气候变暖对马铃薯生长发育及产量影响研究进展与展望

姚玉璧，杨金虎，肖国举，赵鸿，雷俊，牛海洋，张秀云

1. 中国气象局兰州干旱气象研究所//甘肃省干旱气候变化与减灾重点实验室//中国气象局干旱气候变化与减灾重点开放实验室，甘肃 兰州730020；2. 甘肃省定西市气象局，甘肃 定西 743000；3. 宁夏大学，宁夏 银川 750021

气候变暖对马铃薯生长发育及产量影响研究进展与展望

姚玉璧1,2，杨金虎2，肖国举3，赵鸿1，雷俊2，牛海洋2，张秀云2

1. 中国气象局兰州干旱气象研究所//甘肃省干旱气候变化与减灾重点实验室//中国气象局干旱气候变化与减灾重点开放实验室，甘肃 兰州730020；2. 甘肃省定西市气象局，甘肃 定西 743000；3. 宁夏大学，宁夏 银川 750021

以全球平均地表温度升髙和区域降水波动为特征的全球气候变暖给农业和粮食安全带来严峻挑战。气候变暖对农业的影响已引起了各国政要、相关领域的科学家以及社会各界的广泛关注。农作物生长发育进程、植物形态结构、生理生化过程等对全球气候变暖的响应特征及其机理研究，对认识气候变化对作物的影响及其过程特征机制具有重要意义，是应对全球变化，制定适应对策的重要科学基础。马铃薯是继水稻、小麦和玉米之后的第四大粮菜兼用型作物，文章总结回顾了国内外马铃薯生长发育、植物形态结构及块茎形成、水分利用效率、产量形成、品质变化、主要疫病发生发展等对气候变暖的响应特征及其机理，评述大气增温影响过程中马铃薯的适应性及其临界阈值，讨论了当前气候变暖对马铃薯影响研究中存在的问题。在此基础上，展望了该研究领域研究的前沿需要和有可能突破的关键科学问题：一是采用模拟试验研究手段更深入地了解地区增温和CO2浓度增加的交互作用对马铃薯的影响；二是大气增温与CO2浓度升高交互协同作用的强度、时段、持续性与马铃薯碳交换、水分生理生态、品质变化过程特征的关系，以及细胞和分子水平上的响应机制；三是进一步开展高温胁迫、水分胁迫以及CO2浓度倍增等多种气候生态环境因子协同作用下马铃薯的生长发育可逆性极限。

马铃薯；进展；气候变暖；生长发育；产量形成

近百年来全球气候变暖毋庸置疑，1880—2012年，全球平均地表温度升髙了0.85 ℃（0.65～1.06 ℃）；1951—2012年，全球平均地表温度的升温速率为0.12℃/(10 a)[0.08～0.14 ℃/(10 a)]，几乎是1880年以来的两倍；1983—2012年是自1850年以来最暖的3个10年，气候变暖的趋势特征几乎在全球各地均可被观测到（IPCC，2013）。

气温是农作物生存的基本因子，它直接决定着作物生长发育的适宜气候条件，在适宜的气温阈值内，作物生长发育速率与温度显著相关。温度变化导致叶片的气孔导度和土壤蒸发速率发生变化，进而作用于作物水分循环和蒸散发过程（Rawson，1988；Zhou et al.，2011）。马铃薯覆膜栽培增温试验通过耕作面覆膜，直接影响土壤和植物生长生态微环境，提高土壤温度，减少水分蒸发（Kar，2003；王琦等，2011），从而提高了作物产量和质量（Lamont et al.，1999；Luis et al.，2011；Wang et al.， 2011），同时提高了水分利用效率（Wang et al.，2005；Zhao et al.，2012）。模拟大气增温所开展的红外线辐射器田间增温试验表明，增温使马铃薯生理生态和产量形成过程均发生了显著变化（Xiao et al.，2013a；Xiao et al.，2013b）。

