高温、加富CO2耦合对温室黄瓜光合作用及叶片衰老的影响

潘 璐，李志鑫，崔世茂，宋 阳，杜 宪，田露文，白 杰

(1.内蒙古农业大学 农学院，内蒙古 呼和浩特 010019；2.内蒙古设施园艺工程技术研究中心，内蒙古 呼和浩特 010019；3.包头市农业技术推广站，内蒙古 包头 014030)

高温、加富CO2耦合对温室黄瓜光合作用及叶片衰老的影响

潘 璐1，2，李志鑫3，崔世茂1，2，宋 阳1，2，杜 宪1，2，田露文1，2，白 杰1，2

(1.内蒙古农业大学 农学院，内蒙古 呼和浩特 010019；2.内蒙古设施园艺工程技术研究中心，内蒙古 呼和浩特 010019；3.包头市农业技术推广站，内蒙古 包头 014030)

为了研究高温条件下，加富不同浓度CO2对光合作用及叶片衰老的影响。以温室嫁接黄瓜为试材，研究了高温、加富不同浓度CO2条件下黄瓜叶片的生长量、净光合速率及SPAD值的变化及功能叶和老叶中淀粉、可溶性糖和丙二醛(MDA)含量的变化，结果表明：与对照相比高温与不同浓度CO2耦合，在处理7～19 d均提高了黄瓜叶片的净光合速率及SPAD值，但高温+高浓度CO2处理，在试验开始13 d达到最大值后下降；高温+中浓度CO2处理的黄瓜叶片的净光合速率及SPAD值，在叶片生育期10～19 d均显著高于对照、高温+低浓度CO2以及高温处理。高温+高浓度CO2处理的老叶与功能叶相比，淀粉含量显著上升，可溶性糖含量显著下降；而高温+中低浓度CO2处理的老叶与功能叶的淀粉及可溶性糖含量并未出现明显变化。高温+高浓度CO2处理的老叶丙二醛含量较功能叶显著增加，且老叶中丙二醛含量显著高于对照、高温+中低浓度CO2及高温+低浓度CO2处理。说明高温条件，加富高浓度CO2能够快速促进光合作用增加，但会加速叶片老化，加富中浓度CO2和低浓度CO2能够促进光合作用持续增加，延缓叶片老化。

黄瓜；高温；CO2加富；光合作用；叶片衰老

叶片衰老是植物叶片发育的最终阶段[1]，是营养物质从衰老叶片向初生组织、发育的种子或储存器官运输进行再循环的过程，对植物适应环境和繁殖至关重要[2]。固着在陆地生长使得植物很容易暴露在多种胁迫环境中[3]，叶片衰老实际上是一种抵抗性和适应性机制，使得植物在胁迫条件下也能完成生活周期[4]，根据环境及时摘除老叶，对植株养分的合理利用及运输具有重要作用。黄瓜(CucumissativusL.)是设施栽培的重要蔬菜作物，但在北方夏秋之际，日光温室温度较高，常引起细胞大量失水，相关酶活性失活，叶绿体结构遭到破坏，导致叶片老化加速[5]，即使加大防风仍不能达到黄瓜适宜生长的温度，并且容易使病原菌和害虫进入设施内，引起病虫害的发生。有报道指出，随着CO2浓度的升高，植物光合作用的最适温度也会相应增加[6]。另外，有研究报道，在CO2加富条件下，一些C3植物开始时光合作用显著提高，但经过数天或数月，这种促进作用开始逐渐下降，甚至出现抑制作用，最终加速了叶片的老化[7]，这可能是由于光合产物积累对光合作用反馈抑制的影响，而高温可以增强呼吸作用，加速光合产物的运输，解除这种反馈抑制，因此，高温、加富CO2可以显著提高植株的光合作用[8]。但目前尚未看到在高温条件下，加富不同CO2浓度对叶片光合作用及叶片老化速度影响的研究。

因此，本研究旨在通过高温与加富不同CO2浓度条件的耦合，研究不同条件下温室黄瓜叶片光合特性及老化速度，拟找到高温条件下，加富不同浓度CO2对叶片衰老的影响以及摘除老叶的最适时间，为高温季节温室黄瓜的日常栽培管理技术、高产栽培技术以及北方地区周年黄瓜生产技术、精准农业操控技术提供科学的理论基础。

