施氮量对沿黄粳稻根系形态、生理特性及产量的影响

付景，王越涛，尹海庆，王生轩，王付华，陈献功，王亚，杨文博，白涛

(河南省农业科学院粮食作物研究所，河南郑州450002)

施氮量对沿黄粳稻根系形态、生理特性及产量的影响

付景，王越涛，尹海庆*，王生轩，王付华，陈献功，王亚，杨文博，白涛

(河南省农业科学院粮食作物研究所，河南郑州450002)

以沿黄常规粳稻品种郑稻19和郑稻20为材料，设置8个氮肥施用水平，即整个生育期不施用氮肥和整个生育期施氮肥(折合纯氮)180、210、240、270、300、330、360 kg/hm2，分析不同氮肥水平对其产量及根系形态、生理特性的影响，以期为水稻的高产高效栽培提供理论依据。结果表明，郑稻19和郑稻20的地上部干质量随生育进程的推进增加，而根系体积、根干质量、根系氧化力、根系吲哚乙酸含量、根系玉米素+玉米素核苷含量、根系总吸收表面积和活跃吸收表面积则均随生育进程的推进先增加后降低。2个水稻品种的根系体积、根干质量、地上部干质量和根系总吸收表面积在分蘖中期、穗分化始期、抽穗期和成熟期均随施氮量的增加而增加;根系氧化力、吲哚乙酸含量、玉米素+玉米素核苷含量和活跃吸收表面积在分蘖中期和穗分化始期均随施氮量的增加而增加，而在抽穗期和成熟期均随施氮量的增加先增加后降低，在施氮量为270 kg/hm2时最高。郑稻19和郑稻20的产量均随施氮量的增加先显著增加后显著降低，在施氮量为270 kg/hm2时最高，分别为9.35 t/hm2和8.79 t/hm2，显著高于其他施氮量处理;氮肥农学利用率总体上均随施氮量的增加先显著增加后显著降低，在施氮量为270 kg/hm2时最高，分别为17.0 kg/kg和14.9 kg/kg，显著高于其他处理;氮肥偏生产力则均随施氮量增加而显著降低。综上，在施氮量为270 kg/hm2时，郑稻19和郑稻20的根系形态、生理特性最佳，产量和氮肥农学利用率最高，且品种间比较，郑稻19优于郑稻20。

水稻;施氮量;产量;根系形态、生理特性;氮肥利用效率

植物根系不仅是水分和养分吸收的主要器官，而且也是合成植株生长所必需的多种氨基酸和某些重要激素(如细胞分裂素等)的重要场所。水稻根系作为植株的重要组成部分，和地上部是相互依存的，活跃的地上部可以保证充足的碳水化合物向根部输送，从而保持和促进根系功能的活跃;反过来，活跃的根系又为地上部生长提供了充足的营养、水和植物激素，促进了地上部生物量的提高［1-2］。水稻根系形态、生理特性是根系质量的体现，与地上部的生长发育、养分吸收、产量形成等关系密切［3-4］。很多研究表明，水稻的根条数、根干质量、根系吸收面积与产量密切相关［5-6］。水稻较强的根系活力是地上部植株高生物量稳定形成和维持灌浆结实期叶片高光合特性、获得高产的保证［4］。水稻根系形态、生理特性不仅与品种自身的特性有关，而且还受温、光、水和肥等栽培调控途径的影响［7-8］。

氮素是调节水稻生长发育的重要因子［9-10］，对水稻植株生理生化代谢、光合特性以及磷、钾等营养元素的吸收和利用等有重要影响。不同水稻品种的产量对氮肥的响应存在差异，这主要是由氮素吸收和生理利用效率共同作用决定的［11］。而水稻根系的形态、分布以及生理特性对氮素的吸收利用起着决定性作用。根系和地上部叶片对氮素的同化有互作效应。根系吸氮能力强，有利于提高叶片中核酮糖二磷酸羧化酶含量，从而促进二氧化碳同化作用和地上部干物质生产，地上部生长旺盛又可促进根系对氮素的吸收，水稻籽粒产量与主要生育时期根系形态、生理特性关系密切［12-13］。施氮量对根系氧化力影响较大，施氮处理的根干质量大于不施氮处理［14］。目前，关于施氮量对水稻根系形态、生理特性影响的研究较少，且结论不一［15-16］。因此，以2个沿黄常规粳稻品种为试验材料，研究不同氮肥施用量对水稻根系形态、生理特性及产量的影响，以期为水稻的高产高效栽培提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 供试品种及试验地概况