采用模式模拟研究方法得知，随着气候变暖，气温升高，未来2080—2100年，南亚区域印度的马铃薯产量将降低10%～40%（Dua et al.，2013）。在一定的阈值范围内，随着环境温度上升，植物叶片气孔导度增大，净光合速率的增幅大于蒸腾速率的增幅；但当超过温度阈值时，温度升高，叶片蒸腾速率增幅超过净光合速率（Ben-Asher et al.，2008；Rodin，1992；王润元等，2006）；气温升高超过最高温度阈值，作物光合酶活性降低，叶绿体结构遭破坏并引起气孔关闭，直接导致光合作用降低或停滞；高温下新陈代谢、生长发育和蒸散发等进程加快，使作物对水分的需求增加易造成水分胁迫（Peng et al.，2004）。高温环境条件下，呼吸强度也相应增强，消耗显著增加，净光合积累随之减少（赵鸿等，2016）。高温减少马铃薯块茎数目和大小（Khan et al.，2002），马铃薯块茎的形成和总光合速率在较高的环境温度下会受到抑制，进而影响生物量和块茎产量（Fleisher et al.，2006；Wien，1997）。光合作用是地球碳-氧循环的重要过程，是生物赖以生存的基础。开展气候变暖对作物生理生态、产量及其品质影响的研究是农业气象学科中重要的科学问题。

马铃薯是继水稻、小麦和玉米之后的第四大粮菜兼用型作物，全球2/3以上的国家种植马铃薯，产量达3.2×108t。马铃薯以其耐寒、耐旱、耐瘠薄、适应性强、栽培区域广、增产潜力大等独特优势，成为发展态势良好，前景广阔的高产作物之一。中国已启动马铃薯主粮化进程，将在未来几年推动马铃薯逐渐成为继水稻、小麦和玉米之后的第四大主粮作物。目前，中国马铃薯种植面积达5.557×107hm2，鲜薯产量9.5×107t，种植面积和产量均占全球的25%左右，均居各国前列（张强等，2012a）。

马铃薯生长发育及其产量形成受气候变暖的影响也十分突出，近年来对这一问题的研究较多，涉及气候变化影响作物种植制度（王鹤龄等，2012）、栽培方式（Kar，2003；Katarzyna et al.，2015；张强等，2008）、生理生态（David et al.，2016；Xiao et al.，2012；赵鸿等，2016）、产量与品质等各个方面（Dua et al.，2013；Krystyna，2015；谢立勇等，2014；张强等，2012b），但比较零散和繁杂。为此，对该领域研究成果进行归纳、梳理、总结分析，对认识气候变化对马铃薯的影响及其过程特征和生物学机制具有重要意义，是应对全球变化、制定适应对策的重要科学基础。本文总结回顾了国内外气候变暖对马铃薯生育、植株形态结构变化，地下块茎形成、水分循环利用、经济产量、品质变化、主要疫病等的影响特征及生物学机理，分析马铃薯的适应性及其大气增温影响临界阈值，探讨气候变暖背景下马铃薯生长发育及产量形成研究的主要问题，展望了相关研究领域的发展方向和前沿需求，为进一步开展马铃薯应对气候变暖的研究奠定基础，同时为应对气候变化提供科学依据。

1 气候变暖对马铃薯生理生态及产量影响研究进展

1.1 气候变暖对发育期的影响

由图1可知，中国马铃薯主要栽培区西北黄土高原气温每升高0.5～2.5 ℃，马铃薯播种—出苗期间隔日数减少1～4 d。马铃薯苗期生长发育的适宜温度为18～20 ℃，苗期生长发育对温度的响应敏感；在马铃薯出苗—现蕾期，当气温升高0.5～2.5 ℃，马铃薯出苗—现蕾间隔日数缩短1～2 d。现蕾—开花期气温升高0.5～2.5 ℃，则现蕾—开花间隔日数延长1～2 d。现蕾—开花期是马铃薯块茎形成和决定产量高低的关键期。气温在阈值范围内升高有利于延长开花期。盛花期—茎叶枯萎期是马铃薯干物质积累的主要时段，该时段气温升高0.5～2.5 ℃，开花—成熟期间隔日数延长1～10 d。随着气温升高，马铃薯营养生长时段（播种—现蕾期）缩短，而马铃薯生殖生长时段（现蕾—成熟期）延长，全生育期延长，有利于薯块膨大生长。增温0.5～2.5 ℃，马铃薯播种—成熟期全生育期延长1～5d（肖国举等，2015）。

西北温凉半湿润区马铃薯生长发育长期连续定位观测研究表明，随着气候变暖，气温增高，西北温凉半湿润区马铃薯播种—出苗期缩短；马铃薯花序形成期提前8～9 d/10 a、开花期提前4～5 d/10 a，开花期间隔日数延长。花序形成—可收期间隔日数延长，全生育期延长。