1 材料和方法

1.1 试验材料与设计

温室嫁接黄瓜选用津优35号，选用云南黑籽南瓜作为砧木。试验于2015年3-6月在试验基地日光温室中进行。3月27日砧木播种育苗，3月29日接穗播种育苗，砧木和接穗均采用穴盘育苗的方法。4月15日嫁接，5月9日定植。

试验在同一温室内进行，各处理之间用塑料膜完全隔开，使其相互独立。设置5个处理，每个处理设1个小区，小区面积为16.5 m2，每个处理设3次重复。采用双行垄作栽培，行距50 cm，株距30 cm。5月25日开始加富CO2。各处理具体操作如下：

高温+高浓度CO2处理：采用全封闭不放风的办法(晴天温度达到35～50 ℃，维持4～5 h)，同时全天4次加富高浓度的CO2(1 200～1 600 μmol/L)；

高温+中浓度CO2处理：采用全封闭不放风的办法(晴天温度达到35～50 ℃，维持4～5 h)，同时全天4次加富中浓度的CO2(900～1 200 μmol/L)；

高温+低浓度CO2处理：采用全封闭不放风的办法(晴天温度达到35～50 ℃，维持4～5 h)，同时全天4次加富低浓度的CO2(500～900 μmol/L)；

高温处理：采用全封闭不放风的办法(晴天温度达到35～50 ℃，维持4～5 h)；

对照处理：采取常规管理模式，即每天9：00-18：00时放风，日平均温度维持在20～30 ℃。

温度控制方法：试验期间对各处理的温度进行实时测定，并且在晴天4个高温处理日平均温度保持在40 ℃以上的时间为4 h以上时开始进行CO2加富，保证了高温处理的最低温度要求；如果试验温度超过50 ℃(对照温度超过30 ℃)上限时，采用冰袋降温的方式，即在设施内不同位置放置冰袋，通过冰的溶解吸热来降低设施内温度，但在整个试验期间，各处理均未达到温度上限。

CO2加富方法：采用乌兰察布市慧明科技有限公司生产的AI型二氧化碳发生器加富CO2，其原理是高温分解碳酸氢铵产生CO2、NH3，经过滤系统除去NH3后施CO2。每天施用CO24次用来维持试验所需CO2浓度，时间分别为7：00，10：00，12：00，14：00时，每次向二氧化碳发生器中加入2～5 kg碳酸氢铵。

试验于处理7 d后，从每个处理的试验小区中随机抽取3株长势一致的黄瓜作为研究对象，并在已选取的植株中挑选尚未展开的新叶进行标记，之后每隔3 d在标记的叶片上进行相关指标的测定，共测6次，18 d后将标记的叶片与同植株上长势一致的功能叶摘下，立即置于液氮中，带回实验室进行后续试验。

1.2 测定项目与测定方法

1.2.1 温度和CO2浓度日变化 用北京旗硕基业科技有限责任公司生产的旗硕农用通，进行实时测定。

1.2.2 叶面积 按照龚建华和向军[9]的方法计算叶面积，测定时间为处理后7，10，13，16，19，22 d，各指标重复测定3次，取平均值。

1.2.3 净光合速率(Pn) 用美国LICOR公司生产的LI-6400便携式光合仪，于9：00-10：00时测定已标记叶片，每片叶子测定3次取平均值。

1.2.4 SPAD值 利用日本SPAD-502 叶绿素仪在已标记叶片不同位置测定3次，之后取平均值。

1.2.5 淀粉和可溶性糖含量 采用高氯酸水解蒽酮比色法测定淀粉的含量，采用蒽酮比色法[10]测定可溶性糖的含量。

1.2.6 丙二醛(MDA)含量 采用硫代巴比妥酸法反应法[11]测定叶片的MDA含量。

采用Microsoft Excel 2007软件对数据进行处理和作图，SAS 9.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同处理温度和CO2浓度的日变化

由图1-A可知，不同处理均在13：00左右温度达到最大值，4个高温处理在11：00-15：00时平均温度保持在35～50 ℃，对照平均每天最高温度保持在25～30 ℃，达到了试验要求；且高温处理与对照在每天8：00之后的温度差异达到显著水平。

从图1-B可以看出，在7：00未加富CO2之前，各处理的CO2浓度在450～550 μmol/L且基本相同；加富CO2后的3个高温处理CO2浓度迅速升高，在8：00之后均达到试验要求，高温和对照处理的CO2浓度在7：00之后开始下降，且由于对照采取常规栽培方式，CO2浓度始终略低于高温处理，但差异并不显著。

