西南旱地不同种植模式下土壤呼吸及水热因子对极端低温的响应

周泉，邢毅，马淑敏，张小短，陈娇，石超，王龙昌



西南旱地不同种植模式下土壤呼吸及水热因子对极端低温的响应

周泉，邢毅，马淑敏，张小短，陈娇，石超，王龙昌*

(西南大学农学与生物科技学院，南方山地农业教育部工程研究中心，三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆 400716)

极端气候频现是全球气候变化的重要特征之一，其中极端低温不仅影响农业生产，也影响着农业碳排放。土壤呼吸作为农业碳排放的主要途径，缺乏在极端低温环境下的深入研究。本研究以我国西南地区旱地为研究对象，通过测定冬季低温环境下的土壤呼吸及其水热因子，分析了土壤呼吸等在极端低温环境下的响应特征，发现秸秆覆盖条件下紫云英与油菜混作的土壤呼吸和根呼吸最大，种植紫云英可显著提高10 cm处的土壤温度、土壤含水量和土壤电导率；在极端低温环境下，土壤呼吸和根呼吸显著降低，土壤呼吸的温度敏感性显著提高，Q10值由0.31增加到1.19，同时改变了土壤呼吸与土壤电导率之间的关系。无秸秆覆盖时紫云英单作、紫云英与油菜混作的根呼吸比重分别提高了12.07%和8.15%；而秸秆覆盖下紫云英单作、油菜单作以及紫云英与油菜混作的根呼吸比重分别降低了28.55%、38.87%和24.80%。

极端气候；碳排放；根呼吸；土壤温度；土壤电导率

目前，全球极端气候频现，自2008年我国南方冰雪灾害之后，2016年1月20-25日我国西南地区再次出现极端低温天气，最低气温接近历史同期最低值，多地出现有观测记录以来最低温度，植物遭受严重冻害。在全球气候变化的大背景下，极端气候频现已成为限制农业发展的重要因素。

农业碳排放占人为温室气体排放量的21%～25%[1]，土壤呼吸作为农业碳排放的主要途径[2]，其对温度变化的响应备受瞩目。目前，对农田土壤呼吸的研究缺乏冬季低温环境下的深入探讨[3]，对年土壤呼吸量的估算也大多基于冬季土壤呼吸为零的假设[4]。然而，研究表明冬季土壤呼吸占年土壤呼吸量的14%～30%[5]，冬季土壤呼吸释放的CO2是区域碳收支非常重要的组成部分[6-10]，并显著影响着生态系统碳平衡[11-12]，土壤呼吸的Q10值在寒冷条件下可高达60～200，而零上温度时Q10最大值仅为9[13]。在土壤温度高于-5 ℃条件下，可以检测到微生物的活力和土壤中自由水的存在，-10 ℃仍能检测到非冻结的土壤水分和土壤呼吸[4,14-15]，甚至在-39 ℃时，土壤仍能释放出CO2[16]。因此，低温下土壤呼吸的研究对于精确测定生态系统的碳收支、完善碳循环模型、预测其对温室效应的贡献和对全球变化的响应具有重要意义。

近年来，学者对生态脆弱的西南地区土壤呼吸特征的相关研究发现，该地区农田土壤呼吸年际变化与其他地区不同，呈现双峰模型[17]，以秸秆覆盖、垄作为主的保护性耕作的固碳减排效益显著[18-21]，尤其发现在冬小麦(Triticumaestivum)生殖生长阶段农田土壤呼吸速率变化较小[22]，但对该地区极端低温下的土壤呼吸特征研究尚属空白，这是应对全球极端气候频现亟待探究的学术问题。基于此，本研究以西南地区旱地为研究对象，探讨了不同种植模式下土壤呼吸及其水热因子在遭遇极端低温时的响应特征，一方面为精确测定农田碳排放提供现实依据，另一方面为探讨极端低温状态下土壤呼吸与水热因子的关系提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本试验开始于2015年9月，在重庆市西南大学教学试验农场进行，试验所用土壤为西南旱地紫色土。当地年平均气温17.5 ℃，冬季7.9 ℃，夏季26.4 ℃，春、秋季分别为17.4和18.2 ℃；年平均降雨量1156.8 mm，其中春、夏、秋、冬降雨量分别为全年的25.3%、46.8%、22.5%和5.4%，年蒸发量1181.1 mm，年日照时数在888.5～1539.6 h之间，日照百分率仅为25%～35%，冬季日照仅占全年的10%左右。

