相关性检验,初选结果显示Sub_C和Cond(R = 0.295, P < 0.05)、R_grass(R = 0.397, P < 0.01)、Sub_N(R = 0.888, P < 0.01)相关性较高,R_grass和Cond(R = 0.385, P < 0.01)、R_crop(R = -0.314, P < 0.05)、Sub_N(R = 0.521, P < 0.01)相关性较高,在排序分析中将其剔除,同时,去除点位中出现频率低于5%的物种.排序分析前,通过除趋势对应分析得出每个轴的特征值,最大值为2.671(小于 3),故采用冗余分析(RDA),进一步研究环境因子和底栖动物的耦合关系.RDA分析前,通过前选步骤进行关键环境变量的筛选,每一步都采用蒙特卡洛置换检验评估对解释物种变异贡献较高的环境变量(P < 0.05),最后选择其中方差膨胀因子小于10的变量.结果显示(表2),排序轴第一轴和第二轴的特征值相对较高(0.192和 0.067),共解释了物种数据累计方差24.9%的变异,蒙特卡罗检验表明前两轴的解释率达到显著性水平(F = 0.389, P < 0.01).对第一轴贡献度较高的环境因子主要为 Fine%(F = 9.257, P < 0.01)和Sub_N(F = 2.722, P < 0.05),第二轴主要为Cond(F = 3.209, P < 0.01).滦河流域上、下游自然环境的差异和人类活动影响是造成大型底栖动物群落差异的重要因素(图 4).上游样点主要分布于 RDA排序轴的第四象限,中游样点主要分布在第二、第三象限,表现出较为明显的过渡特点,下游多集中于第二象限.通过 RDA分析表明,直接影响滦河流域底栖动物分布的因素中,水质因素主要为电导率,底质因素主要为细粒物质比例,河岸带的植被特征影响较小.
表2 RDA 分析综合数据Table 2 Summary for the redundancy analysis
图4 底栖动物群落与水环境和物理生境的RDA分析结果Fig.4 Redundancy analysis(RDA)plot relating benthic communities and water environmental and habitat variables
表3 景观指数与底栖动物生物指标多元线性回归结果Table 3 Multiple linear regression results of landscape Indices and macroinvertebrate biological Indices
续表3
表4 SEM模型中各景观指数对底栖动物生物指标的解释度Table 4 Explain ability of three landscape Indices and three macroinvertebrate biological indices in nine Structural equation models
2.2 生物指标对流域土地利用格局的综合响应
大型底栖动物群落特征可以较好地指示流域尺度土地利用格局的长期变化特征,采用流域尺度土地利用和底栖动物生物指数进行多元线性逐步回归,调整 R2值表示景观指数的解释度,预测因子表示对生物指数影响最大的因素.结果表明,流域尺度上不同景观格局指数,都对大型底栖动物的生物指数具有较好的线性拟合,香农多样性指数仅与基于水流路径的景观格局指数具有显著的线性拟合(R2=0.124, P<0.05),同时该指数对大型底栖动物生物完整性指数的拟合性也最高(R2=0.157, P<0.01).各景观指数主要指示出流域内农业开发对河流生态系统的影响最大,其次城市居民用地对生物多样性也有一定的影响(表3).
2.3 流域土地利用格局对大型底栖动物影响的路径分析
结合 RDA分析与回归分析的结果,构建了不同土地利用格局指标对 3个生物指数的结构方程模型:分别为底栖动物生物完整性指数的影响路径(SEM-BIBI)模型、底栖动物香农-威纳多样性指数的影响路径(SEM-H′)模型和底栖动物总分类单元数的影响路径(SEM-TR)模型(表 4).所构建的9个结构方程模型中,确定了7个具有较可靠解释的模型(P>0.05),结果同时表明,对 3个生物指数解释度较高的流域景观格局指数均为基于水流路径的景观格局指数(表4).
基于水流路径土地利用格局指数的SEM-BIBI模型总体解释了大型底栖动物生物完整性指数47%的变异,从其影响路径来看,主要影响了河流的水质(Pc=0.84),水质恶化进而影响B-IBI指数(Pc=-0.71)(图 5).流域尺度上景观格局的变化对水质的影响,主要集中于NH4-N、TP和Cond,路径系数Pc依次为0.41、0.31和0.31.同时,基于水流路径的土地利用格局指数还直接对河道细粒物质比例(Pc=-0.50)造成影响,沉积物中细粒径底质的增加,影响 B-IBI指数(Pc=-0.43).基于水流路径的土地利用格局指数通过其他路径对B-IBI指数的影响相对较小(图 5).流域土地利用格局指数中,耕地%对基于水流路径的土地利用格局指数的贡献最大(Pc=0.76),其次为草地%(Pc=-0.62)和林地%(Pc=-0.31).
