水稻温选恢复系产量相关性状配合力分析

马国华，徐秀如，张宏化，楼 珏

(温州科技职业学院 浙南作物育种重点实验室，浙江 温州 325006)

水稻温选恢复系产量相关性状配合力分析

马国华，徐秀如*，张宏化，楼 珏

(温州科技职业学院 浙南作物育种重点实验室，浙江 温州 325006)

以7个核质互作雄性不育系为母本，温恢365、温恢845等5个恢复系为父本，按照North Carollina Ⅱ(NCⅡ)遗传交配设计配制35个F1组合，在固定模型下分析亲本7个性状一般配合力效应和组合特殊配合力效应。结果表明：温恢365是配制强优势F1组合较理想的恢复系，R117和温恢845是值得利用的亲本恢复系材料；新露A×R845是35个组合中单株产量最高的组合。在随机模型下，分析了用不育系和恢复系所配组合F1产量性状变异的遗传基础，发现单株有效穗数的遗传变异主要由基因的非加性效应起作用，单株产量、每穗总粒数、每穗实粒数、千粒重、穗长和株高6个性状的遗传变异主要受基因加性效应影响。株高和千粒重的狭义遗传率较高(80%左右)；穗长、每穗总粒数和每穗实粒数的狭义遗传率中等(50%左右)；单株有效穗数和单株籽粒产量狭义遗传率低(8%左右)。

水稻；恢复系；农艺性状；配合力分析

水稻是世界上最重要的粮食作物之一，世界上一半以上的人口以稻米为主食，水稻也是我国主要的栽培作物，我国用世界1/10的耕地养活了占世界1/5的人口，水稻起到了举足轻重的作用[1]。自20世纪50年代水稻矮秆化和70年代杂交水稻技术的推广应用以来，我国水稻单产取得了相当大的飞跃，这不仅仅为保障中国粮食安全做出了巨大贡献，而且造福于全世界。近年来，我国水稻栽培面积占全国粮食作物种植面积的27%，但水稻产量却占粮食作物产量的37%，水稻单产大幅增加的一个重要原因得益于水稻杂种优势的广泛应用[2-6]。随着研究的深入开展，发现品种双亲亲缘关系越来越近，遗传差异越来越缩小[7-9]，杂种后代所表现出的正向优势也越来越小，通过杂种优势来提高水稻单产的目标越来越难有突破[10]。对杂交水稻及其亲本的大量遗传学和生理生化研究，揭示了杂种优势的本质及对杂种优势的预测，对科学选配亲本和提高组配效率具有重要意义[11-13]。本研究旨在通过配合力分析对自选恢复系的应用前景进行评价。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试的5个籼型恢复系分别是R117、R211、R365(温恢365)、R498、R845(温恢845)，均由温州市农业科学研究院选育。选用的7个三系不育系分别为K17A、K22A、天丰A、钱江A、新露A、宜香A、Ⅱ-32A。按NCII遗传交配设计配制35个(5×7)杂交组合F1(表1)。

1.2 田间试验和统计方法

1.2.1 田间种植和组合配制

试验在浙江省温州农科院试验田进行。7个不育系和5个恢复系，于2009年6月28日播种，7月23日移栽，单本插，株行距17 cm × 17 cm，常规田间管理。抽穗期人工剪颖套袋授粉配制杂交组合，成熟后收种晒干去壳常温保存。2010年种植35个杂交组合F1和12个亲本(不育系用保持系代替)，6月28日播种，7月25日移栽，选用汕优46(珍汕A/密阳46)做对照，共48份材料。完全随机区组排列，3次重复，单本插，管理与大田相同。

表1 供试材料名称、代号和播始历期

Table 1 The name， code and days to heading of the materials used in this study

名称Name代号Code播始历期Daysfromseedingtoheading/d不育系CMSline K17AA170 K22AA261 天丰ATianfengAA368 钱江AQianjiangAA471 新露AXinluAA567 宜香AYixiangAA681 Ⅱ⁃32AA782恢复系Rline R117R179 R211R279 R365R379 R498R486 R845R584