2.2 不同处理黄瓜叶片叶面积增量、SPAD值及净光合速率的变化

从图2-A可以看出，全部处理的黄瓜叶片叶面积增量均呈先升高后降低的趋势，并且在处理第10天达到最大值，在19 d时基本为0，说明各处理黄瓜叶片的叶面积在处理19 d左右达到最大值，之后不再增加。高温+高浓度CO2在处理前10 d的叶面积增量显著高于其他处理，之后迅速下降；高温+中浓度CO2的叶面积增量在处理前16 d均保持较高的水平，并在第13天后显著高于其他处理；高温+低浓度CO2与对照相比并无显著性差异；高温处理的叶面积增量则从处理10 d后均低于其他处理，并在10～13 d显著低于对照，在10～16 d显著低于高温+高浓度CO2和高温+中浓度CO2处理，说明高温条件下加富高浓度和中浓度CO2可以在叶片生长的不同时间促进其增长；而单纯高温处理会抑制叶片正常生长。

CK.对照；HT.高温；HT+LCO2.高温+低浓度CO2；HT+MCO2.高温+中浓度CO2；HT+HCO2.高温+高浓度CO2。图中不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)。图2-4同。

CK.Control；HT.High temperature;HT+LCO2.High temperature and low CO2concentration； HT+MCO2.High temperature and medium CO2concentration； HT+HCO2.High temperature and high CO2concentration.Different letters in the same time meant significant difference among treatments at 0.05 level.The same as Fig.2-4.

图1 不同处理温度和CO2浓度日变化

Fig.1 Diurnal changes of temperature and CO2concentration of different treatments

不同处理黄瓜叶片SPAD值同样呈先增高后降低的趋势(图2-B)，经分析，高温、加富高浓度及中浓度CO2的叶片SPAD平均值显著高于其他处理(P<0.05)，但不同处理出现最大值的时间不同：高温+高浓度CO2的叶片SPAD值在处理前13 d均显著高于其他处理，并在第13天达到最大值后迅速下降；高温+中浓度CO2、高温+低浓度CO2以及对照的叶片SPAD值变化平稳，均在处理第16天达到最大值，高温+中浓度CO2处理在第16～19天的SPAD值显著高于其他处理，高温+低浓度CO2处理在处理第10 天后显著高于对照处理；高温处理的叶片在处理10 d后SPAD值均显著低于其他处理。

图2-C显示，各处理黄瓜叶片净光合速率(Pn)及最大值出现的时间与叶片SPAD值变化趋势基本一致，但与SPAD值的变化相比，Pn的变化更为平缓；同样，高温、加富高浓度及中浓度CO2的叶片Pn在处理7～16 d均显著高于对照及其他处理(P<0.05)，说明经过这2个处理的黄瓜叶片可以显著提高光合作用的能力；而单纯高温处理的叶片Pn在7 d后一直显著低于对照及其他处理，这可能由于叶片短时间受到高温胁迫会产生应激反应使光合作用增加，但长时间处于高温胁迫则会降低其光合作用[12]。

图2 不同处理黄瓜叶片叶面积增量、SPAD值及净光合速率变化

2.3 CO2加富对高温下黄瓜叶片淀粉和可溶性糖含量的影响

无论是黄瓜功能叶还是老叶，不同处理淀粉和可溶性糖含量的总趋势为：高温、加富CO2>对照>高温处理(表1)，说明高温、加富CO2耦合能够通过提高Pn增加淀粉和可溶性糖的积累；反之，单纯高温处理使Pn降低，淀粉和可溶性糖含量减少。与功能叶相比，不同处理的老叶均有淀粉含量上升，可溶性糖含量下降的现象，但只有高温及高温+高浓度CO2老叶中淀粉含量显著增加，对照及高温+高浓度CO2老叶可溶性糖含量显著减少，其他2个处理功能叶和老叶中淀粉和可溶性糖含量并未发生显著变化(图3)，说明在叶片老化进程中，淀粉分解能力减弱，导致淀粉含量上升，可溶性糖含量下降，虽然高温与加富CO2耦合处理可以增加淀粉积累，但随着叶片衰老，加富高浓度CO2后期对光合作用形成了反馈抑制，反而减少了可溶性糖的生成。