1.2 试验设计

采取桶栽试验(桶体积160 L，内径60 cm，高60 cm)，在大田环境下随机区组排列，2×3双因素试验设计，3次重复。设2种覆盖方式：Ⅰ.无覆盖(T)：作物生长期内均不进行秸秆覆盖；Ⅱ.覆盖(S)：于作物播种期将相当于3750 kg/hm2的水稻秸秆均匀覆盖(0.15 kg/桶)。设3种种植方式：Ⅰ.紫云英(Astragalussinicus)(A)：冬季种植紫云英；Ⅱ.油菜(Brassicacampestris)(R)：冬季种植油菜；Ⅲ.紫云英混作油菜(AR)：冬季种植紫云英与油菜混作。共6个处理分别为：TA(无覆盖+紫云英)、TR(无覆盖+油菜)、TAR(无覆盖+紫云英混作油菜)、SA(覆盖+紫云英)、SR(覆盖+油菜)、SAR(覆盖+紫云英混作油菜)。为测定根呼吸，同时设置无覆盖和覆盖条件下的冬闲处理作为对照，分别为CKT和CKS。试验每桶装土50 kg，施氮肥(N)0.10 g/kg，磷肥(P2O5)0.10 g/kg，钾肥(K2O)0.10 g/kg，肥料为三洋牌16-16-16三元素复合肥，所有肥料与土混匀于播种前一次施入，分3行平行摆布，行间距1 m×1 m。紫云英于2015年10月1日撒播(0.9 g/桶)，油菜于2015年10月1日条播，油菜出苗后每桶各留2株(间距20 cm)。

1.3 测定指标与方法

试验期间于冬季常低温日(2016年1月17日)和极端低温日(2016年1月25日)各测定一次土壤呼吸及根呼吸，同时测定土壤温度、水分含量以及电导率等水热因子。本研究中极端低温日西南地区局地气温达-8 ℃，土壤也处于冻土状态，植株遭遇严重冻害，属于我国西南地区在一定时间内出现的历史罕见低温事件，因此可以视之为极端低温。常低温和极端低温测定时间上虽然有一定差异，但是由于环境温度低、相隔时间短，植株的生长发育极为缓慢，可以忽略植株本身生长对土壤呼吸造成的影响。

土壤呼吸：于冬季常低温日和极端低温日各测定一次，测定时间为上午09:00-11:00。测定仪器为LI 6400便携式光合作用系统连接6400-09呼吸室(Li6400-09，LI-COR Inc.，Lincoln，USA)，选取桶内中间位置作为测定点，每个点放自制的PVC环，于测定前一天安置好，以减少对土壤的干扰。每个PVC环测定1次，3个循环，每个处理3次重复，共9个数据，取其平均值作为土壤呼吸值。

根呼吸：采用根排除法估算土壤呼吸中根系呼吸的贡献。根排除法计算原理：带根土壤的二氧化碳通量-无根土壤的二氧化碳通量=根呼吸。本试验中将处理CKT和CKS的土壤呼吸分别作为无秸秆覆盖和有秸秆覆盖条件下的无根土壤的二氧化碳通量，无秸秆覆盖处理与CKT的土壤呼吸差值即为无秸秆覆盖条件下的根呼吸，秸秆覆盖处理与CKS的土壤呼吸差值即为秸秆覆盖条件下的根呼吸。

土壤温度：用地温计测定土层深度10 cm处的温度。

土壤水分含量和电导率：用ProCheck手持式多功能读表(Decagon公司)连接的GS3传感器测定土层深度0～5 cm的体积含水量和电导率。

1.4 统计分析

用Excel 2010和SPSS 17.0软件进行数据整理、分析，采用General Linear Model进行方差分析，多重比较采用Duncan’s新复极差法。

2 结果与分析

2.1 不同种植模式下的土壤呼吸及根呼吸特征

由图1可知，在常低温和极端低温下，不同处理间的土壤呼吸以及根呼吸总体特征发生了变化，在极端低温下土壤呼吸以及根呼吸均迅速降低。在常低温下(图1a)，对于土壤呼吸，处理SR和SAR均显著高于其他处理，处理TAR显著高于处理TR；对于根呼吸，则是处理SR和SAR均显著高于处理TA、TR和SA，处理TAR和SA均显著高于处理TA和TR，根呼吸占土壤呼吸的比例分别为64.89%、57.81%、68.60%、90.52%、93.16%、93.95%(按TA、TR、TAR、SA、SR、SAR排序，下同)。在极端低温下(图1b)，对于土壤呼吸，处理TR与处理TA、TAR、SAR均差异显著；对于根呼吸有相同的差异性特征，根呼吸占土壤呼吸的比例分别为76.96%、56.96%、76.75%、61.97%、54.29%、69.15%。