气温是影响中国北方马铃薯发育期间隔日数变化的关键气象因子，随着气候变暖，气温增高，中国北方马铃薯生长发育周期前段的营养生长时段缩短，而生长发育周期后段的生殖生长时段延长，马铃薯生长季生长发育时段延长（姚玉璧等，2010a）。

1.2 气候变暖对植物形态结构及块茎形成的影响

1.2.1 气候变暖对马铃薯植株高度变化的影响

在马铃薯全生育时段，和其他植物形态变化一样，马铃薯植株形态高度呈现“S”型曲线变化特征。土壤增温处理方法试验表明，土壤增温区域（DFRPM）与对照区域（CK）株高变化存在明显差异（图2a），当土壤增温3～3.5 ℃，在马铃薯生长初期，土壤增温与对照间株高差异不大，随着株高增长，两者间差异渐大，达到显著差异，愈到生长后期，差异愈大。

马铃薯株高生长速率在苗期较慢，分枝期后速率加快，后期减慢，成熟时出现负增长现象（图2b）。土壤增温区域与对照区域株高增长速率的变化特征表现为，在生长发育前期，土壤增温处理株高增长速率大于对照；在生长发育中后期，土壤增温处理株高增长速率小于对照（赵鸿等，2013）。

1.2.2 气候变暖对马铃薯叶片与叶面积指数的影响

叶片是植物进行光合作用、生成营养物质的主要器官，是植物干物质积累与产量形成的主要部位。在土壤增温处理和对照试验中，两者叶片干重存在显著差异，土壤增温处理区域叶片干重始终高于对照区域；在生长发育初期，试验区域之间差异不大；随着马铃薯植株生长，土壤增温处理区域与对照区域叶片干重的差异逐渐增大，愈到生长发育后期，差异愈大。

在土壤增温处理和对照试验中，马铃薯叶面积指数（LAI）的变化与马铃薯叶干重变化相似，但叶面积指数快速持续增大的时段相对较短。随着马铃薯株高和叶片重量的增加，叶面积指数同时变大，至成熟期后叶面积指数逐渐变小，土壤增温处理和对照均表现为单峰型曲线特征，但两者出现峰值的时间各不相同。在生长发育前期，土壤增温处理区域叶面积指数高于对照，且呈显著差异（P＜0.05）；生长发育前期土壤增温的叶面积指数增速也高于对照，到播种后90 d达到峰值；而对照区域在生长发育前期增速较慢，至播种后120 d左右时达到峰值。土壤增温处理和对照叶面积指数在播种后80 d左右差异最大，之后差异逐渐缩小（张凯等，2012）。

图2 马铃薯植株高度变化（a）与株高增加速率（b）变化Fig. 2 Change on plant height (a) and increasing rate in height (b) for potato

图3 黄土高原半干旱区马铃薯块茎生长发育曲线Fig. 3 Curve of growth of potato tuber in semi-arid region of Loess Plateau

1.2.3 气候变暖对马铃薯块茎的影响

马铃薯块茎是植物储藏营养物质的器官，植物叶片光合作用所产生的有机营养物质，绝大部分储藏在其块茎并形成经济产量。块茎在生长发育过程中呈“缓慢增长→快速增长→缓慢增长”的动态变化过程，与植物生长Logistic曲线变化一致（图3）。黄土高原半干旱区马铃薯块茎生长发育模拟曲线表明，该区域马铃薯播种后的82 d左右块茎形成，其后进入缓慢增长期，播种后96 d左右，由缓慢增长期转入快速增长期，在110 d左右，其块茎增长速度达到最大（51.7 g·m-2·d-1），124 d左右又转入缓慢增长期，块茎快速增长期为28 d左右（姚玉璧等，2010b）。

马铃薯土壤增温处理块茎干重高于对照，在块茎形成期，增温处理区域薯块干重为0.2138 g·g-1·d-1，而对照区域为0.1715 g·g-1·d-1。在收获期，增温处理区域薯块干重为0.0039 g·g-1·d-1，高于对照区域的0.0037 g·g-1·d-1，两者呈显著差异。

