农业昆虫的功能基因组学研究：回顾与展望

周 行，沈 杰

(中国农业大学植物保护学院昆虫学系，北京 100193)

农业昆虫的功能基因组学研究：回顾与展望

周 行，沈 杰*

(中国农业大学植物保护学院昆虫学系，北京 100193)

昆虫种类丰富，数量庞大，与人类生活关系密切，在农业生产中已经成为不可忽视的一部分。基因组学测序技术的迅速发展大大促进了昆虫功能基因学。本文综述了农业昆虫功能基因组学在生长发育、多型现象、抗药性、化学信号感受机制、代谢组学以及肠道微生物等方面的最新研究进展，并对农业昆虫在未来研究中新思路和新技术的应用做出了展望。

基因组；功能基因组学；农业昆虫

昆虫具有强大的环境适应能力，是地球上种类最为丰富的动物群体，已有超过180万种昆虫被鉴定和命名。随着人类社会的农业发展，昆虫和人类生活的关系日益密切，人类从数量庞大的昆虫群体中获得了大量的经济资源和生态效益。例如，家蚕Bombyxmori是我国丝绸行业的重要支柱，我国近年丝绸行业营业收入每年达1200亿元以上。此外各种显花作物的授粉也主要是由昆虫完成。但是，有害昆虫对农业生产造成的损失也不容忽视，即使通过一系列的防治措施，农林牧产品仍有20%损失是由农业害虫为害所产生的。随着2000年果蝇Drosophilamelanogaster基因组测序和基因图谱绘制完成(Adamsetal., 2000)，昆虫学的研究开始进入基因组时代。截止于2015年底，已报道完成基因组测序的有15种与农业相关的昆虫，包括豌豆蚜Acyrthosiphonpisum(Taguetal., 2010)、褐飞虱Nilaparvatalugens(Xueetal., 2014)、亚洲飞蝗Locustamigratoria(Wangetal., 2014)、小菜蛾Plutellaxylostella(Youetal., 2013)4种主要农业害虫、仓储害虫赤拟谷盗Triboliumcastaneum(Richardetal., 2008)和经济昆虫家蚕(Xiaetal., 2004) 以及一些传粉昆虫和专营寄生的天敌昆虫。此外，还有光肩星天牛Anoplophoraglabripennis、马铃薯甲虫Leptinotarsadecemlineata、小麦瘿蚊Mayetioladestructor、草地夜蛾Spodopterafrugiperda、橘小实蝇Bactroceradorsalis等10多种农业昆虫的基因组测序组装工作在紧锣密鼓的进行当中。前面所提到的6种农业害虫的基因组大小在200-6600 Mb，其中基因组最大的是亚洲飞蝗(6525 Mb)，最小的是赤拟谷盗(204 Mb)，重复序列、基因间隔以及内含子的大小不一造成了昆虫基因组大小的差异(张传溪，2015)。赤拟谷盗已发展为研究遗传发育、生态和食品安全的模式昆虫(Grünwaldetal., 2013),而家蚕也已经成为鳞翅目模式昆虫，这些基因组数据为研究昆虫在遗传发育、取食迁飞、免疫防御等方面提供了重要的信息基础，促进了以鉴定基因功能为目标的昆虫功能基因组学的发展，为农业害虫的为害机制和防治方法提供了分子水平上的基本依据。