与常低温相比，极端低温下无秸秆覆盖时，油菜单作的根呼吸比重基本不变，紫云英单作、紫云英与油菜混作的根呼吸比重分别增加了12.07%和8.15%；极端低温下有秸秆覆盖时，无论单作或混作，根呼吸比重均明显下降28.55%、38.87%和24.80%。可见，土壤呼吸在极端低温条件下迅速降低，不同处理之间的差异性变小，根呼吸占土壤呼吸的比重发生变化，无秸秆覆盖下种植紫云英可提高极端低温环境下的根呼吸比重，而秸秆覆盖下的根呼吸所占比重在极端低温条件下均明显变小。

2.2 不同种植模式下的土壤水热因子分析

2.2.1 土壤温度 由图2a可知，在常低温下，处理TA在10 cm处的土壤温度显著高于其他处理，且无论是否秸秆覆盖，单作紫云英的土壤温度均较高。无秸秆覆盖下，各种植模式的温度范围在5.70～7.23 ℃，但通过秸秆覆盖减少了各种植模式之间的差异性，各种植模式的温度范围在5.93～6.07 ℃。由图2b可知，在极端低温下，仅处理TA在10 cm处的土壤温度大于0 ℃，且与其他处理差异显著，其他处理均处在冻土状态。无秸秆覆盖下，各种植模式的温度范围在-1.17～1.03 ℃，同样通过秸秆覆盖减少了各种植模式之间的差异性，各种植模式的温度范围在-1.07～-0.33 ℃。可见，种植紫云英可显著提高10 cm处的土壤温度，且秸秆覆盖可提高土壤温度的稳定性。

图1 不同处理土壤呼吸变化特征Fig.1 Variation characteristics of soil respiration under different treatments大写字母代表土壤呼吸的差异性(P<0.05)，小写字母代表根呼吸的差异性(P<0.05)，a为常低温，b为极端低温。Different capital letters represent the significant level of soil respiration (P<0.05),different small letters represent the significant level of root respiration (P<0.05).a:Ordinary low temperature;b:Extreme low temperature.

图2 不同处理土壤温度变化特征Fig.2 Variation characteristics of soil temperature under different treatments不同字母表示在0.05水平上差异显著(P<0.05)，a为常低温，b为极端低温，下同。Different letters represent the significant level (P<0.05),a:Ordinary low temperature;b:Extreme low temperature,the same below.

2.2.2 土壤含水量 由图3a可知，在常低温下，仅处理SA的土壤含水量显著高于其他处理，无秸秆覆盖和秸秆覆盖条件下土壤含水量差异不显著；由图3b可知，与常低温相比，极端低温下各处理的土壤含水量均较高，主要是因为在降温过程中伴随着一定程度的降水，但极端低温下土壤含水量特征与常低温相似，处理SA的土壤含水量依然最高，处理TA与处理SR、SAR均差异显著，另外，无秸秆覆盖条件下各种植模式差异不显著，但在秸秆覆盖条件下处理SA与处理SR、SAR均差异显著。说明单作紫云英可以显著提高土壤含水量，且在极端低温条件下更加明显。

2.2.3 土壤电导率 土壤电导率主要用来表征土壤的盐分状况，即土壤的含盐量。由图4a可知，在常低温下，处理SA和TA的土壤电导率显著高于其他处理，除此之外，秸秆覆盖条件下油菜单作和混作的土壤电导率与紫云英单作相比均显著降低；由图4b可知，与常低温相比，极端低温下各处理的土壤电导率均较高，总体特征与常低温下相似，但各处理间的差异性变小，仅处理SA显著高于处理TAR、SR和SAR。无论在常低温还是极端低温下，处理SA和TA的土壤电导率一直处于较高水平，说明单作紫云英可以提高表层土壤的含盐量，而秸秆覆盖与否对土壤电导率影响不大。

图3 不同处理土壤含水量变化特征Fig.3 Variation characteristics of soil water content under different treatments

图4 不同处理土壤电导率变化特征Fig.4 Variation characteristics of soil electrical conductivity under different treatments

2.3 土壤呼吸与水热因子的关系

土壤呼吸与土壤温度的关系常采用Q10值表示，即温度每增加10 ℃土壤呼吸增加的倍数，是呼吸速率对温度变化的敏感性指标，通常为1.3～5.6[23]。计算公式[24]为：