1.2.2 田间性状考察

抽穗时隔日观察记载抽穗期(以穗子抽出50%记作抽穗期)，计算播始历期。成熟后，去除小区头尾，在小区中间随机取10株样本，考察株高、穗长、单株穗数，风干后考察每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、千粒重及单株粒重等性状。由于参试组合生育期存在差异，取样和性状考查按照各组合的田间实际生长情况进行，避免因各组合生育期进程不同而产生误差。

1.2.3 统计分析

采取不完全双列杂交配合力分析方法，配合力分析根据徐静斐等[14]介绍的NCⅡ模型Ⅰ和模型Ⅱ进行，依据《DPS数据处理系统》[15]进行数据整理，统计分析利用DPS 7.05版本软件系统进行。

2 结果与分析

2.1 杂种F1的主要农艺性状

经过田间调查统计，35个组合(F1)的9个农艺性状的考种数据，以及最大值、最小值、平均数、标准差、变异系数及正向竞争优势组合个数的统计数据见表2。

从播始历期来看，新露A与5个恢复系配制的组合F1明显低于平均数，大多数组合集中在75 d左右；K22A与5个恢复系配制组合F1明显长于其他不育系所配制组合，大都集中在85 d左右；其他组合的播始历期大体相当，这种现象可能与新露A及K22A不育系对F1生育期的影响起主导作用有关。

表2 杂种1代9个产量相关性状的基本统计值

Table 2 Summary statistics of nine yield related traits in 35 combinations

组合名称CombinationName播始历期Daysfromseedingtoheading/d株高Plantheight/cm穗长Paniclelength/cm每穗总粒数Grainnumberperpanicle每穗实粒数Filledgrainnumberperpanicle结实率Seedsettingrate/%千粒重Thousandgrainweight/g每株有效穗数Effectivepanicleperplant单株产量Yieldofperplant/gK17A/R11777114 1325 48142 08130 2991 7227 7112 8327 55K22A/R11781113 0024 38128 05104 7881 8727 9914 8328 04天丰A/R117TianfengA/R11781113 9724 52155 75131 4283 9526 3212 3326 80钱江A/R117QianjiangA/R11776106 9025 00132 30111 9784 7723 6112 5023 50新露A/R117XinluA/R11772105 8320 87142 40109 3376 8027 7111 0027 32宜香A/R117YixiangA/R11779120 9028 00139 57112 2280 4729 2313 6728 69Ⅱ⁃32A/R11783121 3326 30149 17131 4488 0026 1812 8326 20K17A/R21181115 8723 60127 83108 1484 7226 6313 3328 21K22A/R21183115 4723 50135 10113 7284 3026 9712 3327 27天丰A/R211TianfengA/R21182112 4022 73145 32125 2085 4825 8713 5027 25钱江A/R211QianjiangA/R21178106 0323 32138 92121 0286 8824 7114 6725 34新露A/R211XinluA/R21176106 6024 35115 3295 3582 7529 1113 8328 99宜香A/R211YixiangA/R21182120 7726 75135 07100 7874 9328 7210 8328 75Ⅱ⁃32A/R21184118 8325 17145 40124 8485 9825 3711 8325 57K17A/R36587129 7327 53145 22124 6785 8528 2611 5027 90K22A/R36587124 1326 75149 93125 6583 6229 7011 8330 12天丰A/R365TianfengA/R36585124 2324 75145 83123 0084 7725 9014 5025 84钱江A/R365QianjiangA/R36582115 0325 87161 68134 9083 5724 8411 1724 31新露A/R365XinluA/R36578114 8025 75117 6598 9584 1730 6511 8329 11宜香A/R365YixiangA/R36584134 2727 90150 67119 3278 8728 2213 3329 17Ⅱ⁃32A/R36579135 3327 23157 00130 7783 2527 5814 1727 89K17A/R49878110 9722 67126 50100 3379 1827 4113 3327 66K22A/R49884111 8022 00119 2293 0277 1327 8112 8329 60天丰A/R498TianfengA/R49880109 2321 58134 62108 4080 5826 3113 0026 82钱江A/R498QianjiangA/R49876104 9022 53124 5599 4180 0525 1212 5025 21新露A/R498XinluA/R49874105 3322 1092 4878 9385 5329 8315 5030 14宜香A/R498YixiangA/R49878113 6025 27119 2291 9776 8028 8912 3329 52Ⅱ⁃32A/R49883114 4022 23118 00101 7186 5225 9213 0025 76K17A/R84581112 1023 75120 25105 0287 5226 9613 5027 51K22A/R84585111 2023 28117 3398 8283 7826 6716 1728 41天丰A/R845TianfengA/R84583103 2023 30130 92111 7785 2527 3213 6728 27钱江A/R845QianjiangA/R84581102 2723 67123 40109 9189 2024 3415 0025 02新露A/R845XinluA/R8457698 7023 2098 9384 9485 7730 0817 1730 57宜香A/R845YixiangA/R84584119 1027 35125 57106 5684 8728 7613 3328 70Ⅱ⁃32A/R84585112 8725 02126 83113 9790 0525 5813 3325 62汕优46(对照)Shanyou46(CK)82102 1722 35102 9085 4683 0326 3014 0026 30最小值Min7298 7020 8792 4878 9374 9323 6110 8323 50最大值Max87129 7328 00161 68134 991 7230 6517 1730 57平均值Average80 75113 9324 45131 69110 2283 6727 1813 2627 47标准差Standarddeviation3 598 501 9116 0014 353 771 711 391 71正向竞争优势组合个数Numberofcombinationswithpositiveadvantages13343010332424825