1 研究农业昆虫基因组和功能基因组的意义

昆虫对于农作物的威胁主要是直接取食和传播病原微生物两种方式，而通过取食对农作物造成损失的基础就是其快速生长发育和大量繁殖的能力。从传播植物病害的角度来看，80%以上的植物病害都是都是通过半翅目同翅亚目昆虫传播的，其中蚜虫和叶蝉在农业生产中所造成的损失最为严重。蚜虫作为重要的刺吸式害虫之一，吸取植物汁液的同时，还会传播诸如TMV、CMV、TuMV等在内的100种以上的植物病毒和真菌等病原。1840年造成爱尔兰大饥荒的马铃薯晚疫病能够疯狂的蔓延，蚜虫“功不可没”(Nichols, 2007)。从昆虫生殖和发育的角度来看，蚜虫也是很好的研究材料，蚜虫的繁殖力极强，一年能繁殖10-30个世代，世代重叠，生活史复杂，难以测报和防治。虽然环境因素是诱导蚜虫生殖方式转换和翅型分化的主要外界因子，但是在蚜虫孤雌生殖和翅型分化分子机制方面进展缓慢，或许今后能通过人为抑制其卵巢发育的关键基因和翅发育基因来抑制蚜虫的爆发为害。此外，以家蚕为材料在研究鳞翅目昆虫生长发育方面也已经取得了不少进展，为控制诸多鳞翅目害虫如棉铃虫Helibthisarmigera、小菜蛾、小地老虎Agrotisypsilon等提供了重要的理论依据。昆虫与内共生菌的关系也是一个热门研究问题，由于许多农业害虫为植食性昆虫，食性单一，无法从植物中直接获取所必须的氨基酸和少量氮素化合物，所以许多昆虫体内都存在着初级和次级内共生菌，而各种昆虫和内共生菌之间是如何进行营养物质的共享和交换，两者代谢途径又存在哪些交集？随着功能基因组学的发展这些谜题期待被一一解开。

从控制虫害传播的角度来看，许多害虫具有迁飞能力，而这也是褐飞虱、飞蝗等为害成灾的重要基础。其中褐飞虱还存在长短翅翅型分化现象，而这一现象被研究了数十年，最近得益于基因组和转录组学的数据有了突破性进展。2010年到2015年期间，张传溪团队研究发现了胰岛素信号通路能够控制飞虱翅型分化(Xueetal., 2014; Xuetal., 2015)，为昆虫多型现象发生的分子机制提供了重要理论基础。蝗虫一直是人类历史上的一大祸害，其中亚洲飞蝗和沙漠蝗具有长距离的迁飞能力，其危害更甚。研究飞蝗迁飞涉及到几个需要重点关注飞蝗的发育同步性和聚集行为的调控机理。康乐团队针对这些问题开展了组学研究并取得了一系列重要进展(Maetal., 2011; Yangetal., 2014)。其它害虫的重要为害特点研究也越来越依赖于基因组和转录组等信息基础。

利用天敌昆虫和害虫的互作关系防治害虫的应用越来越广泛，了解天敌控害的具体机制也需要以各种组学信息为基础，发展其功能基因组学的研究，以更好的指导防治过程。

2 农业昆虫的功能基因组学研究进展

农业昆虫基因组学研究起步虽然晚于四大模式动物之一的果蝇，但是近些年在功能基因组学方面的研究正在进入快速发展时期并取得了重要昆虫学基础领域的系列新发现。例如：褐飞虱翅型分化分子机制的发现；蚜虫和共生菌的氮素营养代谢途径的揭示；保幼激素和蜕皮激素受体的发现和相关信号通路的阐释等。

2.1 功能基因组学相关技术及应用

基因组信息为基因遗传学操控体系的构建提供了重要基础，利用转座子插入诱导基因突变首先在果蝇上广泛应用(Spradlingetal., 1999; Bellenetal., 2004; Bellenetal., 2011)，随后在赤拟谷盗中应用，构建了眼色突变体(Berghammeretal., 1999; Handleretal., 2001; Lorenzenetal., 2002)，如今已有大量的增强子诱捕品系和胚胎致死品系用于昆虫遗传发育、免疫防御、防治和进化等领域的基础研究。GAL4/UAS外源转基因表达系统作为一种高效的二元表达系统已经广泛应用于果蝇、斑马鱼Poissonzèbre、拟南芥Arabidopsisthaliana等模式生物的研究中(Brandetal., 1994; Guyeretal., 1998; Scheeretal., 1999)，农业相关昆虫中已有赤拟谷盗和家蚕中成功应用GAL4/UAS系统，其它果蝇上常用的遗传操控技术如基因定点突变、基因重组(FLP/FRT)、镶嵌体克隆分析(Mosaic Clone Analysis)、RNA干扰(RNA Interference)和Crispr/Cas9基因编辑技术等也正在农业昆虫中开发应用(Maetal., 2014; Lietal., 2016)。