为分析马铃薯土壤增温处理与对照区域薯块大小差异，按大薯（薯块重量＞150 g）、中薯（薯块重量介于150～50 g）、小薯（薯块重量＜50 g）进行分级，结果表明，增温处理区域大薯数量高于对照，增温处理大薯占22.2%，薯块重2833.3 g，对照区域大薯仅占13.0%，薯块重1093.3 g。而增温处理区域中薯少于对照区域，增温处理中薯占56.2%，薯块重3779.3 g，对照占63.7%，薯块重2376.7 g。增温处理区域小薯多于对照区域，增温处理区域小薯占21.6%，薯块重421.7 g，对照区域占23.2%，薯块重213.3 g。总体而言，增温处理区域马铃薯产量高于对照区域，两者呈显著差异。

1.2.4 气候变暖对马铃薯根冠比与收获指数的影响

作物经济产量是根冠共同作用形成的，马铃薯根系生长依靠冠层叶片同化形成的有机营养物质，作物根系与冠层间有互相依存和互相竞争的关系。它们之间的关系可用根冠比（地下部分与地上部分的鲜重或干重的比值）来表示。增温处理区域与对照区域相比，马铃薯地下部分和地上部分生物量均较高。在成熟期，增温处理区域根冠比为1.63，对照区域根冠比为0.98，呈显著差异。增温处理区域根冠比显著提高表明，植株地上部分同化形成的碳水化合物能被更有效地运输到地下，转化为有机营养物质并贮存到块茎。增温处理区域的收获指数较对照区域提高31.1%。可见，增温处理较对照根冠比增加、作物收获指数提高。也有学者利用1974—2000年波兰中部马铃薯早熟、中熟和晚熟品种栽培观测资料进行分析，结果表明，马铃薯生育期气温与其出苗—冠层死亡时间呈指数关系（Mazurczyk et al.，2003）。

1.3 气候变暖对水分利用效率的影响

气候变暖对中国黄土高原半干旱区马铃薯水分利用效率的影响研究表明（姚玉璧等，2016a），黄土高原半干旱区6月上旬—中旬气温与马铃薯水分利用率呈极显著负相关（r=-0.573，P＜0.01），该时段为黄土高原半干旱区马铃薯分枝—花序形成期，随着气温增高，土壤蒸发加剧，常常造成干旱胁迫，使得分枝及花序的形成受阻，植株发育不良，影响营养物质形成，马铃薯水分利用效率下降。7月上旬气温与水分利用率也呈显著的负相关（r=-0.389，P＜0.05），该时段为半干旱区马铃薯开花期，气温升高影响碳水化合物形成，导致产量下降，马铃薯水分利用效率下降。8月下旬气温与水分利用率同样呈负相关（r=-0.360，P＜0.10），该时段为该区域马铃薯块茎膨大期，高温影响干物质积累，使块茎膨大缓慢，薯块发育变形，小薯和屑薯率增加。

图4所示为增温对马铃薯水分利用效率影响曲线。增温初期，马铃薯水分利用效率增加，当增温在0.5～1.5 ℃时，马铃薯水分利用效率呈明显增加趋势。但是，当增温＞1.5 ℃时，马铃薯水分利用效率呈显著下降趋势。当增温＞2.5 ℃时，马铃薯水分利用效率将低于目前8.2 kg·hm-2·mm-1的水平。

图4 增温对马铃薯水分利用效率的影响Fig. 4 Effect of temperature increase on potato water use efficiency

1.4 气候变暖对产量形成的影响

1.4.1 增温对产量形成的影响

增温对中国黄土高原半干旱区马铃薯产量形成的研究表明（姚玉璧等，2013），马铃薯产量与6月气温呈极显著负相关（r=-0.510，P＜0.01），6月气温与马铃薯产量相关回归模型为y=-679.846x+ 13799.974（R2=0.26，P＜0.01）（图5a）；6月研究区域马铃薯处于分枝期，马铃薯抗逆性弱，对高温和干旱水分敏感，气温升高常常与干旱共同作用，使得植株生长发育受阻，高温胁迫严重者失去活性，茎叶枯萎，最终影响马铃薯产量形成。由相关回归模型可见，6月平均气温升高1 ℃，产量下降6798.46 kg·hm-2。

8月气温与马铃薯产量呈负相关（r=-0.349，P＜0.10），8月气温与产量相关回归模型为y=-439.139x+10050.865（R2=0.122，P＜0.10）（图5b）；此时，该区域马铃薯处于块茎干物质积累膨大期，高温影响有机营养的形成，使干物质积累缓慢，薯块生长发育不良、形成畸形薯和屑薯，马铃薯产量下降。当该时段平均气温升高1 ℃，产量下降4391.39 kg·hm-2。