2.4 CO2加富对高温下对黄瓜叶片丙二醛含量的影响

从表1可以看出，无论是黄瓜功能叶还是老叶，高温处理丙二醛(MDA)的含量(以鲜质量计)均显著高于对照及其他处理，而高温+中浓度CO2的MDA含量除了与高温+高浓度CO2处理的功能叶和高温+低浓度CO2处理的老叶没有显著性差异，其余均显著低于对照及其他处理，说明单纯高温处理的细胞膜脂过氧化程度高，对叶片伤害显著，而高温+中浓度CO2处理的细胞膜脂过氧化程度低，对叶片伤害最不显著；结合图4结果来看，不同处理老叶中MDA含量均高于功能叶，但只有高温、高温+高浓度CO2及高温+中浓度CO2处理的老叶中MDA含量显著增加，说明在叶片老化过程中，MDA含量均会有所增加，但只有单纯高温及高温加富高、中浓度CO2处理会使叶片MDA含量发生显著变化。特别的，高温+高浓度CO2和高温+中浓度CO2处理的MDA含量在功能叶中显著低于其他处理。但高温+高浓度CO2处理老叶的MDA含量显著高于除高温处理之外的其他处理，其在老叶中的含量是新叶中含量的3倍以上，说明高温条件下加富高浓度CO2在叶片生长后期，膜脂过氧化程度加剧，叶片老化加速。

表1 不同处理黄瓜叶片淀粉含量、可溶性糖含量、丙二醛含量(平均值±标准差)

注：同列不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)。

Note：Different letters in the same column meant significant difference among treatments at 0.05 level.

图3 不同处理对黄瓜叶片淀粉和可溶性糖含量的影响

图4 不同处理对黄瓜叶片丙二醛含量的影响

3 讨论与结论

3.1 高温、加富CO2耦合对黄瓜叶片光合作用的影响

许多短期加富CO2的研究表明，CO2浓度的倍增会刺激植物增加光合速率，提高光合产量[13-15]。但是不同植物增加的程度不同，一般认为C3植物在CO2加倍下光合速率提高10%～50%[16-17]。但长期加富CO2，由于淀粉积累速度大于分解速度，对光合作用形成了反馈抑制，造成随着时间的延长，净光合速率反而降低的现象[8]，这是由于植物光合作用中产生的淀粉只有经过呼吸作用分解为单糖及双糖才可以被运输到果实、根系等“库”器官中[12]，这是一个动态平衡的过程，如果光合作用中产生的淀粉不足，会使运输到库器官中的营养不足，影响产量和果实品质，当淀粉合成速率大于分解速率，会使淀粉积累，对光合作用造成反馈抑制，促进叶片老化。本试验中高温条件加富CO2的3个处理中Pn在处理7～19 d均显著高于对照及高温处理，而单纯高温处理显著降低了黄瓜叶片的光合作用，这一结果与张丽红等[8]及潘璐等[18]先前的研究结果一致，这是因为加富CO2可以提高光合最适温度[6]，抑制光呼吸，增加Rubisco羧化活性[18]，和高温促进呼吸作用，降低光合产物浓度协同作用的结果[12]。从试验结果中还可以看出，高温条件下加富不同浓度CO2对光合作用的影响效果不同，加富高浓度CO2，在前期对Pn的增加效果显著，后期出现明显下降，即对叶片光合作用的提高存在短期效应：前期快速促进叶片增长、光合产物增加，随着处理时间的延长、叶片淀粉分解能力降低，淀粉积累、可溶性糖含量下降，对光合作用反而产生了反馈抑制，加速了叶片老化；加富中浓度及低浓度CO2对叶片光合作用的提高存在持续的效应：即较好地维持了光合产物产生与运输的动态平衡，在整个叶片生育期间提高了光合作用水平，又在延缓叶片衰老方面起到了积极作用。

3.2 高温、加富CO2耦合对黄瓜叶片衰老的影响

3.3 高温、加富CO2耦合在生产中的应用

赵恒栋等[22]、刘杰才等[23]、张丽红等[8]的研究表明，高温加富CO2可以促进黄瓜叶片的光合作用，提高净光合速率，增加可溶性糖含量，增强植株抗性，促进根系生长，同时在生产过程中配合长、强光照，效果更加显著。正常大气中CO2浓度很低，约为 300～500 μmol/L左右，但植物光合作用最适的CO2浓度约是大气中的3～4倍[12]。本试验中高温与加富CO2耦合可以增强叶片光合作用，这与前人的研究结果一致。高温条件下，加富相当于饱和CO2浓度的高浓度CO2在短期内能够迅速增加叶面积，提高净光合速率，但会加速叶片老化；加富中浓度CO2能在整个叶片生长过程中保持较高的净光合速率，维持淀粉代谢平衡，延缓叶片衰老；加富低浓度CO2较对照可以显著提高净光合速率，但其效果显著低于加富中浓度CO2。