RNA水平包括DNA微阵列(基因芯片)(Reymondetal., 2000)、SAGE(serial analysis of gene expression)、miRNA(Marcoetal., 2010)和lncRNA等非编码RNA；蛋白质水平主要是酵母双杂技术和AP/MS亲和纯化质谱分析等。在农业昆虫功能基因组学研究中，应用较多的主要包括一些反求遗传学技术，如突变体的筛选，基因敲除技术和RNAi技术(Gordonetal., 2007; Scottetal., 2013)，以及生物信息学分析，如转录组RNA-seq，表达谱DGE，蛋白组和代谢组等数据分析和功能注释(Whitfieldetal., 2003; Maetal., 2006; Duceppeetal., 2012)。

RNAi即RNA干扰技术，利用和靶基因同源的双链RNA(dsRNA)引起生物体内对应mRNA的降解，从而在转录后水平抑制该基因的表达。在2013年有人提出，RNAi是未来防治害虫的重要手段(Burand and Hunter, 2013)。目前RNAi在农业昆虫基因功能方面的研究应用已经非常广泛。在蚜虫上，利用RNAi技术敲降中肠和唾液腺中的相关基因可以有效地控制其营养物质的摄取，从而增加蚜虫的死亡率和大大缩短其寿命(Muttietal., 2006)，该技术也是探索褐飞虱翅型分化分子机制方面的重要手段之一。赤拟谷盗具有高效的系统性RNAi机制，对于靶标基因的抑制效应甚至可以延续到下一代，因此赤拟谷盗可以作为研究农业昆虫基因功能的模式生物(Tomoyasuetal., 2004; Brownetal., 2009; Tomoyasuetal., 2008)。在生长发育和激素调控方面，利用RNAi技术发现赤拟谷盗滞育的发生和蜕皮激素信号传导有着密切的关系(Parthasarathyetal., 2010)。虽然在赤拟谷盗中RNAi能保持其高效性，但是在其他昆虫体内缺少Ago-2、Dcr-2等能够提升RNAi效率的基因表达，如何在农业昆虫中普遍提升该技术的干扰效率也是一个亟待解决的问题。近期沈杰团队建立了纳米材料载体分子高效转染杀虫生物效应分子(包括病毒DNA、dsRNA和Bt蛋白)治理害虫的新技术平台(Heetal., 2013; Liuetal., 2015; Zhengetal., 2016)，为核酸型农药的高效应用提供了新技术基础。

高通量测序和生物信息学的发展使得昆虫基因组和转录组等数据信息的获取更加方便，基因功能的注释、差异基因的比较和基因表达情况的分析都能给基因功能的研究提供极大的便利。如褐飞虱RNA-seq和DGE的数据分析为其生长发育、翅型分化和性别差异的研究提供了丰富的分子水平的参考依据(Xueetal., 2010)；通过对飞蝗免疫反应的差异转录组分析发现，飞蝗在感染绿僵菌后，脂肪体内和免疫、能量代谢、发育相关的基因表达情况会发生变化，同时血淋巴中调节细胞膜透性和细胞免疫的基因也会被激活(Zhangetal., 2015)。当然，在拥有这些数据基础后，探索昆虫各种生物现象具体机制的过程还少不了基本分子生物学技术的应用。