5—10月≥0 ℃马铃薯生育期积温与产量呈显著负相关（r=-0.434，P＜0.05），马铃薯产量与5—10月≥0 ℃积温呈抛物线型（图6），其二次函数拟合方程为y=-0.0054x2+24.920x-25438.179（R2= 0.193，P＜0.05)；对模拟函数进行求导数，并令dy/dx=0，可求得极值点，当积温为2307.4 ℃时，马铃薯产量最高。可见，马铃薯生育期5—10月≥0 ℃最适宜的积温阈值是2307.4 ℃，当5—10月≥0 ℃积温高于2307.4 ℃时，随着≥0 ℃积温升高，马铃薯产量呈下降趋势（姚玉璧等，2016b）。

图5 气温变化与马铃薯产量线性回归曲线Fig. 5 The Curve of linear regression between temperature change and potato yield

图6 生育期积温变化与马铃薯产量模拟曲线Fig. 6 The Curve of simulation between accumulative temperature change and potato yields

1.4.2 未来气候变化情景下马铃薯产量的变化

对未来全球变暖对马铃薯影响的研究表明（Hijmas，2003），未来（2040—2069）全球变暖将导致马铃薯产量降低18%～32%，高纬度区域可采取调整播种期，提前播种，种植晚熟品种等应对措施；在低纬度地区所采取的应对措施收效甚微。然而，Peiris et al.（1996）在苏格兰的研究结果却表明，在未来不同增温下，马铃薯产量呈增加趋势，最高可增加33%，而降水増加对马铃产量影响不大。Holden et al.（2003）在爱尔兰的研究结果表明，到2055年，爱尔兰大部分地区的马铃暮产量都将下降。Rosenzweig et al.（1996）模拟了3种增温情景（温度増加1.5 ℃、2.5 ℃、5 ℃），以及3种CO2浓度（440、530、600μL·L-1）下马铃薯产量的变化，结果表明，美国北部马铃薯产量受增温危害较大，而CO2浓度增加对其影响很小。

WOFOST模型模拟结果表明，在未来气候变化的背景下，中国黄土高原马铃著产量总体呈现下降趋势；未来50年（2011—2060），可通过改善灌概条件，増加马铃薯产量，一定程度上补偿气候变化对马铃薯的负面影响（王春玲，2015）。未来马铃薯的最佳播期呈现后延趋势（Wang et al.，2015）。

采用DSSAT-SUBSTOR作物模型嵌套于PRECIS区域气候模式（李剑萍等，2009），选用25 km×25 km格点，模拟马铃薯产量在未来气候情景下的变化，设定当前作物栽培种植模式、种植制度与作物栽培管理措施不变，当A2（假定区域性合作，对新技术的适应较慢，人口继续增长）、B2（假定生态环境的改善具有区域性）两种气候变化情景下，西北区域宁夏的马铃薯单产呈减少趋势特征，2020—2089年减产幅度在8.7%～41.3%；且A2气候变化情景下的减产幅度比B2气候变化情景下的减幅更大；在空间分布特征上，宁夏中部干旱带马铃薯减产幅度较宁夏南部山区更大。

1.5 气候变暖对马铃薯品质的影响

干物质、淀粉、蛋白质、糖类和维生素等物质含量的多少决定了马铃薯块茎的品质。气候变暖不但影响马铃薯生长发育及其产量形成，也影响着马铃薯块茎中干物质、淀粉、蛋白质、糖类和维生素等物质的含量。研究表明（肖国举等，2015），随着气温升高，马铃薯块茎中干物质呈显著增加趋势，马铃薯块茎干物质变化与气温增高呈抛物线型变化，其二次曲线拟合方程为Y=0.1714X2+ 0.7771X+22.406（R2=0.8753，P＜0.01），当气温升高0.5～2.0 ℃，块茎中干物质含量增加22.4%～24.5%。可见，气温升高有利于马铃薯块茎干物质积累。

马铃薯块茎中淀粉含量随着气温升高也呈显著增加趋势，块茎中淀粉含量与气温二次曲线拟合方程为Y=0.8114X2-0.2549X+71.956（R2=0.8495，P＜0.01），当气温升高0.5～2.0 ℃，块茎淀粉含量增加72.1%～74.4%。气温升高有利于块茎淀粉含量的提高。