供试品种为郑稻19和郑稻20，均属粳型常规水稻品种。在黄淮海地区，郑稻19的全生育期为159.4 d，千粒质量为25.1 g;郑稻20的全生育期为161 d，千粒质量为24.0 g。

试验于2014年在河南省农业科学院原阳试验基地进行。试验地前茬作物为小麦，土壤类型为砂壤土，0～20 cm耕层土壤(风干样品)含有机质14.4 g/kg、碱解氮63.9 mg/kg、速效磷17.8 mg/kg、速效钾104.3 mg/kg。

1.2 试验设计

试验设置8个施氮(纯氮)量，即0(T0)、180(T1)、210(T2)、240(T3)、270(T4)、300(T5)、330 (T6)、360(T7)kg/hm2。小区面积为5.0 m×3.0 m，随机区组排列，重复3次。所施氮肥为尿素，按照基肥∶分蘖肥∶穗肥=5∶2∶3的比例施用。在移栽插秧前各小区施用过磷酸钙(含P2O513.5%)225 kg/hm2、氯化钾(含K2O 52%)225 kg/hm2，均作基肥一次施入。小区间用插地板隔离，试验地边缘起埂包膜，以防肥料外流。于5月5日秧田播种育秧，6月14日移栽插秧，株行距为14 cm×27 cm，郑稻19和郑稻20均3本栽。全生育期除中期搁田外，均灌浅水层，至收获前一周断水。整个生育期严格控制病虫草害。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 根系形态特征于重要生育时期分蘖中期、穗分化始期、抽穗期和成熟期取样调查根系体积、根干质量和地上部干质量。为了确保所取植株样品具有代表性，准备取样时连续考查每小区20穴植株的茎蘖数，计算出平均茎蘖数，然后按平均茎蘖数取5穴植株，以每穴植株为中心挖取20 cm×20 cm× 20 cm的土块，剪掉地上部分，地上部分烘干后称质量计算地上部干质量;将地下部分装于70 mm的筛网袋中，先用流水冲洗，然后用农用压缩喷雾器将根系冲洗干净，称根鲜质量，测量根系体积，然后烘干称质量，即为根干质量。

1.3.2 根系生理特性于1.3.1相同时期采用相同取样方法每小区取根系样品4穴，2穴用来测定根系氧化力和激素(吲哚乙酸和玉米素+玉米素核苷)含量，2穴用来测定根系总吸收表面积和活跃吸收表面积。根系氧化力的测定参照杨建昌等［17］的方法;根系吲哚乙酸和玉米素+玉米素核苷的提取、纯化和定量分析参照陈远平等［18］和付景等［19］的方法并作改进;根系总吸收表面积和活跃吸收表面积的测定采用甲烯蓝蘸根法［20］。

1.3.3 产量及其构成因素收获时，每小区各取3个5穴用于考查穗粒数、结实率和千粒质量。各小区取4 m2实收计产(除去边行)，并计算氮肥农学利用率、氮肥偏生产力，氮肥农学利用率=(施氮处理产量－不施氮处理产量)/施氮量，氮肥偏生产力=施氮处理产量/施氮量。

1.4 数据处理

采用Excel 2007和SPSS 16.0等软件进行数据统计分析及作图。

2 结果与分析

2.1 施氮量对水稻根系形态特征的影响

2.1.1 根系体积由图1可见，郑稻19和郑稻20的根系体积均随生育进程的推进先增加后降低，抽穗期达最大。2个品种相比，郑稻19的根系体积大于郑稻20。在施氮量0～360 kg/hm2时，2个水稻品种的根系体积均随施氮量的增加而增加。其中，成熟期，在施氮量270～360 kg/hm2时，2个水稻品种的根系体积均增加不明显，说明此时施氮量对水稻根系体积影响相对较小。

