赵静+张世民+张雷+刘绍东+罗新宁
摘 要:以中棉所92(CCRI-92)和中棉所60(CCRI-60)为材料,开展南疆膜下滴灌棉花不同灌水量对棉花叶绿素影响的田间试验,分析不同灌水量处理棉花叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a/b、叶绿素总量的变化。结果表明:在棉花整个生育期,采用不同的灌水量灌溉,各处理叶片中叶绿素含量及其叶绿素组成比例不同。水分胁迫初期,由于棉花自身抗逆系统的保护,叶绿素含量出现小幅度增加。生育后期,严重的干旱会造成叶绿素分解,植物光合作用受到抑制。水分胁迫程度越严重,叶绿素含量下降趋势越明显,但不同品种棉花在水分胁迫后与对照组相比,叶绿素含量产生显著差异的时期不同。
关键词:棉花;水分胁迫;叶绿素;产量
中图分类号:S562 文献标识码:A DOI 编码:10.3969/j.issn.1006-6500.2017.06.002
Abstract: Field experiments were conducted in 2015 to study the effects of different irrigation amount on cotton leave chlorophyll change in Southern Xinjiang. Taking CCRI-92 and CCRI-60(Gossypium hirsutum L.) as material with technology of drip irrigation under film, the change of chlorophyll a, chlorophyll b, chlorophyll a / b and total chlorophyll under different irrigation was analyzed. The results showed that the whole growth stage with different irrigation treatment the content of chlorophyll and chlorophyll compositions were different. At the early stage of water stress, the content of chlorophyll slightly increased due to the protection of self-stress resistance system of cotton, then at the end of the cotton growth stage severe drought resulted in the decomposition of chlorophyll, photosynthesis was inhibited. With the water stress increased, the content of chlorophyll obviously decreased. Compared with contrast, under water stress the chlorophyll content of different cotton variety had significant difference at different period.
Key words: cotton; water stress; chlorophyll; yield
中国是一个水资源紧缺的国家[1]。新疆位于我国西北内陆,气候干旱,降雨量少,水资源匮乏,面临严峻的水资源问题[2]。
水分胁迫会使光合作用减弱,叶绿素是作物进行光合作用积累干物质不可缺少的组分,其含量变化是反映作物生理生化状况的重要指标。水分胁迫会减弱棉花的光合作用,减少干物质积累,严重时会损伤叶绿体结构,造成减产[3]。水分胁迫对棉花产量的影响以及如何提高棉花水分利用效率已成为当前研究热点,但大多局限在盆栽试验[4]。南疆是重要的棉花种植区[5-6]。本试验针对南疆棉花生产面临水资源紧缺的现实,在中国农业科学院棉花研究所十团试验站开展大田试验,研究不同品种棉花叶绿素对水分胁迫的响应,以期为制定合理的灌溉制度提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验区概况
试验在新疆第一师十团中棉所试验站进行。试验区属暖温带极端大陆性干旱荒漠气候,光照充足,热量丰富。年均气温10.7 ℃,≥10 ℃积温4 113 ℃,无霜期220 d,年日照2 900余h,年均降水量为40.1~82.5 mm,年均蒸发量1 876.6~2 558.9 mm。试验区土壤为沙壤土,肥力中等。
1.2 试验材料
供试棉花品种为中棉所92(CCRI-92)和中棉所60 (CCRI-60)。播种前施基肥40%,花铃肥60%,其他管理措施按高产栽培进行。
1.3 试验设计
试验设计灌水量和棉花品种2个因素。灌水量设计为5个水平,即在灌足底墒水的情况下,各处理灌水量不同,每次灌水量分别为CK(2.00 m3·hm-2)、W1(1.67 m3·hm-2)、W2(1.33 m3·hm-2)、W3(1.00 m3·hm-2)、W4(0.67 m3·hm-2),采用滴灌,用流量計精确控制每次灌量,整个生育期共灌水10次。
1.4 叶绿素含量的测定
分别于蕾期、初花期、盛花期、铃期、吐絮期取各试验小区新鲜棉花功能叶,用蒸馏水洗净,吸水纸吸干表面水分。剪除叶脉,将叶片剪碎成0.2 cm×1.0 cm的细丝混匀备用。精确称量0.2 g左右的叶片,用95%乙醇避光浸提24 h,用721-100型分光光度计分别测定在470,649和665 nm下的吸光度。计算叶绿素浓度的公式为