从株高数据来看，恢复系R365所配制组合株高大多超过120 cm，R845配制组合则相对较矮，其他恢复系配制组合株高大部分在105～115 cm之间，推测这2个恢复系存在控制株高的某些基因位点，这些位点对株高存在较显著的影响。

从每穗总粒数、结实率、单株穗数及单株产量来看，平均值分别为131.69粒、83.67%、13.26穗和27.47 g，表明了5个恢复系所配制的组合表现出结实率高、粒多、高产的特点，表明新选恢复系有一定的应用前景。与对照汕优46比较，上述组合与产量有关的性状都表现出了不同的竞争优势。实粒数、结实率、千粒重及单株产量4个性状分别有33、24、24、25个组合超过对照，但是单株有效穗数表现出的正向竞争优势只有8个。这进一步表明，所选恢复系所配制组合表现出穗大、结实率高和千粒重大的鲜明特点。

2.2 产量相关性状的方差分析

由于各组合播始历期相差不明显，结实率为相对比值，对上述2个性状进行配合力分析意义不大，因此，以下分析将其略去。表3为7个产量相关性状方差分析结果。F测验显示，不育系之间，除了单株产量和单株穗数2个性状不显著外，其他5个性状达到极显著水平。恢复系之间，单株产量、单株穗数及千粒重3个性状未达显著水平，其他4个性状均达极显著水平。组合之间7个性状中，仅有单株穗数和千粒重2个性状达显著水平，其他性状未达显著水平。上述分析表明，不育系间、恢复系间以及组合间7个农艺性状的基因型间存在着真实的遗传差异。

2.3 不育系的一般配合力效应

不育系K17A的单株产量、株高、穗实粒数、穗长、千粒重一般配合力效应较大，在单株有效穗和每穗总粒数性状上一般配合力效应较小，其中单株产量最高，相对效应3.864 3，其次为穗实粒数和株高，分别为2.488 9和2.009 6(表4)。因此，利用K17A配制组合，对于提高产量和结实率有明显作用，但要注意株高的负向影响。

不育系K22A，单株产量、单株有效穗和千粒重3个性状的一般配合力效应最大，株高呈现一定的正效应，穗长、穗总粒数和实粒数为负向效应。因此，K22A的产量增效影响主要来自有效穗和千粒重，在与K22A配制组合的亲本选择上要注重结实率和总粒数的因素，以达到高产目标。

不育系天丰A，株高、穗长和千粒重的一般配合力效应为负，其他4个性状一般配合力效应为正。其中，穗总粒数、实粒数及产量性状一般配合力效应值分别为7.524 0、8.138 9和6.650 8，株高一般配合力效应值为-1.450 3，对配制株高不宜过高的组合有利；千粒重一般配合力效应值为-3.186 8，在配制组合时要慎重考虑另一亲本的选择，以提高杂种1代植株上稻谷的千粒重。