图5 结构方程模型SEM-BIBI (a), SEM-H′(b),SEM-TR(c)Fig.5 The structural equation model for biological index, SEM-BIBI (a), SEM-H′(b), SEM-TR (c)
基于水流路径的土地利用格局指数的 SEM-H′模型解释了香农威纳指数 33%的变异,主要通过影响水质(Pc=0.77)进而影响大型底栖动物的香农多样性(Pc=-0.64),流域尺度的景观格局变化对水质NH4-N、Cond、TP和DO影响较大,路径系数依次为0.45、0.37、0.30和0.22,流域尺度的景观格局变化对底质的影响,主要表现为对底泥化学指标中有机质含量(Pc=0.42)和底泥全碳含量(Pc=0.30)的影响(图 5).基于水流路径的土地利用格局指数还对细粒物质比例(Pc=-0.55)和底泥化学指标(Pc = -0.44)具有较显著的影响,进而影响到大型底栖动物的香农生物多样性(Pc=-0.33和Pc=-0.27).与大型底栖动物生物完整性指数较为相似,在香农多样性指数影响的路径中对流域景观格局指数贡献较大的土地利用主要为草地%(Pc=-0.75)和耕地%(Pc=0.73),林地%的贡献相对较小(Pc=-0.39).
基于水流路径的土地利用格局指数的SEM-TR模型总体解释了大型底栖动物总分类单元47%的变异,主要是通过影响河流的水质(Pc =0.71),进而影响TR指数(Pc=-0.57).流域尺度上的变化对水质影响较大的分别是NH4-N、TP、DO和Cond,路径系数Pc依次为0.48、0.31、0.21和0.20(图5).基于水流路径的土地利用格局指数还直接对河道细粒物质比例(Pc=-0.48)造成影响,沉积物中细粒径底质的增加,进而影响 TR指数(Pc=-0.44).基于水流路径的土地利用格局指数通过其他路径对 TR指数的影响相对较小.流域土地利用格局指数中,耕地%对基于水流路径的土地利用格局指数的贡献最大(Pc=0.81),其次为草地%(Pc=-0.60)和林地%(Pc=-0.31).
在分析比较不同尺度因子影响程度的同时,不同尺度因子之间的关系识别是进一步了解影响源和影响路径的研究难题.在以往的研究中,研究较多的尺度包括流域尺度和河段尺度,在不同区域的研究结果表明影响大型底栖动物的关键尺度不一致,流域尺度因子主要为流域土地利用结构、采样位置等,河段尺度因子主要为河床底质、水质、河岸带特征等,同时研究表明不同尺度因子之间也存在联系[3-6].本文结果表明,根据等级理论[7,21],滦河流域耕地是对大型底栖动物影响最大的土地利用方式(图5),流域尺度的土地利用格局主要通过影响河流的水环境状况和河道内底质微生境质量,进而影响大型底栖动物的分布,同时研究表明无论基于何种方法进行流域土地利用格局的计算,其对大型底栖动物影响的路径具有较高的一致性.相关研究表明,耕地面积的增加通常会伴随着自然植被的减少,进而影响流域水文过程,导致流域年径流量与暴雨径流量的增加、河流基流量降低、径流土壤下渗量的减小,造成生物栖息地内浅水区域增加,生境结构趋于简化,对水生生物的生长繁殖不利[22].Riseng等[16]研究美国 4大区域农业土地利用比例对底栖动物完整性的影响,发现东部沿海平原区,农田主要影响电导率和水中溶解的无机氮含量,而在中西部地区,主要通过水质的悬浮颗粒浓度对底栖动物产生影响.Egler等[23]评估了巴西东南部河流不同的土地利用(森林,牧场和农业)对水质和大型底栖动物的影响,结果表明,由于农业地区水质中氮磷含量高和富营养化等原因,农业用地区域底栖动物的丰度明显低于林地和牧场区;同时,该区域内河边侵蚀现象明显,导致沉积物增加,造成大型无脊椎动物的栖息地丧失.Descloux等[24]选取了3条温带河流,比较增加细粒沉积物百分比和人为改变底质颗粒分布对底栖动物产生的影响,结果表明底质中细粒物质比例的增加显著降低了大型无脊椎底栖动物的栖息地质量,限制了溪流受干扰后的恢复能力.国内相关研究表明,底质异质性是影响底栖动物的重要因素之一[25-26].草地对大型底栖动物生物指数的影响仅次于耕地(图5),河岸带草地具有拦截泥沙、移除地表径流的氮含量和磷含量的作用[27].滦河上游地区存在过度放牧现象,河岸带草地功能减弱,上游工业污染直接影响水体水质,进而影响底栖动物生境中底质组成及其化学成分.