图1 施氮量对水稻根系体积的影响

2.1.2 根干质量、地上部干质量及根冠比由图2—3可知，2个水稻品种的根干质量均随生育进程的推进先增加后降低，抽穗期达到最大;地上部干质量随生育进程的推进增加。在施氮量0～360 kg/hm2时，2个水稻品种的根、地上部干质量均随施氮量的增加而增加。其中，成熟期，在施氮量270～360 kg/hm2时，2个水稻品种根干质量增加均不明显。品种间相比，郑稻19的根、地上部干质量均大于郑稻20。由图4可知，2个水稻品种的根冠比均随生育进程的推进呈降低趋势。分蘖中期，2个水稻品种的根冠比均随施氮量的增加而增加;穗分化始期、抽穗期和成熟期，均随施氮量的增加无明显变化。

图2 施氮量对水稻根干质量的影响

图3 施氮量对水稻地上部干质量的影响

图4 施氮量对水稻根冠比的影响

2.2 施氮量对水稻根系生理特性的影响

2.2.1 根系氧化力由图5可见，2个水稻品种的根系氧化力均随生育进程的推进先增加后降低，穗分化始期达最大。分蘖中期和穗分化始期，2个水稻品种的根系氧化力均随施氮量增加而增加;抽穗期和成熟期，均随施氮量的增加先增加后降低，以T4处理最高。

2.2.2 根系激素含量由图6—7可见，2个水稻品种的根系中吲哚乙酸含量和玉米素+玉米素核苷含量均随生育进程的推进先增加后降低，穗分化始期达最高。分蘖中期和穗分化始期，2个水稻品种的根系中吲哚乙酸含量和玉米素+玉米素核苷含量均随施氮量增加而增加;而抽穗期和成熟期，均随施氮量增加先增加后降低，以T4处理最高。

图5 施氮量对水稻根系氧化力的影响

图6 施氮量对水稻根系吲哚乙酸含量的影响

图7 施氮量对水稻根系玉米素+玉米素核苷含量的影响

2.2.3 根系吸收表面积由图8—9可见，2个水稻品种的根系总吸收表面积和活跃吸收表面积均随生育进程的推进先增加后降低，抽穗期达到最大。2个水稻品种的根系总吸收表面积在分蘖中期、穗分化始期、抽穗期和成熟期均随施氮量的增加而增加，郑稻19的根系总吸收表面积大于郑稻20(图8)。根系活跃吸收表面积在分蘖中期和穗分化始期随施氮量的增加而增加，在抽穗期和成熟期时均随施氮量的增加先增加后降低，以T4处理最高(图9)。

图8 施氮量对水稻根系总吸收表面积的影响

图9 施氮量对水稻根系活跃吸收表面积的影响

2.3 不同施氮量下水稻产量及其构成因素

由表1可知，不同施氮量对郑稻19和郑稻20的穗数、穗粒数、结实率、千粒质量、产量等均有不同程度的影响。2个水稻品种的穗数和穗粒数总体均随着施氮量的增加而显著增加;结实率和千粒质量则均总体随着施氮量的增加而显著下降;产量随施氮量的增加均先显著增加后显著降低，以T4处理最高。其中，郑稻19 T4处理产量为9.35 t/hm2，分别较T5、T6、T7处理显著增产1.96%、4.00%、 6.25%;郑稻20 T4处理产量为8.79 t/hm2，分别较T5、T6、T7处理显著增产1.15%、3.53%、4.89%。郑稻19和郑稻20的氮肥农学利用率总体均随施氮量的增加先显著增加后显著降低，均以T4处理最高，分别为17.0 kg/kg和14.9 kg/kg，分别较T5、T6、T7处理显著提高15.65%、32.81%、51.79%和13.74%、31.86%、47.52%;而氮肥偏生产力则均随施氮量增加而显著降低。