不育系Ⅱ-32A单株产量一般配合力效应值为4.998 2，每穗总粒数和实粒数一般配合力效应值分别为5.104 1和8.667 6，说明用Ⅱ-32A作为亲本配制的组合较易获得高产。但株高一般配合力效应达5.504 4，对所配组合的抗倒性不利。因此，选用Ⅱ-32A配制组合时必须考虑株高的负向影响。

不育系钱江A、新露A及宜香A的单株产量一般配合力效应上均为负值。钱江A千粒重一般配合力效应为-9.873 6，新露A穗总粒数和实粒数一般配合力效应分别为-14.458 3和-15.711 9，宜香A穗实粒数和单株有效穗的一般配合力效应分别为-4.268 1和-4.064 7。但是新露A的千粒重一般配合力效应为8.344 3，在7个不育系中正向效应最大；宜香A穗长及千粒重一般配合力效应分别为10.396 0和5.717 6，钱江A总粒数和实粒数一般配合力效应分别为2.757 3和4.065 9。因此，尽管这2个不育系产量性状的一般配合力效应整体不大，但个别性状表现了较大的组配优势。

表3 七个性状方差分析结果

Table 3 ANOVA for 7 traits

变异来源Sourceofvariation自由度df单株产量YieldofperplantMSF株高PlantheightMSF单株有效穗数EffectivepanicleperplantMSF穗长PaniclelengthMSF穗总粒数GrainnumberperpanicleMSF穗实粒数FilledgrainnumberperpanicleMSF千粒重ThousandgrainweightMSF不育系Sterileline660 71821 2319551 3734 0372∗∗2 50790 436525 672425 6724∗∗1336 43437 5106∗∗1355 362712 3324∗∗42 8325 252∗∗恢复系Restorerline4135 78462 7549918 72356 7146∗∗13 02982 26842 153517 9878∗∗3202 630417 9985∗∗2391 514321 7604∗∗3 81952 252组合Groups2449 28850 893616 19911 15225 7451 7858∗2 34350 8281177 93910 8469109 90220 5591 69611 9152∗误差Error6855 158814 05923 21722 8298210 1159196 59270 8856

MF表示均方差；*和**分别表示在P=0.05和P=0.01水平显著相关。

MF meant mean square;*and**meant significantly correlated at 0.05 level and 0.01 level， respectively.

表4 不育系的一般配合力效应

Table 4 General combining ability effects of CMS lines used

性状TraitK17AK22A天丰ATianfengA钱江AQianjiangA新露AXinluA宜香AYixiangAⅡ⁃32A单株产量Yieldofperplant3 86432 12106 6508-4 3373-9 5336-3 76354 9982株高Plantheight2 00960 7493-1 4503-6 3337-7 01056 53135 5044单株有效穗Effectivepanicleperplant-2 55402 73381 2230-0 53964 7482-4 0647-1 5468穗长Paniclelength0 4120-2 1317-4 6073-1 7508-5 110610 39602 7924穗总粒数Grainnumberperpanicle-0 1053-1 95417 52402 7573-14 45831 13235 1041穗实粒数Filledgrainnumberperpanicle2 4889-3 36188 13894 0659-15 7119-4 28618 6676千粒重Thousandgrainweight0 68962 2823-3 1868-9 87368 34435 7176-3 9733

综上所述，7个不育系中，天丰A表现出了较好的一般配合力效应，其次，K17A和Ⅱ-32A也可作为提高产量的优势亲本利用。

2.4 恢复系的一般配合力效应

恢复系R117单株产量一般配合力效应最大，达5.790 4；穗总粒数、实粒数及穗长也表现出了较大的正向GCA效应，分别为6.658 0、7.075 0和1.754 7(表5)；株高一般配合力效应为-0.472 6，符合株高不宜过高的育种要求；千粒重一般配合力效应为-0.898 2，尽管效应值并不大，但是配组过程要考虑到该因素，以期进一步提高产量水平。

恢复系R845一般配合力效应最大的性状是单株有效穗，达10.251 8，其他产量相关性状穗长、穗总粒数、实粒数及千粒重的一般配合力效应都呈现了大小不同的负值，尤其每穗总粒数和实粒数出现了较大的负向GCA效应，分别达到了-9.096 5和-5.86 3。因此，如果在选择配组亲本时多考虑以上负向效应的影响，R845会表现出更大的产量潜力优势。