2.2 生长发育和生殖

在调控昆虫生长发育和变态方面的激素主要有蜕皮激素(molting hormone, Ecd)和保幼激素(juvenile hormone, JH)，两者协同作用调控基因网络的级联反应和相互作用。关于蜕皮激素受体和相关信号转导机制已经研究的比较深入，而这得益于蜕皮激素受体EcR的发现以及Ashburner模型的提出(Ashburneretal., 1974)，在Hsp90、Hsc70、和Chd64等伴侣分子的辅助下，蜕皮激素通过与EcR和异源二聚体配体USP在细胞核内形成转录复合体20E-EcR-USP，调控HR3、E75、BR-C、E93、bFTZ-F1等转录因子的表达，这些转录因子再进一步调控下游效应基因如蛋白酶的表达(Riddifordetal., 1999)，随后触发天冬氨酸凋亡酶编码基因Dronc和Drice，凋亡激活因子hid和reaper的表达，最终导致昆虫蜕皮和变态过程中的细胞凋亡和自噬(Spindleretal., 2009)。最近还有发现miRNAs let-7，miR-100和miR-125能够被20E诱导表达用以调控果蝇的发育过程(Chawlaetal., 2016)。

由于保幼激素受体一直未能准确鉴定出来，所以其具体分子作用机制还有待探索。早前Wilson等(1986)通过JH处理突变果蝇发现methoprene-tolerant(Met)突变体具有更强的JH耐受性，后来JH被证明能够强烈且特异性地结合Met(Miuraetal., 2005)，两者之间存在着相互作用，这些发现是证明Met为JH受体的重要证据。但在此之前的研究证明，Met基因缺失的突变体只是在果蝇成虫的生殖阶段存在一定的影响，会导致成虫产卵延后、生殖力下降等，胚后发育一切正常(Pursleyetal., 2000)，与随后的推测存在矛盾。目前比较可信的推测是JH存在两个受体，Met和Germ cell-expressed(Gce)，只有存在双突变时才会出现JH完全缺失的致死现象(Abdouetal., 2011;Bernardo and Dubrovsky, 2012)。JH与受体结合后启动Kr-h1基因的转录，最终影响昆虫的生长发育(Zhou and Riddiford, 2002 )。蜕皮激素信号和保幼激素信号发生相互作用的阶段很有可能发生在Kr-h1对下游转录因子的调控阶段。

揭示蚜虫孤雌生殖现象机理目前进展困难，目前主要技术还是利用分子遗传标记和生殖方式转换过程中的基因表达ESTs来推测，尚需进一步在功能基因组学和分子生物学技术上再做突破。保幼激素信号通路可能决定了雌蚜生殖方式转换(Ogawa and Miura, 2014)，但是其具体机制还尚未揭示。在研究孤雌蚜卵子的发生过程实验中发现Spol1基因活性发生改变(Srinivasanetal., 2014)，而这一改变很有可能参与到了生殖方式转变的分子调节过程。

2.3 多型现象

蚜虫与褐飞虱都存在翅型分化的现象，长翅型具有较强的迁飞能力，这是其能够跨区域为害的重要原因之一。而飞蝗虽然具有很强迁飞能力，但是繁殖力与蚜虫比较却差了许多，这就需要保证其迁飞群体的数量基础：从散居型蝗虫转换为群居型。

2.3.1 褐飞虱的翅型分化

褐飞虱是较早引入组学分析来研究翅型分化的物种，通过褐飞虱长短翅型表达谱的对比分析，筛选出了700多个与生殖、脂类代谢和肌肉合成等相关的基因(Xueetal., 2010)。随后比较将要分化为长短翅的褐飞虱若虫的差异表达基因，筛选出1000多个差异基因，其中包含了Notch和Wnt/Wingless两个与翅发育相关信号通路的部分基因(Huetal., 2013)。通过分析褐飞虱与水稻成熟时期发现，褐飞虱长翅型的出现于水稻黄熟期，而此时稻株营养条件变差，胰岛素信号通路能够感受糖类和氨基酸浓度的变化，长翅型的发生和胰岛素信号通路可能存在一定的相关性。通过dsRNA干扰褐飞虱胰岛素受体实验发现，胰岛素受体NlInR2被干扰后，长翅型比例达到了90%以上，而NlInR1被干扰后长翅型基本上全为长翅，随后胰岛素信号通路其他相关基因NlFoxo、NlChico、NlAkt对褐飞虱翅型分化都有一定的调节作用(Xueetal., 2014; Xuetal., 2015)。褐飞虱Lim-homeobox基因家族中的ApterousA(apA)后来也被证明能够调节成虫翅的长短和翅毛的形成(Liuetal., 2015)。