表1 施氮量对水稻产量及其构成因素、氮肥农学利用率和偏生产力的影响

续表1施氮量对水稻产量及其构成因素、氮肥农学利用率和偏生产力的影响

3 结论与讨论

氮肥的施用量和施用方式在水稻生产过程中发挥着极其重要的作用。过多或者过少施用氮肥均无法达到最高产量，即使想获得相同的产量，氮肥施用量也会因品种而不同［21］。优化产量结构是获得高产的先决条件，水稻产量结构包括穗数、穗粒数、结实率和千粒质量。有研究表明，氮肥施用量与水稻产量的关系呈单峰曲线，即水稻产量在一定的施氮量范围内随氮肥施用量的增加而增加，当超过这个范围时，产量增加不显著，甚至还会出现减产的现象，部分产量构成因素也降低［22］。本研究结果表明，郑稻19和郑稻20的穗数和穗粒数总体均随施氮量的增加而显著增加，结实率和千粒质量则总体显著降低，产量随施氮量的增加先显著增加后显著降低，2个水稻品种均以T4(270 kg/hm2)处理产量最高，郑稻19为9.35 t/hm2，郑稻20为8.79 t/hm2，郑稻19的产量高于郑稻20。该结果也表明了不同水稻品种对氮肥施用量的反应存在明显差异，产量明显不同;同时也说明，当施氮量超过270 kg/hm2时，穗数和穗粒数的增加对产量做出的贡献小于结实率和粒质量的降低对产量造成的影响。

水稻的根系和地上部分植株是相互依存的，地上部分植株活跃可以向根系运输充足的碳水化合物，从而保持和促进根系功能的活跃;反过来，根系活跃又为地上部的生长提供了充足的水分和养分，从而提高地上部分植株的生物量。目前，水稻品种的根系和地上部分植株的生长发育得以改善，从而获得较大的生物量，是水稻获得高产的主要原因［23］。有研究表明，根、地上部干质量均随氮肥施用量的增加而增加，但地上部分增加幅度更大，根冠比随氮肥施用量的增加而降低，表明施氮处理虽然能够增大叶面积和光合作用的场所，但同时也促进了叶片的蒸腾作用，不利于作物维持水分代谢平衡［24］。本研究结果表明，郑稻19和郑稻20根系体积和根干质量均随生育进程的推进先增加后降低，抽穗期达到最大;根系体积和根干质量均随施氮量的增加而增加。在施氮量为270(T4)～360(T7) kg/hm2时，成熟期，2个水稻品种的根系体积和根干质量增加不明显，说明此时施氮量对水稻根系体积和根干质量的影响相对较小。2个水稻品种地上部干质量均随生育进程的推进、施氮量的增加而增加。品种间比较，郑稻19的根系体积、根干质量和地上部干质量均大于郑稻20。2个水稻品种的根冠比均随生育进程的推进而降低。分蘖中期，2个水稻品种的根冠比均随施氮量的增加而增加;穗分化始期、抽穗期和成熟期，均随施氮量增加无明显变化。

根系氧化力、根系总吸收表面积和活跃吸收表面积等反映了根系活力的大小。根系氧化力是根系生理活性的重要指标，水稻灌浆结实期的根系活性是获得高结实率的重要因素［25］。根系激素通过输导组织运输到地上部分对植物的生长发育起到调控作用［26］。氮肥施用量对根系氧化力的影响较大。有研究表明，较高的氮肥施用量能够提高水稻生育前期根系活力，保持灌浆期活力旺盛，减缓和延迟后期的衰老［27］。水稻生育中期施用适量氮肥、生育后期补施氮肥可以明显提高根系活力;如果中期施用氮肥水平过高，后期再补施也不能提高根系活力［28］。本研究结果表明，2个水稻品种的根系氧化力、吲哚乙酸和玉米素+玉米素核苷含量均随生育进程的推进先增加后降低，穗分化始期最高;在分蘖中期和穗分化始期均随施氮量增加而增加，而在抽穗期和成熟期均随施氮量增加先增加后降低，以T4处理最高。根系吸收表面积随生育进程的推进先增加后降低，抽穗期达最大。根系总吸收表面积在整个生育期均随施氮量的增加而增加，且郑稻19的根系总吸收表面积大于郑稻20。根系活跃吸收表面积在分蘖中期和穗分化始期随施氮量的增加而提高，而在抽穗期和成熟期随施氮量增加先增加后降低，以T4处理最高。因此，改善和提高水稻灌浆结实期的根系体积、根干质量、根系氧化力和根系活跃吸收表面积可促进根系生长，延缓根系退化衰老速度，促进地上部分植株与根系协调生长，对进一步提高水稻产量具有十分重要的作用。