恢复系R365单株产量的一般配合力效应为3.928 3；每穗总粒数、穗实粒数、穗长、千粒重的一般配合力效应值分别为10.820 2、10.399 8、8.303 2和2.465 7，均为正值。但是，单株有效穗数一般配合力效应值为-4.676 3，株高一般配合力效应值达到了9.712 7，说明用R365作为亲本配制的F1植株偏高、单株有效穗数偏少。因此，在配制组合选择亲本时要着重考虑到R365的这一特点。

恢复系R211和R498的单株产量性状一般配合力效应值分别为-3.983 8和-11.383 1。R211恢复系在其他6个性状上的一般配合力效应，表现负值的性状多于表现正值的性状(表5)。R498的千粒重一般配合力效应值为0.435 5，其余产量相关性状的一般配合力效应值均为负值，尤其是穗实粒数、穗总粒数、穗长，分别达到-13.228 5、-10.029 0和-7.669 7(表5)。

综上所述，R117表现出了较好的一般配合力效应，是5个恢复系中相对较好的亲本材料，其次是R365和R845。但是上述3个恢复系与不育系配组的时候，必须注意到个别性状一般配合力效应负值的影响。恢复系R211和R498在所研究的7个农艺性状上一般配合力效应过低或表现较大的负值，在实际育种中应用价值不大。

2.5 杂交组合7个农艺性状的特殊配合力效应

表6为35个杂交组合7个农艺性状的特殊配合力效应，从表中数据可以看出，特殊配合力效应值表现相当复杂，不同亲本所配组合间以及同一亲本所配组合的不同性状间的特殊配合力效应值差异明显，这进一步揭示了基因间互作的多样性。

单株产量特殊配合力效应为正的有19个组合，其中最高的前4位分别为A4×R2(钱江A×R211)、A6×R3(宜香A×R365)、A1×R1(K17A×R117)、A5×R5(新露A×R845)，特殊配合力效应分别为27.233 9、16.904 2、12.886 6、14.713 0。从其他农艺性状的特殊配合力效应情况来看，单株有效穗数最大的是A5×R5(14.676 3)，穗长最大的为A5×R2(5.713 0)，穗总粒数最大的为A1×R1(7.893 2)，千粒重最大为A2×R3(4.424 5)。综合分析35个组合7个农艺性状的特殊配合力效应得出，A4×R2、A6×R3、A5×R5、A1×R1这4个组合表现出了产量正向效应，是较为理想的组合。但是，试验中实际测量数据(表2)表明，单株产量最高的几个组合依次为A6×R5(30.57)、A5×R4(30.14)、A2×R3(30.12)，这与组合特殊配合力效应值的高低并不完全一致，在其他农艺性状中也或多或少地出现了类似现象，说明高产组合的选择，应当在双亲一般配合力高的基础上，再选择特殊配合力高的组合。

表5 恢复系的一般配合力效应

Table 5 General combining ability effects of restorer lines used

性状TraitsR117R211R365R498R845单株产量Yieldofperplant5 7904-3 98383 9283-11 38315 6481株高Plantheight-0 4726-0 48519 7127-3 7024-5 0526单株有效穗Effectivepanicleperplant-．8777-2 5180-4 6763-0 179910 2518穗长Paniclelength1 7547-1 23788 3032-7 6697-1 1504穗总粒数Grainnumberperpanicle6 65181 653310 8202-10 029-9 0965穗实粒数Filledgrainnumberperpanicle7 07501 616710 3998-13 2285-5 8630千粒重Thousandgrainweight-0 8982-1 16232 46570 4355-0 3906