Y=a×ebx,Q10=e10b

式中:Y为土壤呼吸速率，单位为g/(m2·d)，即每m2土壤每天排放的CO2含碳量，x为土壤温度(℃)，a和b为模拟计算值。以此为基础，从常低温状态下观测的数据分析看，土壤呼吸与土壤温度关系的指数方程式为Y=4.743e-0.116x，其Q10值为0.31；从极端低温状态下观测的数据分析看，方程式为Y=0.577e0.017x，其Q10值为1.19。说明极端低温下土壤呼吸的温度敏感性显著提高。

土壤呼吸与土壤含水量的关系较为复杂，目前还没有统一的定论，同时有关土壤呼吸与土壤电导率关系的研究更为少见。本研究通过偏相关分析(控制变量为土壤温度)，发现土壤呼吸与土壤含水量及电导率的相关性如表1和表2所示。在常低温和极端低温下，土壤呼吸与根呼吸之间均存在极显著正相关。在常低温下，土壤呼吸与土壤电导率之间呈显著负相关，土壤含水量与土壤电导率之间呈极显著正相关；而在极端低温下，土壤呼吸与土壤电导率之间的显著性消失，土壤含水量与土壤电导率之间的显著性也消失。这说明极端低温显著影响了土壤呼吸与土壤电导率之间的关系。

表1 常低温下不同变量之间的偏相关分析Table 1 Partial correlation analysis between different variables at ordinary low temperature

注：*表示在0.05水平上显著相关，**表示在0.01水平上极显著相关。下同。
Note:* represent the significant level (P<0.05),** represent the significant level (P<0.01),the same below.

3 讨论

本研究发现，在常低温下秸秆覆盖条件下的土壤呼吸普遍较高，其中紫云英与油菜混作最高。目前相关研究表明，秸秆覆盖可以增加农田土壤呼吸[25-26]，结合本研究发现秸秆覆盖条件下土壤呼吸的增加，主要是因为增加了根呼吸速率，一方面表现为秸秆覆盖下根呼吸的绝对值显著高于无秸秆覆盖，另一方面表现为秸秆覆盖下根呼吸占土壤呼吸的平均比重(92.54%)显著高于无秸秆覆盖(63.77%)。

表2 极端低温下不同变量之间的偏相关分析Table 2 Partial correlation analysis between different variables at extreme low temperature

对于秸秆覆盖下根呼吸较高的原因，主要是由于秸秆覆盖促进了作物及其根系的生长发育[27-28]。在极端低温下，我们发现不同土地利用方式下的土壤呼吸速率与常低温相比均显著降低，秸秆覆盖的影响变小，而种植紫云英的土壤呼吸处在相对较高的水平。从数据结果来看，主要是由于种植紫云英下根系呼吸速率较之油菜单作相对较大，说明极端低温对油菜根系的伤害较大，而种植紫云英的保温作用避免了根系受到低温冻害。

与常低温相比，极端低温不仅使总体的土壤呼吸速率显著降低，且改变了不同种植模式下的土壤呼吸特征，各处理间的差异变小。首先，土壤呼吸主要分为微生物呼吸和根系呼吸[29]，在盆栽条件下，土壤呼吸主要受到根系呼吸的影响[30]；其次，由于极端低温，根呼吸占土壤呼吸的比重发生了巨大的变化，主要体现在秸秆覆盖条件下，其根呼吸的比重由92.54%下降到了61.80%；第三，由于极端低温，无秸秆覆盖时种植紫云英的根呼吸比重不降反升，较之常低温下平均升高了10.11%。

研究发现，种植紫云英可显著提高10 cm处的土壤温度，秸秆覆盖减小了不同种植模式之间的土壤温度差异，提高了土壤温度的稳定性。单作紫云英还提高了农田土壤含水量，并在秸秆覆盖下保水效应更加明显，这主要是因为紫云英作为一种农田绿色覆盖措施增加了农田地表覆盖率，减少了水分流失。但研究同时发现，当紫云英与油菜混作时反而降低了土壤含水量，这主要是因为紫云英促进了油菜生长，两者共同作用增加了对水分的吸收利用。另外，各处理土壤电导率变化特征与土壤含水量的变化特征基本一致，主要是因为土壤电导率与土壤含水量之间有一定的正相关关系[31]。秸秆覆盖条件下种植紫云英的土壤电导率较高，说明土壤总盐量升高，这主要是由于季节性覆盖(秸秆覆盖、绿色覆盖)改变了土壤自然状态下的水热平衡，土壤得不到雨水充分淋洗，致使盐分在土壤表层上聚集。