2.3.2 亚洲飞蝗散居型与群居型的转换

在飞蝗散居型与群居型转换的问题上，环境是如何引起其内在基因表达的分子机制方面的研究一直是一个空白(Pener and Simpson, 2009)。两种类型的飞蝗在其编码和非编码RNA的表达模式上有着很大的差异，这说明在遗传和表观遗传水平上的调控，对两型的转换至关重要(Kangetal., 2004; Maetal., 2006; Weietal., 2009)。通过两种类型飞蝗差异表达基因的分析发现，儿茶酚胺代谢途径在群居型飞蝗中的表达上调程度最高，同时RNAi干扰实验证明了参与多巴胺生物合成和释放的基因pale、henna和vat1是调控两型转换的关键基因(Maetal., 2011)。这说明了多巴胺在调节两型转换中的关键作用。随后，又有发现证明，MircoRNA-133在表观水平能够抑制群居型飞蝗的形成，而MircoRNA-133主要是通过与pale、henna基因编码区域和3′端的非翻译区结合的转录后调控方式来调控多巴胺的合成释放(Yangetal., 2014)。微孢子寄生飞蝗后，其后肠中过氧化物酶和抗菌肽的合成减少，富集的活性氧物质会导致其酸碱环境的失衡，肠道环境酸化，肠道微生物群落结构发生变化，排泄物中的诱集素减少，同时多巴胺的合成也会受到抑制，使得群居型飞蝗向散居型转变(Shietal., 2014; Tanetal., 2015)。

2.4 抗药性

在害虫的化学防治过程中，昆虫所产生的化学农药抗性问题越来越突出，但是关于抗药性问题的研究一直处于生理生化水平上，如代谢抗性解毒酶及蛋白(细胞色素P540、谷胱甘肽-S转移酶GST、非专一性酯酶EST等)，靶标抗性解毒酶及蛋白(乙酰胆碱酯酶AChE、神经突触钠离子通道、γ-氨基丁酸受体氯离子通道等)等生理活性的研究，而这些物质是如何提升昆虫抗药性的分子机制还有待解析。各种农业昆虫基因组测序完成后，抗药性机制将从分子水平得以进一步的揭示。通过克隆分析，一些可能对昆虫抗药性存在影响的候选基因已经被筛选出来，而这些基因在调控各种解毒酶及蛋白合成和活性方面的功能也逐渐得到证实。

2.4.1 抗药性的分子基础

许多研究表明，基因的过量表达是昆虫形成抗药性的重要原因之一。昆虫体内已经发现细胞色素P450基因有CYP4、CYP6、CYP9、CYP12、CYP18、CYP28、CYP49和CYP301等(Amenyaetal., 2008)，其中CYP6家族中的CYP6A1、CYP6A2、CYP6A8、CYP6A9、CYP6B1和CYP6D1等基因与昆虫抗药性有关(Carinoetal., 1994; Brunetal., 1996; Maitraetal., 2000; Montietal., 2012)，这些基因在具有抗药性的昆虫体内表达量会高于正常水平，这一现象有可能是mRNA转录增强或mRNA稳定性增加而导致的(Brandtetal., 2002; Karunkeretal., 2008)。家蝇CYP6D1基因的转录抑制实验发现，CYP6D1基因mRNA转录水平的提高是其对拟除虫菊酯产生抗性的根本原因，而这种转录增加有可能是受到常染色体I、II上的顺式调控元件所控制(Liu and Scott, 1998)，棉铃虫CYP6B7的过表达实验则表明其机制有可能是调节基因的突变所引起(Amenyaetal., 2008)。除此之外，Devonshire和Vaughan等人的发现也指出EST和GST基因过量表达有可能是由于基因扩增而引起的(Vaughanetal., 1997; Devonshireetal., 1998; Bassetal., 2014)。