马铃薯块茎中粗蛋白质随着气温升高呈显著下降趋势，块茎中粗蛋白质与气温升高的二次曲线拟合方程为Y=0.1288X2-0.4071X+1.8203（R2= 0.9999，P＜0.01），当气温升高0.5～2.0 ℃，块茎中粗蛋白含量下降1.82%～1.52%。增温对马铃薯粗蛋白形成不利。

块茎中还原糖随着气温升高也呈显著下降趋势，块茎中还原糖与气温升高的二次曲线拟合方程为Y=0.0117X2-0.0304X+0.2427（R2=0.6577，P＜0.01），当气温升高0.5～2.0 ℃，块茎中还原糖含量下降0.24%～0.22%。气温增高不利于马铃薯还原糖的形成。

马铃薯块茎中维生素C随着气温升高的变化呈先增后降的变化特征。块茎维生素C与气温二次曲线拟合方程为Y=-1.0429X2+2.7077X+8.4846（R2= 0.6684，P＜0.01）），块茎中维生素C形成增温阈值为1.5 ℃，当增温＜1.5 ℃时，随着温度增加，块茎维生素C含量呈明显增加，当增温＞1.5 ℃时，随着温度增加，块茎维生素C含量呈下降。

1.6 气候变暖对马铃薯晚疫病的影响

气候变暖导致马铃薯晚疫病呈上升趋势。历年马铃薯晚疫病感病率（发病面积占播种面积的百分比）呈显著上升趋势，感病率气候倾向率为0.355%/10 a（图7）。

马铃薯晚疫病感病率与马铃薯生育期气温、降水量和相对湿度呈正相关，与马铃薯生育期日照时数和平均风速呈负相关（姚玉璧等，2010c）。

马铃薯晚疫病迅速蔓延流行的气象条件存在区域差异。在甘肃省东部区域，当日平均气温在19～23 ℃、日平均相对湿度H≥80%，持续时间10～20 d时，马铃薯晚疫病会迅速蔓延、流行。在甘肃省南部区域，当日平均气温在20～24 ℃、日平均相对湿度H≥85%，持续时间15～25 d时，马铃薯晚疫病会迅速蔓延、流行。在甘肃中部区域，当日平均气温在18～22 ℃、日平均相对湿度H≥80%，持续时间10～20 d时，马铃薯晚疫病会迅速蔓延、流行。在甘肃省临夏州及中部二阴山区，当日平均气温在16～20 ℃、日平均相对湿度H≥85%，持续时间15～25 d时，马铃薯晚疫病会迅速蔓延、流行（姚玉璧等，2009）。

图7 马铃薯晚疫病感病率变化Fig. 7 Infection rate of potato late blight

2 目前研究存在问题与展望

2.1 目前研究存在问题

IPCC第五次评估报告指出，自1750年以来，由于人类活动，大气中的CO2浓度不断增加，到2011年达到391 mL·m-3。按照典型浓度目标中低排放情景（RCP 4.5），辐射强迫稳定在4.5 W·m-2，2100年后CO2当量浓度将稳定在650 mL·m-3左右。预计2016—2035年全球平均地表温度将继续升高0.3～0.7 ℃（IPCC，2013），热浪、强降水等极端事件的发生频率将增加，热量将从海表传向深海，并影响大洋环流，全球水资源环境将呈现“干者愈干、湿者愈湿”的趋势特征（秦大河，2014）。气候变暖的影响很容易产生不可逆转的效应（IPCC，2014）。与上世纪末比较，若全球平均气温升高≥2 ℃，将会给全球热带区域及温带区域的小麦、玉米和水稻等主要粮食作物生产造成负面效应；若全球平均气温升高≥4 ℃，则有可能对全球粮食安全产生重大负面影响（周广胜，2015；郑冬晓等，2014）。国内外就大气增温和CO2浓度升高对水稻（Ainsworth，2008；邵在胜等，2014）、小麦（Asseng et al.，2004；吴杨周等，2016；张凯等，2014）、玉米（Ali et al.，2004；孟凡超等，2015）和其他植物生长发育（Kirschbaum et al.，1998；Song et al.，2016）、生理生态和品质的分别影响和协同影响均进行了较深入地研究，取得显著进展。