表6 三十五个组合的7个性状特殊配合力效应

Table 6 Special combining ability effects of 7 traits in 35 combinations

组合Combination特殊配合力的相对平均值RelativeaverageofSCAincombinations单株产量Yieldofperplant株高Plantheight单株有效穗数Effectivepanicleperplant穗长Paniclelength穗总粒数Grainnumberperpanicle穗实粒数Filledgrainnumberperpanicle千粒重ThousandgrainweightA1×R112 8866-1 65112 37411 82270 67317 89322 067A1×R2-6 3575-0 12175 7914-2 8701-5 0819-6 6194-1 2006A1×R30 83611 8162-5 89933 6396-1 1309-0 50090 7246A1×R42 7673-1 19273 4532-0 24685 59431 1793-0 3938A1×R5-10 13251 1494-5 7194-2 3454-0 0546-1 9523-1 1971A2×R10 6778-1 382812 1942-0 1224-8 068-9 2561 4912A2×R2-6 44820 7885-7 0504-0 73452 25064 2645-1 5314A2×R3-4 0367-1 8245-8 66912 98674 27736 23324 4245A2×R44 01760 7968-5 6115-0 42361 94690 4491-0 5041A2×R55 78961 6229 1367-1 7061-0 4068-1 6908-3 8802A3×R13 16851 6628-5 17992 89733 3573 25780 81A3×R23 08250 30423 2734-1 38740 48223 1118-0 1299A3×R31 92470 462612 9856-2 6991-8 2948-7 6574-4 0976A3×R4-1 49820 7501-2 84170 35174 09012 8062-0 5604A3×R5-6 6775-3 1798-8 23740 83750 3655-1 51843 9779A4×R1-12 42630 3617-2 15832 0131-9 5722-10 214-2 4513A4×R227 2339-0 384213 8489-1 86350 41943 41472 2935A4×R3-10 4359-2 7055-10 4317-0 99888 43287 1413-1 3067A4×R4-6 7991 8412-4 85611 37191 2602-1 2211 7527A4×R52 42730 88683 5971-0 5227-5 4010 879-0 2881A5×R1-14 37860 105-18 777-11 493915 2657 1955-5 6A5×R23 46120 78852 26625 713-0 17430 0510 272A5×R3-13 8179-2 2329-10 68351 8849-7 5804-5 48671 8542A5×R410 02242 897212 5182 9634-5 72260 09690 8706A5×R514 713-1 557814 67630 9327-1 7877-1 85672 6033A6×R11 3463-0 250910 17992 1084-2 4637-1 62162 6012A6×R2-20 7276-0 3551-11 5827-5 7014-0 861-6 47631 4653A6×R316 90421 26199 4604-4 84821 74431 4541-4 4749A6×R4-5 529-3 4098-2 58990 3789-1 13950 43590 0179A6×R58 00612 7539-5 46762 3612 71996 20790 3906A7×R18 2561 15521 36692 77490 80892 74511 082A7×R2-0 2442-1 0202-6 54681 14262 9652 2536-1 1688A7×R38 62563 222313 23740 0352 5517-1 18362 8759A7×R4-2 9811-1 6826-0 0719-4 3955-6 0295-3 7464-1 1828A7×R5-14 126-1 6745-7 98560 443-0 2961-0 0688-1 6063

依据表2及表5的数据分析，不育系钱江A及恢复系R211其单株产量一般配合力效应值分别为-4.337 3和-3.983 8，一般配合力不大，但是其组合A4×R2(钱江A×R211)特殊配合力效应却达到了27.233 9，为35个组合中最高，说明由于双亲基因间的互作效应或互补效应加大了杂种优势的表现，一般配合力相对较小的亲本配组形成后代的特殊配合力并不一定小，只是选择一般配合力相对较大的亲本进行配组，后代中表现出特殊配合力效应依然较大的概率相对比较高，在实际育种中，选择一般配合力效应较高的双亲更易于培育出强杂种优势的后代。

2.6 亲本7个性状一般配合力方差和组合特殊配合力方差

不育系一般配合力方差分析结果显示，株高、穗长、总粒数、实粒数及千粒重5个性状存在明显的加性效应变异，其中，株高和千粒重2个性状加性效应变异较大。恢复系一般配合力方差分析结果表明，7个性状均存在加性效应变异，其中株高、总粒数及实粒数3个性状加性效应变异较大。组合间特殊配合力方差分析结果显示，只有株高、单株有效穗及千粒重3个性状存在特殊配合力效应变异(表7)。

在F1群体的7个性状变异中，不育系和恢复系一般配合力的贡献率之和为29.6%～100%，其中，除了对单株有效穗数性状的贡献率为29.6%，远小于特殊配合力的贡献率70.84%外，其他6个性状一般配合力效应贡献率之和均远大于特殊配合力，贡献率超过了90%，加性作用较大。