在本研究结果中,土地利用格局指数和底质的关系,受到了流域内部自然特征,长期干扰因素和短期干扰因素的影响.其中,自然特征表现为滦河流域上游、中游和下游地质类型存在差异,河床通过长期自然演化,底质组成存在差异性;长期干扰因素主要指农田开发和植被变化,通过影响流域水土运移进而影响底质状况;短期干扰因素主要指河道挖沙导致水土流失严重,河道变浅,泥沙增多,多处出现浅滩,对底栖动物生境产生严重影响.综合以上三种因素,流域土地利用格局与河床底质组成之间的关系,由于受到数据精度限制和实际干扰因素影响,有待进一步研究.
滦河流域土地利用格局与水质关系的研究受到以下因素影响:水质受到包括点源排放的瞬时影响以及点源和非点源的综合影响;对于静态的土地利用格局和单次水质检测数据,研究二者的相关关系本身存在较大的局限性.滦河流域上游受流域内土地利用和点源污染的影响,主要表现为水体有机物污染、富营养化、底质受到水土流失后表层沉积物中的细颗粒物增加,对大型底栖动物的干扰明显;中游河流多经过城镇,污水排放造成有机质增加,水质变差;下游区域位于河北省唐山市较发达地区,污染物输入造成电导率、总氮和氨氮浓度升高,沉积物中有机氮含量较低,河流初级生产力的下降[28],从而对底栖动物产生影响.解莹[29]选取了滦河流域上游地区 29个监测站点,分析结果显示上游地区整体水质一般,个别站点水质较差,主要污染物为总氮、氨氮,该污染使河流呈现富营养化状态,与本文路径分析结果相符合.黎洁[30]通过对滦河浮游动物多样性的调查,认为滦河上游主要受工业废水和生活污水的影响污染严重,下游水流较大,自净能力较强,为轻度至中度污染.沈洪艳[31]在太子河流域的研究也表明,农田导致的水质恶化,总氮增加等因素影响底栖动物的空间分布.
本文构建的模型与传统统计方法结果相比较,所得结果不仅验证了传统方法的分析结果,同时综合了各个尺度因子,优化因果关系结构并增加了生物指标的解释度.首先,模型的构建基于先验的因果关系体系.基于变量和路径选择的先验理论降低了数据误差,构成的潜变量能够更好的处理指示指标(不同尺度因子)和响应指标(生物指数)之间的关系[32].其次,SEM包含潜变量,观察数据之间的相关关系为潜变量的构建提供了基础,解释度的增加源于模型包含了潜变量和变量之间的多重影响评估.第三,构建了间接路径,估计直接关系和间接关系并得到路径系数,能够更好的体现生态系统复杂的多重因果关系.本研究的SEM还有待于进一步改进,包括增加数据样本量、增加环境指标类型,使模型解释度更高.在流域大尺度干扰因子与微生境生物状况之间的关系研究中,虽然存在较多待研究科学问题,包括流域景观格局对流域生态过程的影响、尺度转换问题等, 但SEM在生态水文学[33]、土壤生态学[34]、河流生态健康评价[35]和森林生态系统[36]等方面,得到了多方面的探索和应用. SEM 能够整合不同尺度因子,在描述大尺度土地利用格局和河流生态系统的关系中,阐明长期宏观尺度(人为活动)对微观尺度(生物类群)的影响程度和影响过程,为多尺度多变量的生态学问题提供了综合性的分析方法和新的研究视角.
4.1 对滦河流域底栖动物产生影响的水环境和物理生境因子中,水质因素主要为电导率,底质因素主要为细粒物质比例和全氮含量.
4.2 流域尺度不同的景观格局指数中,基于水流路径缓冲区的土地利用格局指数 FL_2000m与各生物指标的拟合性最高,主要影响因素为耕地和城市居民地,表明相对于简单百分比指数,经过距离加权改进的景观指数能够提高对河流生态状况的解释度.
4.3 通过分析“流域土地利用格局-水环境和物理生境-底栖动物”的生态学联系,构建了 3个结构方程模型,解释度分别达到47%、33%和47%.
SEM-BIBI模型主要影响路径:流域土地利用格局(耕地%)-水质(NH4-N、TP、Cond)-底栖生物指标(B-IBI).