研究发现极端低温下土壤呼吸的温度敏感性显著提高，这与目前很多学者研究的低温下温度敏感性提高一致[13]。在极端低温条件下根呼吸占土壤呼吸的比例变小，处理间差异也变小，说明冬季土壤呼吸还受温度以外的其他因素控制。目前，除土壤温度外，土壤含水量也被认为是决定土壤呼吸的最主要因素之一[32-34]。土壤温度和冬季土壤呼吸之间关系非常复杂，也可能没有直接关系，但对于维持一定的土壤呼吸来说，一般有一个土壤温度临界值，低于这个温度则会由于土壤自由水的缺乏而抑制异养微生物的呼吸[15,35]，从而影响土壤呼吸。另外，在常低温下土壤电导率与土壤呼吸之间有一定的相关性，但在极端低温下，由于冰冻对土壤水分有效性的影响，自然状态下的土壤水热平衡被打破，必然会影响到土壤中盐离子的运动，最终导致土壤电导率与土壤呼吸的关系更为复杂。

4 结论

在不同种植模式下，秸秆覆盖条件下紫云英与油菜混作的土壤呼吸和根呼吸最大，种植紫云英可显著提高10 cm处的土壤温度、土壤含水量和土壤电导率。在极端低温条件下，土壤呼吸和根呼吸显著降低，土壤呼吸的温度敏感性显著提高，Q10值由0.31增加到1.19，同时改变了土壤呼吸与土壤电导率之间的关系。无秸秆覆盖时种植紫云英可提高极端低温环境下的根呼吸比重，紫云英单作、紫云英与油菜混作分别提高了12.07%和8.15%；而秸秆覆盖下的根呼吸所占比重在极端低温条件下均明显降低，紫云英单作、油菜单作以及紫云英与油菜混作分别降低了28.55%、38.87%和24.80%。

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Responses of soil respiration to extreme low temperature and hydro-thermal factors in dryland region with different cropping patterns in southwest China

ZHOU Quan,XING Yi,MA Shu-Min,ZHANG Xiao-Duan,CHEN Jiao,SHI Chao,WANG Long-Chang*

KeyLaboratoryoftheThreeGorgesReservoirRegion’sEco-Environment,MinistryofEducation,EngineeringResearchCenterofSouthUplandAgriculture,MinistryofEducation,CollegeofAgronomyandBiotechnology,SouthwestUniversity,Chongqing400716,China

An increased frequency of extreme climate events is one of the important characteristics of global climate change.Extreme low temperatures not only affect agricultural production,but also affect agricultural carbon emissions.Soil respiration,is the main source of agricultural carbon emission.However,there has been a lack of detailed study of soil respiration at extremely low temperatures.Through measuring soil respiration and hydro-thermal factors under low temperature in winter,we analyzed the response characteristics of soil respiration in the extreme low temperature environment.There were 6 treatments:TA (no straw mulching+Chinese milk vetch monoculture),TR (no straw mulching+rape monoculture),TAR (no straw mulching+rape intercropping with Chinese milk vetch),SA (straw mulching+Chinese milk vetch monoculture),SR (straw mulching+rape monoculture),SAR (straw mulching+rape intercropping with Chinese milk vetch).Results showed,soil respiration and root respiration reached to maximum in the SAR treatment.Chinese milk vetch significantly increased the soil temperature,soil moisture and soil electrical conductivity in the depth of 10 cm.In addition,compared with ordinary low temperature environment,the extreme low temperature environment decreased significantly the soil respiration and root respiration,increased significantly the temperature sensitivity of soil respiration (Q10value) from 0.31 to 1.19,and changed the relationship between soil respiration and soil electrical conductivity.At the same time,the proportion of root respiration in the TA and TAR treatments were increased by 12.07% and 8.15%,however,the proportion of root respiration in the SA,SR and SAR treatments were decreased by 28.55%,38.87% and 24.80%.

extreme climate;carbon emission;root respiration;soil temperature;soil electrical conductivity

10.11686/cyxb2016377 http://cyxb.lzu.edu.cn

周泉,邢毅,马淑敏,张小短,陈娇,石超,王龙昌.西南旱地不同种植模式下土壤呼吸及水热因子对极端低温的响应.草业学报,2017,26(6):37-44.

ZHOU Quan,XING Yi,MA Shu-Min,ZHANG Xiao-Duan,CHEN Jiao,SHI Chao,WANG Long-Chang.Responses of soil respiration to extreme low temperature and hydro-thermal factors in dryland region with different cropping patterns in southwest China.Acta Prataculturae Sinica,2017,26(6):37-44.

2016-10-09；改回日期：2017-01-10

公益性行业(农业)科研专项(201503127)和国家自然科学基金项目(31271673)资助。

周泉(1987-)，男，山东济宁人，在读博士。E-mail：zhouquanyilang@163.com

*通信作者Corresponding author.E-mail：wanglc2003@163.com