综合上述分析表明，在本试验所采用试验材料中，F1群体绝大多数性状的遗传变异是受基因加性和非加性效应共同影响的，但是加性效应贡献率较大，起主导作用。单株有效穗数性状的遗传变异主要由基因的非加性效应起作用。7个农艺性状中，双亲对F1群体各个农艺性状的影响程度也不相同，其中千粒重受不育系影响大，单株产量、单株有效穗及穗总粒数受恢复系影响大，双亲对杂种1代的穗长、穗实粒数、株高3个性状贡献差距不大。进一步表明，在杂种优势利用中，亲本的选择对获得强优势组合有着重要意义。

2.7 七个性状的遗传率

遗传率是指基因型方差(VG)占表型总方差(Vp)的比值，它衡量了总变异中由基因型变异引起的部分和环境变异引起的部分的相对大小。为了进一步阐明本试验中各性状遗传效应和环境效应的关系，明确组合表现型变异究竟是由遗传效应产生的还是由环境效应产生的，估计了7个性状的广义遗传率和狭义遗传率(表8)。

从表8中可以看出，7个性状的广义遗传率从大到小的顺序为：株高>千粒重>穗长>穗总粒数>穗实粒数>单株有效穗>单株产量，其中千粒重和株高的广义遗传率在70%以上，穗长、穗总粒数、穗实粒数的广义遗传率在50%左右，单株产量和有效穗的广义遗传率偏低。狭义遗传率从大到小的顺序为株高>千粒重>穗长>穗总粒数>穗实粒数>单株产量>单株有效穗。株高、千粒重、单株有效穗的广义遗传率大于狭义遗传率，表明这3个性状存在一定的非加性效应(显性、加×显和显×显效应)引起的遗传变异；穗长、每穗总粒数、每穗实粒数和单株产量这4个性状的狭义遗传率与广义遗传率大小相等，这是由于这4个性状组合间方差小于误差方差所致，实验精确度有待进一步改进。尽管如此，7个性状遗传率大小的趋势还是很清晰的，株高和千粒重的狭义遗传率较高(80%左右)，穗长、每穗总粒数和每穗实粒数的狭义遗传率中等(50%左右)，单株有效穗数和单株籽粒产量狭义遗传率低(8%左右)。

表7 不育系和恢复系一般配合力方差及组合特殊配合力方差

Table 7 GCA variance of CMS lines and restorer lines and SCA variance of combinations for 7 traits

变异来源Sourceofvariation单株产量Yieldofperplant株高Plantheight单株有效穗数Effectivepanicleperplant穗长Paniclelength穗总粒数Grainnumberperpanicle穗实粒数Filledgrainnumberperpanicle千粒重Thousandgrainweight不育系一般配合力方差GCAvarianceofCMSlines0 762035 678101 555377 233083 03072 7423恢复系一般配合力方差GCAvarianceofrestorerlines4 118942 97730 34691 8957144 0329108 64820 1011组合特殊配合力方差SCAvarianceofcombination00 71330 84260000 2702

表8 七个性状的遗传率估计值

Table 8 Estimates of heritability of 7 traits %

3 讨论

3.1 杂交水稻主要农艺性状的遗传特点

性状的遗传大多数是由加性和非加性基因共同控制的，本试验表明，在7个农艺性状中有6个性状的遗传主要受加性效应控制，千粒重性状也存在一定的基因互作效应，单株有效穗的遗传差异主要由基因的非加性效应起作用，因此，亲本的基因加性效应和非加性效应对杂种1代性状的形成起主要作用。

在不育系和恢复系基因型方差的比较中，千粒重的不育系基因型方差所占的比例比恢复系大；在单株产量、单株有效穗、穗总粒数3个性状上，恢复系的贡献要大于不育系；株高、穗长和穗实粒数双亲基因型方差比较接近，双亲贡献接近相等。

遗传率参数分析表明，7个农艺性状广义遗传率和狭义遗传率的升降趋势基本保持一致，株高、千粒重、单株有效穗显性遗传的作用大于加性遗传的作用，千粒重性状的非加性遗传作用更为突出，该性状由双亲直接遗传给杂种后代的能力将逐代降低。这些性状的广义遗传率仅作为选择亲本的参考，供试材料的不同与试验结果有密切关系，不能一概而论。