综上，当施氮量为270 kg/hm2时，郑稻19和郑稻20的根系形态、生理特性最佳，产量和氮肥农学利用率最高。品种间比较，郑稻19优于郑稻20。

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Effect of Nitrogen Application Rate on Root Morphological and Physiological Characteristics and Yield of japonica Rice in Region along the Yellow River

FU Jing，WANG Yuetao，YIN Haiqing*，WANG Shengxuan，WANG Fuhua，CHEN Xiangong，WANG Ya，YANG Wenbo，BAI Tao
(Cereal Research Institute，Henan Academy of Agricultural Sciences，Zhengzhou 450002，China)

A field experiment was conducted to reveal the effects of nitrogen(N)application rate(0，180，210，240，270，300，330，360 kg/ha)on grain yield and root morphological and physiological characteristics of conventional japonica rice varieties Zhengdao 19 and Zhengdao 20 in region along the Yellow River.The aim of this experiment was to provide the theoretical basis for high-yield and highefficiency cultivation of rice.The results showed that shoot dry weight of Zhengdao 19 and Zhengdao 20 increased with the growth process，the root volume，dry weight，oxidation activity，indole-3-acetic acid(IAA)content，zeatin+zeatin riboside(Z+ZR)content，total absorption area and active absorption area increased first and then decreased with the growth process.The root volume，root dry weight，shoot dry weight and total root absorption area of two rice varieties increased with the increase of N application rate at the middle tillering stage，panicle initiation stage，heading stage and maturity stage;root oxidation activity，IAA content，Z+ZR content and active absorption area increased with the increase of N application rate at the mid-tillering stage and panicle initiation stage，while increased first and then decreased with the increase of N application rate at the heading stage and maturity stage，which all were the highest when the N application rate was 270 kg/ha.The yield of Zhengdao 19 and Zhengdao 20 increased first and then decreased significantly with the increase of N application rate from 0 to 360 kg/ha，the highest yields of Zhengdao 19 and Zhengdao 20 were 9.35 t/ha and 8.79 t/ha when the N application rate was 270 kg/ha respectively，which was significantly higher than those of other nitrogen treatments.The agronomic N use efficiency increased first and then decreased significantly with the increase of N application rate，the highest values of Zhengdao 19 and Zhengdao 20 were 17.0 kg/kg and 14.9 kg/kg when the N application rate was 270 kg/ha respectively，which was significantly higher than those of other nitrogen treatments.The partial productivity of N fertilizer decreased significantly with the increase of nitrogen application rate.In summary，when N application rate was 270 kg/ha，the root morphological and physiological characteristics of Zhengdao 19 and Zhengdao 20 were the best，the yield and agronomic N use efficiency were the highest，and Zhengdao 19 was better than Zhengdao 20.

rice;nitrogen application rate;yield;root morphological and physiological characteristics; nitrogen use efficiency

S511

A

1004－3268(2017)07－0018－08

2016－12－25

河南省水稻产业技术创新团队首席专家项目(S2010-04);河南省重大科技专项(141100110600);河南省超级产粮大省奖励资金扶持粮油良种培育等项目(豫财贸［2015］131号2069999)

付景(1982-)，女，河南南阳人，助理研究员，博士，主要从事水稻栽培生理生态研究。E－mail:fujing8210@sina.cn

*通讯作者:尹海庆(1965-)，男，河南南阳人，研究员，主要从事水稻栽培与育种研究。E－mail:yinhq98@163.com