Ca=13.95A665-6.88A649Cb=24.96A649-7.32A665
叶绿体色素的含量为(C×V×N)/(W×1 000)。其中,C为色素浓度,V为提取液体积,N为稀释倍数,W为叶片鲜质量[7]。
数据用Microsoft Excel 2010进行处理分析。
2 结果与分析
2.1 叶绿素a含量的变化
叶绿素a是作物进行光合作用的主要组分,它可以反映作物对长波光的吸收程度[8]。图1显示了不同灌水量条件下中棉所92和中棉所60棉花功能叶叶绿素a含量的变化。总体上看,中棉所92和中棉所60棉花叶片叶绿素a含量在整个生育期的变化趋势表现基本一致,随着生育期的延长,不同处理棉花叶片叶绿素a含量均呈现出单峰变化特征,峰值均出现在蕾期。初花期叶绿素a含量开始急剧下降,盛花期叶绿素a含量下降趋势变缓。水分胁迫对蕾期棉花叶绿素含量影响不大,各处理间无显著差异,花期是棉花的需水关键期,此时期中棉所92和中棉所60叶绿素a含量均为CK>W1>W2>W3>W4,表现为灌水量越少,叶绿素a含量越低[9]。但不同品种遇水分胁迫后与对照组叶绿素a含量产生显著差异的时期不同,中棉所92出现在初花期,中棉所60出现在盛花期。
2.2 叶绿素b含量的变化
叶绿素b有利于吸收短波光,可以参与传递光能,是作物补光色素蛋白体的重要组成部分[10]。图2显示了不同灌水量条件下中棉所92和中棉所60叶绿素b含量的变化。叶绿素b总体变化趋势与叶绿素a大体相同,在棉花蕾期达到峰值。不同棉花品种叶绿素b的含量在水分胁迫前期,W1、W2、W3、W4处理较CK处理均有不同幅度的增加,这可能是由于作物自身对逆境的保护机制造成的。从图2(a)可以看出,中棉所92叶片叶绿素b含量在花期持续下降,但不同水分处理下降速率不同,CK和W1处理无明显差别,但水分胁迫更严重的W2、W3、W4处理在初花期叶绿素b下降速率均高于其他处理,盛花期后下降趋势变缓。W1、W2、W3处理在铃期至吐絮期叶绿素b含量略有增加,但仍未超过CK处理在铃期时的叶绿素b含量。从图2(b)可以看出,随着生育期的延长,中棉所60叶片叶绿素b含量呈先增加后减少的趋势,盛花期至铃期有小幅度增加,达第二高峰。这可能是由于中棉所60长势良好,叶面积指数大,较高的叶绿素b含量更容易吸收短波光,而田间观察也显示此时期中棉所60长势优于中棉所92。在棉花需水的关键期两个品种均呈现CK>W1>W2>W3>W4,这表明灌水越充足,叶绿素b含量越高,叶片衰老越慢。
2.3 叶绿素a/b的变化规律
大量研究表明,叶绿素a/b与作物抗旱性呈显著的负相关关系,叶绿素a/b比值可以反映作物对不饱和散射弱光的吸收情况,在一定范围内比值越低,吸收率越高[10-13]。图3显示了不同灌水量条件下中棉所92和中棉所60叶绿素a/b含量的变化趋势。从总体上看,由于水分胁迫前期叶绿素a含量增长量小于叶绿素b增长量,各处理a/b比值前期均有不同程度下降。在棉花的整个生育期,两个品种CK处理较其它处理叶绿素a/b均处于较低水平。从图3(a)可以看出,水分胁迫前期中棉所92的CK和W1处理叶绿素a/b差异不显著,W2、W3、W4处理叶绿素a/b比值下降幅度较大,而在盛花期后CK处理才开始显著低于其余各处理。从图3(b)可以看出,中棉所60叶片叶绿素含量a/b呈现出减少—增加—再减少的波动趋势,除蕾期W2、W4处理叶绿素a/b略低于CK,其余时间W1、W2、W3、W4处理叶绿素a/b均大于CK处理。这也验证了水分胁迫下叶绿素a较叶绿素b更为敏感,容易被分解破坏。
2.4 水分胁迫对叶绿素总含量的影响
叶绿素总量在一定程度上可以代表作物光合作用的强度[14],较高的叶绿素总量利于作物吸收光能,积累干物质产量。图4显示了不同灌水量条件下中棉所92和中棉所60叶绿素总量的变化趋势。从总体来看,叶绿素总量的变化趋势与叶绿素a基本相同,呈现出先升后降的趋势,盛花期后叶绿素总量下降速度小于初花期,且中棉所60与中棉所92相比,在盛花期后的叶绿素总量下降速率更小,叶绿素总量明显更高。这可能是由于中棉所60耐旱、不早衰的特性所致[15]。
3 结论与讨论
在棉花的整个生育期采用不同的灌水量灌溉,各个处理叶片中叶绿素含量及其叶绿素组成比例不同。中棉所92和中棉所60的各水分处理前期叶绿素a、b含量的增幅均比CK叶绿素a、b大,水分胁迫后期两品种的各水分处理叶绿素含量均有不同程度下降。俞世雄等[16]在对小麦的研究中发现,花铃期前干旱处理会导致小麦叶绿素含量的增加,随着生育期的推进则显著下降。李东晓等[17]在研究干旱对棉花叶片的衰老机理中也发现干旱胁迫前期叶绿素含量有所升高。由此可知,水分胁迫在前期对棉花叶绿素含量的影响不显著,后期严重的干旱造成了色素的分解。水分胁迫越严重,叶绿素含量下降趋势越大,但不同品种棉花在水分胁迫后与对照组叶绿素含量产生显著差异的时期不同,中棉所92出现在初花期,中棉所60出现在盛花期。同时发现,在盛花期中棉所60的叶绿素总量明显高于中棉所92的叶绿素总量。前人的研究表明,棉花在遭受胁迫后与对照组出现显著差异的时期越早,对籽棉的产量影响越大[18-20]。棉花采收后发现,中棉所60各水分胁迫处理籽棉产量均高于中棉所92,这与前人的研究结果一致。试验表明,水分胁迫会破壞叶绿素结构,光合作用下降并造成作物减产,中棉所92和中棉所60均具备一定程度的抗旱能力,其中中棉所60抵御干旱能力更强。
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