3.2 亲本的一般配合力和组合特殊配合力评价

亲本的一般配合力效应值变化比较复杂，同一亲本不同性状的一般配合力有明显差异，不同亲本的同一性状间一般配合力效应值亦是如此，正向效应值大的有可能产生遗传优势；双亲一般配合力效应值并不能完全决定杂交组合的特殊配合力效应值。一般配合力小，组合特殊配合力效应也能出现较大效应值；特殊配合力效应值与实际田间测量值并不完全保持一致，因此，特殊配合力是考察组合杂种优势的重要标准之一，但不是唯一标准。双亲一般配合力效应较高，则选育出强杂种优势组合的概率加大。

3.3 参试恢复系和组合的应用价值评估

与其他6个恢复系相比，R117恢复系在单株产量、穗总粒数、实粒数及穗长性状上一般配合力效应最大，株高一般配合力效应为-0.4726，符合株高不宜过高的育种目标，千粒重一般配合力效应效应值为负，配组过程要考虑到该因素。R845恢复系在单株产量、有效穗性状上的一般配合力有较大正向效应，其他产量相关性状都呈现了不同程度的负向效应，选择配组亲本时多考虑以上负向效应的影响，也会表现出更大的产量潜力优势。R365单株产量、穗总粒数、穗实粒数、穗长、千粒重的一般配合力效应值均表现出了较大的正向效应，但单株有效穗和株高的一般配合力效应值呈现了负向效应。R211和R49的7个农艺性状中，大多数性状一般配合力的效应值均表现出了负向效应。因此，5个恢复系中以R365为较理想亲本，综合而言，R117和R845也是值得利用的亲本恢复系材料。

从35个杂交组合单株产量特殊配合力效应来看，钱江A×R211、宜香A×R365、K17A×R117、新露A×R845是4个比较理想的组合；但从大田实际观察结果和考种数据来看，K22A×R365、新露A×R498、新露A×R845、K22A×R498、宜香A×R498这5个组合综合优势比较明显；组合新露A×R845的单株产量最高。

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(责任编辑 侯春晓)

Analysis on combining ability of yield related traits in Wen-xuan restorer lines in rice (OryzasativaL.)

MA Guohua， XU Xiuru*， ZHANG Honghua， LOU Jue

(KeyLaboratoryofCropBreedinginSouthZhejiang，WenzhouVocationalCollegeofScienceandTechnology，Wenzhou325006，China)

Seven CMS lines and five indicate restorer lines such as Wen-hui 365 and Wen-hui 485 were chosen to analyze the combining ability of seven traits in 35 F1combinations by the way of genetic mating design of North Carollina Ⅱ.It was found that Wen-hui 365 was an ideal restorer line for making heterotic hybrid， and R117 and Wen-hui 485 were also valuable restorer materials， and Xin-lu A/R845 was the combination showing the highest grain yield per plant among the 35 combinations. The genetic basis of the variation of yield traits in the combinations was analyzed in a random model. The results showed that the genetic variation of the productive panicle per plant was mainly caused by the non additive effect， while those of grain yield per plant， spikelet per panicle， filled grain per panicle， 1 000-grain weight， panicle length and plant height were mainly caused by additive effects. The narrow heritabilities of plant height and 1 000-grain weight were high (80%). The narrow heritabilities of panicle length， spikelet per panicle and filled grains per panicle were medium (50%). And the narrow heritabilities of productive panicle per plant and grain yield per plant were low (8%).

rice; restorer line; agronomic characteristics; combining ability analysis

http://www.zjnyxb.cn

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.05.04

2017-02-06

温州市种子种苗创新专项项目(N20150005，Z20160003)

马国华(1976—)，男，浙江瑞安人，副研究员，硕士，主要从事水稻育种研究。E-mail: seedrice@aliyun.com

*通信作者，徐秀如，E-mail: 392528617@qq.com

S511

A

1004-1524(2017)05-0708-09

浙江农业学报ActaAgriculturaeZhejiangensis， 2017，29(5): 708-716

马国华， 徐秀如， 张宏化， 等. 水稻温选恢复系产量相关性状配合力分析[J]. 浙江农业学报， 2017， 29(5): 708-716.