SEM-TR模型主要影响路径:流域土地利用格局(耕地%)-水质(NH4-N、TP)-底栖生物指标(TR).
SEM-H′模型主要影响路径:流域土地利用格局(耕地%、草地%)-水质(NH4-N、Cond、TP)-底栖生物指标(H′).
参考文献:
[1] Wallace J B, Webster J R. The role of macroinvertebrates in stream ecosystem function [J]. Annual Review of Entomology, 2003,41:115-139.
[2] Melo S, Stenert C, Dalzochio M S, et al. Development of a multimetric index based on aquatic macroinvertebrate communities to assess water quality of rice fields in southern Brazil [J]. Hydrobiologia, 2015,742:1-14.
[3] 张海萍,武大勇,王赵明,等.不同尺度因子对滦河流域大型底栖无脊椎动物群落的影响 [J]. 生态学报, 2014,34(5):1253-1263.
[4] 张 勇,刘朔孺,于海燕,等.钱塘江中游流域不同空间尺度环境因子对底栖动物群落的影响 [J]. 生态学报, 2012,32(14): 4309-4317.
[5] Sponseller R A, Benfield E F, Valett H M. Relationships between land use, spatial scale and stream macroinvertebrate communities [J]. Freshwater Biology, 2001,46:1409-1424.
[6] Theodoropoulos C, Aspridis D, Iliopoulou-Georgudaki J. The influence of land use on freshwater macroinvertebrates in a regulated and temporary Mediterranean river network [J]. Hydrobiologia, 2015,751:201-213.
[7] Frissell C A, Liss W J, Warren C E, et al. A hierarchical framework for stream habitat classification: Viewing streams in a watershed context [J]. Environmental Management, 1986,10:199-214.
[8] Shipley B. Cause and Correlation in Biology: a user’s guide to path analysis, structural equations, and causal inference [J]. Structural Equation Modeling A Multidisciplinary Journal, 2000,82:646-649.
[9] Barbour M T, Gerritsen J, Snyder B D, et al. Rapid Bioassessment Protocols for Use in Streams and Wadable Rivers: Periphyton, Benthic Macroinvertebrates and Fish [M]. Washington: Environmental Protection Agency, 1999:51-535.
[10] Merritt R W, Cummins K W. An introduction to the aquatic insects of North America [J]. Journal of the North American Benthological Society, 2010,81:593-595.
[11] 刘 月,张 文,王 跃,等.淡水软体动物 [M]. 北京:科学出版社, 1979:74-126.
[12] Morse J C, Yang L, Tian L. Aquatic insects of China useful for monitoring water quality [M]. Nabjing: Hohai University Press, 1994:110-489.
[13] 渠晓东,刘志刚,张 远.标准化方法筛选参照点构建大型底栖动物生物完整性指数 [J]. 生态学报, 2012,32(15):4661-4672.
[14] 张海萍,武大勇,王赵明,等.流域景观类型及配置对大型底栖动物完整性的影响 [J]. 生态学报, 2015,19:6237-6249.
[15] Peterson E E, Sheldon F, Darnell R, et al. A comparison of spatially explicit landscape representation methods and their relationship to stream condition [J]. Freshwater Biology, 2011, (56):590-610.
[16] Riseng C M, Wiley M J, Black R W, et al. Impacts of agricultural land use on biological integrity: a causal analysis [J]. Ecological Applications, 2011,21:3128-3146.
[17] Grace J B. Structural Equation Modeling Natural Systems [J]. Fish & Fisheries, 2006,8:368-369.
[18] Diamantopoulos A, Siguaw J A. Introducing LISREL a guide for the uninitiated [J]. Sage Pubn Inc, 2000.
[19] Bizzi S, Surridge, B W J, et al. Structural equation modelling: a novel statistical framework for exploring the spatial distribution of benthic macroinvertebrates in riverine ecosystems [J]. River Research & Applications, 2013,29(6):743–759.
[20] 吴明隆.结构方程模型: Amos实务进阶 [M]. 重庆:重庆大学出版社, 2013:38-62.
[21] Maloney K O, Weller D E. Anthropogenic disturbance and streams: land use and land-use change affect stream ecosystems via multiple pathways [J]. Freshwater Biology, 2011,56:611-626. [22] Allan J D. Landscapes and Riverscapes: The Influence of Land Use on Stream Ecosystems [J]. Annual Review of Ecology Evolution & Systematics, 2004,35:257-284.
[23] Egler M, Buss D F, Moreira J C, et al. Influence of agricultural land-use and pesticides on benthic macroinvertebrate assemblages in an agricultural river basin in southeast Brazil [J]. Brazilian journal of biology, 2012,72:437-443.