综上所述，可以在黄瓜生长的不同阶段加富不同浓度的CO2：在高温季节，可以在结根瓜以前加富高浓度CO2，目的是加速植株营养生长，但要注意在12 d左右摘除老叶，防止养分消耗；在结果期可以加富中浓度CO2，这样可以维持叶片稳定的光合能力，延缓叶片衰老，增加产量；在结果后期可以加富低浓度CO2，因为植株生长后期，整个植株开始衰老，淀粉代谢能力下降，加富低浓度CO2可以在一定程度上延缓叶片和植株衰老。

在高温季节增施不同浓度CO2对黄瓜生长的影响不同：增施高浓度CO2(1 200～1 600 μmol/L)，可促进黄瓜叶片快速生长，有利于叶片的营养生长；增施中浓度CO2(900～1 200 μmol/L)，可稳定促进黄瓜叶片的光合作用，增加叶绿素含量，有助于光合产物积累；增施低浓度CO2(500～900 μmol/L)，可缓解高温胁迫对叶片的伤害，从而延缓衰老。因此，高温条件下，通过加富不同浓度CO2，同时在生产中配合光照、水肥等其他环境因素，可以增强温室嫁接黄瓜叶片的光合作用，以实现北方高温季节温室黄瓜的高产、优质栽培的目的。

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Effect of High Temperature and Elevated CO2Coupling on Photosynthesis and Leaf Senescence of Cucumber in Greenhouse

PAN Lu1，2，LI Zhixin3，CUI Shimao1，2，SONG Yang1，2，DU Xian1，2，TIAN Luwen1，2，BAI Jie1，2

(1.Agricultural College，Inner Mongolia Agricultural University，Huhhot 010019，China；2.Inner Mongolia Facilities Horticulture Engineering Technology Research Center，Huhhot 010019，China；3.Baotou Agriculture Technology Extension Station，Baotou 014030，China)

The changes of leaf area increase，photosynthetic rate，SPAD values of cucumber leaves and contents of starch，carbohydrate and MDA between functional leaves and old leaves were studied in greenhouse under high temperature and elevated CO2coupling. The purpose of research was to investigate the effect of high temperature and elevated CO2coupling on photosynthesis and leaf senescence of cucumber in greenhouse. Main results were as follows：Both the net photosynthetic rate and SPAD values increased markedly under high temperature and elevated CO2coupling. But the values under high temperature with high concentration of CO2reached at the peak level after treatment of 13 days； the values under high temperature with medium concentration of CO2were significantly higher than control，high temperature with low concentration CO2and high temperature treatments during 10-19 days. Comparing with the functional leaves，contents of starch went up and contents of carbohydrate declined remarkably in old leaves under high temperature with high concentration of CO2； while there was no significant change in contents of starch and carbohydrate under high temperature with medium and low concentration of CO2. The content of MDA in old leaves under high temperature with high concentration of CO2grew significantly，and it was higher than those in other treatments except in high temperature treatment. The result above illustrated that under high temperature photosynthesis of cucumber would be increased quickly，but the speed of leaf senescence would also grew up with high concentration of CO2； while photosynthesis of cucumber would be increased continually，and the speed of leaf senescence would be decreased with medium concentration of CO2.

Cucumber；High temperature；CO2enrichment；Photosynthesis rate；Leaf senescence

2017-04-20

国家自然科学基金项目(31060269)；内蒙古自治区科技计划项目(20110710)；教育部博士点基金项目(20101515110005)；内蒙古研究生科研创新重点项目(B20151012904Z)；山西省煤基重点科技攻关项目(FT201402-09)

潘 璐(1989-)，女，内蒙古乌兰察布人，在读博士，主要从事设施蔬菜及抗逆性生理研究。

崔世茂(1961-)，男，山西代县人，教授，博士，博士生导师，主要从事设施园艺及抗性生理研究。

S626；S642.2

A

1000-7091(2017)03-0168-06

10.7668/hbnxb.2017.03.026