就CO2浓度升高和大气增温对马铃薯生理生态和品质影响的研究主要集中在大气增温单因素对马铃薯影响的研究，CO2浓度升高单因素对马铃薯影响的研究，其交互协同影响方面虽有进展，但对一些问题的认识不够明确和系统化，如大气增温与CO2浓度升高交互协同对马铃薯生长发育（生育进程）、植物形态结构及块茎形成（植株高度、叶面积、块茎形成、块茎形态）的系统作用与影响问题，协同作用与碳交换（光合作用、呼吸作用、胞间二氧化碳浓度等）、水分生理生态（蒸腾速率、气孔导度、水势梯度、叶片水平水分利用效率、产量水平水分利用效率等）影响及其机制如何，协同作用对马铃薯品质（淀粉、蛋白质、脂肪、粗纤维变化）的影响等，有待进一步通过系统试验深入探讨。

2.2 气候变化对马铃薯影响研究展望

（1）随着综合研究手段的改进，在气候变化对马铃薯的影响研究中，试验手段的改进与应用显得十分重要。利用各种模拟试验研究手段，如大田控制试验、CO2大气开放研究平台（CO2free-air concentration enrichment，CO2-FACE）、新型开顶式气室OTC（Open-top chamber）红外辐射增温、温室、人工气候室等模拟农作物的生长环境，通过模拟研究等试验研究手段更深入地了解CO2浓度增加和气温升高的交互作用对马铃薯的影响，结合历史资料统计特征分析、作物生长模型模拟方法，研究主要气候环境因子变化如温度变化、CO2浓度变化、水分变化等的影响和效应，明确各因子的影响机理和阈值，揭示马铃薯对气候变暖、CO2浓度升高、干旱缺水等胁迫响应的特征。

（2）大气增温和CO2浓度升高是气候变化的两个主要特征，在研究气候变化对马铃薯的影响中要加强大气增温与CO2浓度升高的交互协作影响过程。研究马铃薯生长发育进程、植物形态结构及块茎形成，包括植株高度、叶面积、块茎形成和块茎形态等对交互作用的响应，明确大气增温与CO2浓度升高与马铃薯生育期变化、生育期间隔日数的关系；揭示马铃薯株高、密度、鲜（干）重、叶面积指数、株（穴）薯块数和薯块重等的变化规律及其机理。建立气温与CO2浓度和马铃薯生长发育及产量形成的气候模型。

（3）气候变化对马铃薯生理生态特征的研究是目前国内外学者关注的重点课题之一。分析大气增温与CO2浓度升高交互协同作用对碳交换（光合作用、呼吸作用、胞间CO2浓度等）的影响特征，揭示光合速率、最大光能转换效率、光补偿点、光饱和点、三基点温度、CO2浓度补偿点、CO2浓度饱和点的变化规律及其机制；分析其对马铃薯呼吸作用的影响，揭示其对呼吸速率、光呼吸和暗呼吸的影响和机理。研究水分生理生态（蒸腾速率、气孔导度、水势梯度、叶片水平水分利用效率、产量水平水分利用效率等）影响，明确大气增温与CO2浓度升高交互协同作用马铃薯气孔导度、蒸腾速率、水势梯度的关系，建立大气增温与CO2浓度升高与叶片水平水分利用效率、产量水平水分利用效率的多元回归模型。研究大气增温与CO2浓度升高交互协同作用对马铃薯品质（淀粉、蛋白质、脂肪、粗纤维、块茎）的影响，揭示马铃薯薯块淀粉含量、蛋白质含量、脂肪含量和粗纤维含量等的变化特征及其机制。

（4）与气候变化相伴随的干旱胁迫对马铃薯的影响研究也是气候变化与农业生态领域的热点问题。开展高温胁迫、水分胁迫以及CO2浓度倍增等多种气候生态环境因子协同作用下马铃薯的生长发育可逆性极限，各因子间的相互作用及关系等，更深入地分析研究马铃薯对气候变化响应与适应的关键指标，促进马铃薯研究领域有关水循环生理生态、抗逆性生理生态、干旱胁迫响应、农业干旱与气象干旱影响与应对等研究的交叉渗透。更加重视研究高温以及干旱胁迫的强度、时段、持续性与马铃薯生理、生态和生化过程的关系，系统研究高温、干旱胁迫过程中马铃薯各个生长发育期的各种生理、生态参数、形态结构、碳交换、水循环等过程特征，研究其表征指标的持续性特征、变化特征、动态过程轨迹及突变，对这些过程特征进行定量描述，深入了解气候变暖对马铃薯影响的生理、生态和生化机制，马铃薯植物在细胞和分子水平上的响应机制，为应对气候变化提供科学依据。