结构基因的突变也可能会增强昆虫的抗药性，被报道的P450家族基因越来越多，其原因很有可能与合成P450的基因突变有关。结构基因的突变能够引起昆虫抗性，以增加个体在种群中的适合度。酯酶基因发生的突变可以引起酶活性位点氨基酸的替换，使昆虫获得水解杀虫剂的能力。通过比较4种不同家蝇品系的MdaE7基因发现，家蝇针对有机磷杀虫剂具有抗性的情况存在着G-D和W-L两个突变位点，其中的G-D突变也是铜绿蝇Luciliacuprina对有机磷杀虫剂产生抗性的原因(Claudianosetal., 1999; Taskinetal., 2004)。对家蚕的体外定点突变实验发现，G/A151D和W271L突变降低了羧酸酯酶原有的活性，而增加了其有机磷的水解活性(Cuietal., 2011)。除了解毒酶活性的突变，通过靶标基因的突变也能产生抗药性。目前发现的60多种对有机磷农药存在抗性是基于CarE和AChE基因突变产生的。

2.4.2 抗性基因的筛选

转录组是一种相当有效的途径，能用来发现新基因或者新的基因功能，基因芯片在表达谱的比对效率上表现惊人(Zhuetal., 2011)。通过对32种基因型桃蚜转录组的基因芯片分析发现，对杀虫剂存在敏感性的品系体内183个基因的表达量出现了上调，这些基因主要和能量代谢、解毒酶的合成、蛋白的跨膜运输基以及表皮蛋白合成有关。通过钠离子通道突变获得抗药性品系中，17个编码解毒酶、肽酶以及表皮蛋白的基因出现了过量表达。而具有多种抗性途径的品系中只有7个基因出现了上调，一些解毒作用相关的基因反而出现了下调(Silvaetal., 2012)。这些结果表明敏感性品种在转录水平上具有很高的可塑性，产生抗药性的可能性也会更高，反而一些高抗性品种的转录水平可塑性却越来越低。转录组和基因芯片等数据分析技术的应用能够更好更方便的寻找调控昆虫抗性形成的基因，帮助我们揭示抗药性产生的分子机理。

2.5 嗅觉感受机制

昆虫寻觅食物主要依靠其灵敏的嗅觉，针对昆虫感受外界化学信号分子的研究已经有了大量的进展，丰富的气味分子结合蛋白(OBPs)被发现，气味分子的受体(ORs)以及与信号传递的分子也逐渐从各种昆虫体内分离出来。

昆虫感受气味的分子基础在于其拥有气味分子结合蛋白(OBPs)、气味分子降解酶(ODEs)、嗅觉受体蛋白(ORs)、促离子型受体(IRs)和感觉神经膜蛋白(SNMPs)等多种气味结合分子和信号传导系统。其中OBPs是连接外界环境和ORs之间的桥梁(Leal, 2005)，能够将外界气味分子运输至ORs，此时ORs以异聚体的形式被气味分子激活，并将信号继续向下传导(Laughlinetal., 2008)，随后气味分子被释放并由ODEs降解(Lealetal., 2005; Sanes and Plettner, 2016)，从而终止信号。除此之外，可能还存在其他的分子陷阱来终止气味信号的传导(Kaissling, 2009)，在蛾类昆虫中发现信号是被酯酶所终止(Chawla and Sokol， 2012)，其具体的分子机制还有待探索。

