东北红豆杉种子低温层积过程中贮藏物质及内源激素的变化

张公伟

(黑龙江省牡丹江市四道林场,牡丹江 157014)

东北红豆杉种子低温层积过程中贮藏物质及内源激素的变化

张公伟

(黑龙江省牡丹江市四道林场,牡丹江 157014)

造成东北红豆杉种子深度休眠的原因是多因素的，低温层积是破除东北红豆杉种子休眠的最好方法。种子主要以粗脂肪的形式贮藏养分，这是东北红豆杉种子需要长时间的低温处理才能萌发的主要原因。脱落酸ABA不是种子休眠的主导因子，而内源激素IAA和GA3含量的提高，对破除东北红豆杉种子休眠具有一定的促进作用。

东北红豆杉 低温层积 贮藏物质 内源激素

东北红豆杉(Taxus cuspidata)又名紫杉或赤柏松，红豆杉科常绿针叶乔木，1999年被列为中国Ⅰ级重点保护野生珍稀濒危植物。导致东北红豆杉濒危的原因很多，如环境条件改变、人为因素破坏等，也与其自身的生长繁殖特性有关。东北红豆杉种子具有深度休眠的特性，在自然条件下，需要经历两个冬季才能萌发，在这个漫长的过程中，由于动物的摄食、人为的破坏，加上环境因素造成的种子霉烂等原因，使得东北红豆杉天然更新能力极弱，其自然分布区逐步萎缩。

造成东北红豆杉种子休眠的原因包括：种皮障碍、生理后熟及内源抑制物等。种子休眠的破除是一个复杂的生理过程，涉及营养物质的代谢、酶活性、激素水平等一系列变化。本文以东北红豆杉种子为试验对象，研究其在层积过程中贮藏物质及内源激素的变化，为完善东北红豆杉种子休眠机理研究提供理论支撑，对东北红豆杉播种育苗技术措施制定有一定指导意义。

1 试验材料与方法

试验用种采自穆棱林业局老道沟林场东北红豆杉人工林，在苗木窖内进行沙藏处理，每隔3周取样测定1次。采用蒽酮法测量可溶性糖含量，采用索氏提取法测量粗脂肪含量，采用微量凯氏定氮法测量粗蛋白含量，采用酸水解法测量淀粉含量，具体操作步骤见王晶英主编的《植物生理生化实验技术与原理》。

采用酶联吸附免疫分析法测量内源激素，具体操作方法参考何钟佩主编的《农作物化学控制实验指导》。内源激素含量的计算公式，

其中:

B0——0ng/ml孔的显色值；

B——其它浓度的显色值。

根据待测样品显色值读取激素浓度的自然对数，再经过反函数求得激素浓度(ng/g.fw)。

2 结果与分析

2.1 低温层积过程中种子贮藏物质的变化

种子以糖类、脂肪及蛋白质形式贮藏营养物质，作为种子萌发及幼苗早期生长的能量营养来源。在层积处理过程中，种子保持着一定的、呼吸作用，其体内营养物质必然存在分解代谢过程，研究种子内营养物质的代谢规律，有助于了解种子的休眠机理。

表1 不同层积时间营养成分的测定

从表1可以看出：东北红豆杉种子主要以粗脂肪的形式贮藏养分，其含量占干物质的63.6%，其次为蛋白质和淀粉。粗脂肪的降解对于提供种子萌发所需营养至关重要，而脂肪酶活性所需温度较低，所以东北红豆杉种子需要长时间低温处理才能萌发，这可以说明自然条件下东北红豆杉种子需要经历两个冬季才能萌发的原因。