[24] Descloux S, Datry T, Marmonier P. Benthic and hyporheic invertebrate assemblages along a gradient of increasing streambed colmation by fine sediment [J]. Aquatic Sciences, 2013,75(4):493-507.
[25] 王皓冉,陈永灿,刘昭伟,等.牡丹江中游底栖动物分布及其与栖境因子的关系 [J]. 中国环境科学, 2015,35(4):1197-1204.
[26] 张 又,刘 凌,蔡永久,等.太湖流域河流及溪流大型底栖动物群落结构及影响因素 [J]. 中国环境科学, 2015,35(5):1535-1546.
[27] 饶良懿,崔建国.河岸植被缓冲带生态水文功能研究进展 [J].中国水土保持科学, 2008,6:121-128.
[28] 徐雁前,张同伟.沉积物中有机氮的研究 [J]. 天然气地球科学, 1996,7:34-41.
[29] 解 莹,李叙勇,王慧亮,等.滦河流域上游地区主要河流水污染特征及评价 [J]. 环境科学学报, 2012,32(3):645-653.
[30] 黎 洁,单保庆,宋 芬,等.永定河和滦河水系浮游动物多样性调查与分析 [J]. 华中农业大学学报, 2011,30(6):768-774.
[31] 沈洪艳,曹志会,王 冰,等.农田对太子河大型底栖动物群落的影响 [J]. 中国环境科学, 2015,35(4):1205-1215.
[32] Vaughan I P, Ormerod S J. Linking ecological and hydromorphological data: approaches, challenges and future prospects for riverine science [J]. Aquatic Conservation Marine & Freshwater Ecosystems, 2010,20:S125–S30.
[33] Odongo V O, Mulatu D W, Muthoni F K, Oel PRV, Meins FM, Tol CVD, et al. Coupling socio-economic factors and ecohydrological processes using a cascade-modeling approach [J]. Journal of Hydrology, 2014,518:49-59.
[34] Eisenhauer N, Bowker M A, Grace J B, et al. From patterns to causal understanding: Structural equation modeling (SEM) in soil ecology [J]. Pedobiologia, 2015,58:65-72.
[35] 王春勇.辽河保护区河流健康评价方法学研究 [D]. 沈阳:沈阳航空航天大学, 2015.
[36] 徐耀粘.中亚热带北部森林生态系统生物量估算与储存机制研究 [D]. 武汉:中国科学院研究生院(武汉植物园), 2016.
Effects of land use patterns on biological indices of macroinvertebrates via multiple pathways in the Luan River watershed.
watershed. MA Kai1,2,3, ZHANG Hai-ping3, QU Xiao-dong3, HUANG Xiao-rong1,2*, ZHANG Ming3, LIU Xiao-bo3(1.State Key Laboratory of Hydraulics and Mountain River Engineering, Chengdu 610065, China;2.College of Water Resource & Hydropower, Sichuan University, Chengdu 610065, China;3.China Institute of Water Resources and Hydropower Research, Beijing 100038, China). China Environmental Science, 2017,37(7):2674~2683
Based on ecological surveys of 65sites within the Luan River watershed, we analyzed multiple pathways about how land use patterns affect biological indices of macroinvertebrates by using statistical analysis and Structural Equation Model (SEM). The results showed that conductivity, concentration of total nitrogen and percentage of fine sediments were the mostly dominant variables of water quality and habitat environment, those which affected the biological indices of macroinvertebrates in the reach scale. Based on key factors selection, SEM models explained 47%, 33% and 47% of variations of indices of biological integrity, Shannon-Winner diversity, taxa richness of macroinvertebrates, respectively. The path coefficient (Pc) indicated that percentages of cropland and grassland in the watershed scale directly and significantly affected the ammonia nitrogen, total phosphorus and conductivity in the river reach scale. Then those water quality variables directly and significantly affected the community structure and ecological function of macroinvertebrates. This study confirmed that the SEM models could be used effectively to explore pathways through complex and multiple land uses scales, and provide important reference and recommendations for river protection and restoration.
land use pattern;macroinvertebrate;path analysis;structural equation model
X171.1
A
1000-6923(2017)07-2674-10
马 凯(1992-),男,甘肃武威人,硕士研究生,主要从事生态水文与水资源方面的研究.
2016-11-23
国家自然科学基金资助项目(41501204,51479219, 51579161);中国水利水电科学研究院基本科研业务费项目(WE0145B062016)
* 责任作者, 教授, hxiaorong@scu.edu.cn