OBPs在提升昆虫嗅觉灵敏度方面作用显著，它能够促进疏水分子穿过亲水的感受器淋巴。通过分析几种虐蚊基因组发现，编码合成OBPs的基因存在50多个，而这50个OBP基因仅仅只是整个昆虫群体中的一小部分(Leal, 2013)，那么种类繁多的OBP基因很有可能决定了昆虫对于外界不同气味分子的敏感性，同时ORs在昆虫体内也存在一定的多样性(Wanneretal., 2010)，关于昆虫对于气味分子选择性的问题，目前来说可能存在两种假设，一种是由受体ORs多样性决定，一种是由OBPs和气味分子结合体多样性来决定。

2.6 代谢及内共生现象

代谢组学是以转录组和蛋白组为基础，用来研究昆虫发育、变态以及免疫反应等生理过程中物质能量代谢的重要手段之一(Binoetal., 2004; Pujoletal., 2012)，是遗传学和生物化学之间的重要桥梁。农业昆虫由于食性和代谢特点等缘故无法直接获取一些必需的营养物质，对于其代谢组学的研究往往需要结合寄主植物和肠道微生物。

某些叶甲和凤蝶能够取食草酸含量很高的寄主植物(Miyagietal., 2010)，比较两者代谢组学分析发现，在两种昆虫体内乳酸会迅速向丙酮酸转化，最后生成丙氨酸，在此过程中产生的NADH能够参与到后续的能量代谢途径三羧酸循环TCA和糖酵解途径中(Miyagietal., 2013)，这一发现是对经典能量代谢过程的重要补充。核磁共振技术在蓟马代谢组中的应用揭示了蓟马产生趋避植物抗性的关键物质(Leissetal., 2009)。代谢组和昆虫肠道微生物的结合解释了取食植物茎秆的昆虫在自身不具备消化一些大分子物质(纤维素、木聚糖等)能力的情况下，是如何同化糖类等营养物质的(Wenzeletal., 2002; Milleretal., 2008)。

肠道中的共生菌作为必需氨基酸的重要来源(Baumann, 2005)，一直是研究的热点问题，蚜虫内共生菌基因组的测序也已完成，所以目前将其作为研究昆虫与内共生菌营养代谢的模式昆虫是最好的选择(Douglas and Prosser, 1992; Shigenobuetal., 2000; Wilsonetal., 2010)。通过对蚜虫共生菌和其他身体组织的转录组及信号通路的对比分析发现，在共生菌中26个与氨基酸生物合成相关的基因表达量出现了上调，其中的7个基因参与到了蚜虫必需氨基酸的合成。氨基酸氮元素的补给是将胺态氮经过谷氨酸循环同化为谷氨酸盐，谷氨酸盐循环是整个蚜虫与内共生菌共氮素代谢的桥梁(Hansen and Moran, 2011)。通过利用蚜虫和内共生菌的16s rDNA、F-ATPase复合体β亚基序列所构建的系统发育树比较发现，两者在进化上存在平行的关系(Martinezetal., 2001)。肠道微生物除了在代谢方面和昆虫存在依存关系外，在调控昆虫行为方面也有一定的作用，如上述提到的肠道微生物结构的变化引起飞蝗群居型和散居型转变。

2.7 天敌昆虫及其与寄主的关系

除捕食性天敌外，利用寄生性天敌防治害虫已经成为生物防治的重要手段之一。寄生蜂之所以能成功寄生害虫，在于其所携带的一些能够影响害虫防御反应的物质，如毒液、多DNA病毒(polydnavirus， PDV)等(陈学新等，2013)。2010年，3种金小蜂基因组的测序工作已经完成，并揭示了寄生蜂在调控寄主免疫和发育等生理过程中的可能存在的分子机制，这一成果为害虫生物防治提供了最基本的工具和其所需要的遗传学背景(Werrenetal., 2010)。随后研究发现，金小蜂DNA甲基化的现象与其发育过程存在动态变化的关系(Wangetal., 2013)，而这一现象很有可能同寄主发育过程存在一定的关联。寄生蜂的毒液在进入寄主体内后能够引起ESC(Enhancer of split comlex)家族基因表达量的上调，导致寄主神经细胞死亡，发育停滞，同时促进寄主体内抗菌肽的产生等一系列生理反应(Martinsonetal., 2014)。