3 结语

马铃薯属喜温凉、不耐高温的作物，气候变暖给马铃薯生长发育、产量形成及其品质变化带来严峻挑战，为此，增温对马铃薯生理生态及产量影响的研究不仅具有重要的学科价值，还能够为马铃薯产业发展、保障国家粮食安全提供科技支撑，对促进区域社会经济发展具有重要意义。本文回顾梳理国内外近年来就气温升高对马铃薯生长发育进程、生理生态变化、形态结构特征、块茎形成和产量等影响的研究进展和存在问题，为进一步深入开展马铃薯应对气候变暖研究提供基础线索，同时为应对和适宜气候变化提供学科依据。但由于篇幅所限，对一些研究成果的梳理总结仍不够全面，部分内容较简略，例如就气候变暖对马铃薯生理生态的影响方面仍需进一步加强。

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Progress and Prospect of Research on the Impact of Climate Warming on Potato Growth and Yield

YAO Yubi1,2, YANG Jinhu2, XIAO Guoju3, ZHAO Hong1, LEI Jun2, NIU Haiyang2, ZHANG Xiuyun2
1. Key Laboratory of Arid Climate Change and Reducing Disaster of Gansu Province, China Meteorological Administration//Lanzhou Institute of Arid Meteorology, China Meteorological Administration, Lanzhou 730020, China; 2. Meteorological Bureau of Dingxi of Gansu Province, Dingxi 743000, China; 3. Ningxia University, Yinchuan 750021, China

Global climate warming characterized in mean earth surface temperature rise and regional rainfall wave brings a severe challenge to agriculture and food safety. The impact of climate warming on agriculture has attracted extensive attention from important governmental members of each country, scientists in related fields and organizations in the society. The research on the characteristics and mechanisms of response of crop growing progress, plant morphological structure, physiological and biochemical progress, etc to global climate warming is significant for understanding the impact of climate change on crops and the process characteristics and mechanisms, and it is an important scientific basis for treating against global change and making adaptive measures. Potato is the fourth major food and vegetable crop after paddy rice, wheat and maize. This paper summarizes the characteristics and mechanisms of potato growth, morphological structure, stem tuber, water utilization efficiency, yield formation, quality change, main disease and so on responding to climate change in and out of China, reviews the potato adaptability and critical threshold in climate warming, and discusses problems in the research on the impact of climate warming on potato. Based on the above mentioned, this paper makes an outlook on key scientific points which are necessary for front field research and likely broken through: the first is to further understand the interaction of regional warming and CO2concentration rising on potato by simulated experiment; the second is to analyze the correlation of intensity, time period and persistence of the interaction of warming and CO2concentration rising responding mechanism to the carbon exchange, water physiological ecology, and quality change process of potato, and the responding mechanism of cellular and molecular level; and the third is to study the reversibility limit in potato growing under various climate ecological factors including high temperature threat, water threat and CO2concentration multiplication, etc.

potato; progress; climate warming; growth; yield formation

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.03.025

P464; X16; S162.5

A

1674-5906（2017）03-0538-09

姚玉璧, 杨金虎, 肖国举, 赵鸿, 雷俊, 牛海洋, 张秀云. 2017. 气候变暖对马铃薯生长发育及产量影响研究进展与展望[J]. 生态环境学报, 26(3): 538-546.

YAO Yubi, YANG Jinhu, XIAO Guoju, ZHAO Hong, LEI Jun, NIU Haiyang, ZHANG Xiuyun. 2017. Progress and prospect of research on the impact of climate warming on potato growth and yield [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(3): 538-546.

国家自然科学基金项目（41575149）；公益性行业（气象）科研专项（重大专项）（GYHY201506001-6）；国家重点基础研究发展计划项目（973计划）（2013CB430206)

姚玉璧（1962年生），男，研究员级高级工程师，主要从事气候变化对农业的影响研究。E-mail: yaoyubi@163.com

2017-02-09