种子中可溶性糖主要来源于淀粉的分解，以及脂肪的降解，随着层积时间的增加，可溶性糖含量缓慢增加，在层积9周时达到最高值。随着种子活性的增加，呼吸作用加剧，可溶性糖被吸收利用，含量开始下降；淀粉及可溶性蛋白均呈现先升高后降低的规律，这是由于种子休眠期活性较弱，呼吸作用不强，而随着层积时间的增加，种子活性增加，体内营养物质的分解、利用速度加快。作为主要营养成分的粗脂肪含量随着层积时间推移逐步下降，但前期下降速度明显低于后期，这与种子活性有密不可分的关系。

2.2 低温层积过程中种子内源激素的变化

目前，流行的种子休眠机理学说主要有呼吸调控学说、激素调控学说、能量调控学说和光敏素调控学说4类，其中激素调控学说认为，种子体内的萌发促进物质(GA3等)和抑制物(ABA)，通过信息传导对种子的生理活动做出反应，控制着种子的休眠与萌发，该理论得到了林业学者的一定认同。在生产上，赤霉素CA3应用于种子的处理中可以提高多种树种的种子萌发率，因此，研究层积过程中种子内源激素的变化规律，对于揭示种子休眠机理、制定合理的激素处理措施有一定的指导意义。

从表2可以看出：随着层积时间的推移，吲哚乙酸IAA含量呈现“M”形变化，其高峰出现在层积12周时，到15周时略有下降，但仍比开始层积时含量高5.2ng/g.fw，因此，试验初步认为，IAA含量的变化对种子休眠的解除具有一定的促进作用。

表2 层积周期对内源激素浓度的影响

赤霉素GA3在种子处理中应用较为广泛，对多种植物种子萌发有促进作用。从表2可以看出，在整个实验过程中，GA3含量出现两个峰值，分别在第6周和第15周，特别是层积后期，GA3含量逐步升高，说明GA3含量增加可以促进种子休眠的解除。脱落酸ABA被认为是最普遍的种子萌发抑制剂，但从实验数据来看，ABA在层积初期略有起伏，但在层积9周后就一直维持在较高水平，说明ABA不是导致东北红豆杉种子休眠的主要原因。

3 结论

造成东北红豆杉种子深度休眠的原因众多，低温层积是破除东北红豆杉种子休眠的最好方法。东北红豆杉种子主要以粗脂肪的形式贮藏养分，而提高脂肪酶活性所需温度较低，所以东北红豆杉种子需要长时间的低温处理才能萌发，这是自然条件下东北红豆杉种子需要经历两个冬季才能萌发的主要原因。

层积过程中种子内贮藏的各类养分变化规律各不相同，但与种子活性及呼吸作用的强弱变化步调一致。种子体内存在的脱落酸ABA不是导致东北红豆杉种子休眠的主要原因，而内源激素吲哚乙酸IAA和赤霉素GA3含量提高，对破除东北红豆杉种子休眠具有一定的促进作用。

[1]王晶英，敖红等.植物生理生化实验技术与原理[M].东北林业大学出版社,2003.

[2]唐安军.地涌金莲种子形态生理休眠及激素的动态变化[J].植物生理学报，2014，(4)：419.

[3]程广有，唐晓杰，高红兵等.东北红豆杉种子休眠机理与解除技术探讨[J].北京林业大学学报，2004,26(1)：5-10.425.

责任编辑：王大军

校 对：王 征

Changes of Storage Substances and Endogenous Hormones During Seed Stratification of Taxus cuspidate Sieb.et Zucc.

Zhang Gong-wei

(

Sidao forest farm of Mudanjing city,Mudanjiang 157014,Heilongjiang,China)

The seed dormancy of Taxus cuspidate was caused by many factors, and low temperature stratification was the best way to break dormancy of seeds. The seed is mainly stored in the form of crude fat, which is the main reason for the seed germination of T. cuspidate in long time. Abscisic acid ABA was not the dominant factor of seed dormancy, and the increase of endogenous hormones IAA and GA3can promote the dormancy of T. cuspidate seeds.

Taxus cuspidate Sieb.et Zucc.; low temperature stratification; storage substance; endogenous hormones

2017-02-08