3 展望

虽然目前农业昆虫在功能基因组学方面的研究深度还有欠缺，如生长发育的分子调节、蚜虫生殖方式转换机制，气味信号的终止方式、迁飞行为的预测等。但是随着越来越多农业昆虫基因组、转录组和蛋白组等组学研究的深入，更多模式昆虫的确立，将会给农业昆虫在各种领域内的研究带来极大的便利。在抗药性方面，通过对昆虫体内整套遗传信息进行研究，构建遗传连锁图片，采用基因芯片分析，对筛选抗性主效基因和发现抗性机制都有巨大的帮助；将为害虫抗性监测和新型药剂的研制提供更加科学有效的指导。在生长发育方面，JH受体的确定和信号传导途径以及Ecd和JH之间是如何构建起交互作用等问题，在遗传操作技术和突变体体系构建的基础下也能迎刃而解。果蝇在发育生物学上的研究已经相当深入，加之昆虫间的信号传导通路存在较高的保守性，这为农业昆虫在生长发育方面的研究提供了有价值的参考。

昆虫表观遗传水平的研究也越来越受到重视，如染色体免疫共沉淀技术，DNA甲基化、miRNA和lncRNA等非编码RNA的调控在农业昆虫功能基因组学上的研究和应用也越来越多，包括褐飞虱在内的一些昆虫都对体内非编码RNA进行了测序和分析，飞蝗miRNA对群居型和散居型转换现象调控作用是非编码RNA调控昆虫生物现象相关研究的重要进展，而这一发现也为农业昆虫各种生物现象的研究提供了一个新的方向，RNAi技术与纳米材料的结合将会给昆虫基因功能的研究提供极大的便利。此外蚜虫的孤雌生殖和翅型分化的分子机理、新型不飞行天敌昆虫品系的培育与应用等基础和应用领域预期将出现突破性进展。害虫与天敌是如何协同进化，寄生性天敌所携带的毒液、PDV及畸形细胞等是如何调控寄主免疫和发育行为的具体分子机制，将会得到进一步的揭示。利用天敌-害虫-环境三者间的互作关系来实现生物防治的可持续化，也将会是生物防治研究人员的重要目标。

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Research on functional genomics of agriculture insects:Review and prospect

ZHOU Hang,SHEN Jie*

(Department of Entomology, China Agricultral University,Beijing 100193,China)

Insects that have most variety of species and massive populations in the world are tightly related to the daily life of human beings. They have already been a part of agriculture that cannot be ignored. The rapid progress on genome sequence have greatly promoted the insect functional genomics. In this review, we summarized the latest and main progresses on development, polytypism, insecticide resistance, chemoreception, metabolomics and intestinal microflora in agricultural insect functional genomics, also made expectation about application of new methods and new techniques in future research.

Genome; functional genomics; agricultural insects

国家自然科学基金(31372255)

周行，男，1991年生，湖北武汉人，博士研究生，研究方向为昆虫遗传发育与基因组学，E-mail: zhouhangCAU@163.com

*通讯作者Author for correspondence，E-mail: shenjie@cau.edu.cn

Received: 2016-12-19; 接受日期Accepted：2017-01-09

特邀稿件InvitedReview

Q963;S433

A

1674-0858(2017)02-0239-10

周行，沈杰.农业昆虫的功能基因组学研究：回顾与展望[J].环境昆虫学报，2017,39(2):239-248.